Осока волосиста (carex pilosa)

Осока волосиста (Carex pilosa)- Ареал охоплює Францію, Італію, Швейцарію, Балканські країни (за винятком Греції та півдня Албанії), Австрію, Угорщину, Чехословаччину, ФРН, НДР та Польщу, крім північних районів.

У межах європейської частини СРСР поширена у Прибалтиці, західних та центральних районах. Найсхідніші місця проживання цього виду відзначені в Пермській обл. та Башкирії в басейні р. Білої та її приток. Північний кордон ареалу проходить по 59-60 ° з. ш. і здебільшого збігається з північним кордоном поширення дуба. Південний кордон проходить приблизно по 47-48 ° з. ш.

Морфологічне опис. Осока волосиста - багаторічна трав`яниста полікарпічна кореневищно-пухло-кущова рослина, з повзучим кореневищем 25-30(45) см довжини і 1,5-2 мм у діаметрі, складеному до зони кущіння 13-20 міжвузлями. Розеткові вегетативні пагони в основі несуть предлист, 11-12 червоно-бурих низових піхвових лускоподібного листя і 3-5 асимілюючих листя. Пластинки листя лінійні, з обох боків і по краю волосисті. Довжина їх 25-30(45) см, ширина 5-10(12) мм. Наростання вегетативних пагонів симподіальне. Нирки відновлення (2-6) розташовуються в пазухах верхнього лускоподібного та нижнього асимілюючого листя. З цих бруньок утворюються нові вегетативні розеткові пагони, генеративні пагони та гіпогеогенні довгі кореневища.

Генеративні пагони подовжені, несуть 7-9 лускоподібних і 5-7 коротких асимілюючих листків - довжина пластинки 3-5 см, ширина 4-6(8) мм. Суцвіття з 3-4 сильно розставлених колосків. Чоловічий колосок 1, верхівковий, прямостоячий, 2-3 см довжини. Жіночі колоски вузькоциліндричні, іноді пониклі, 2-4 см довжини і 4-5 мм ширини на довгих (до 10 см) ніжках, рихлоквіткові, з 15-20 квітками. Кріюче листя з піхвою і короткою пластинкою, що не перевищує колосок. Рилець 3.

Онтогенез. Проростки осоки волосистої з`являються на початку червня. Проростання надземне. Протягом усього періоду вегетації у проростків осоки волосистої зберігаються мішечок, головний корінь і мезокотиль, а із зародкової нирки розвивається розеткова втеча з 2-5 асимілюючим листям. Жилкування паралельне, листя, як і у дорослих рослин, опушені. Через місяць після проростання у осоки в основі первинної втечі утворюються придаткові корені.

В ювенільному стані рослина знаходиться 2-3 роки. До кінця третього року життя формуються великі пазушні бруньки, з яких наступного року розвиваються пагони 2-го порядку, т. е. з фази первинного втечі рослина переходить у фазу первинного куща.Дорослі віргінільні особини представлені куртиною, т. е. первинним кущем та кількома парціальними кущами, з`єднаними гіпогеогенними кореневищами.

Осока волосиста цвіте на 5-6-й рік життя. Молодігенеративні особини складаються з первинного та 5-7 парціальних кущів. Переважають молоді (2-3-річні) парціальні кущі та відбіги: Одночасно з початком цвітіння або дещо пізніше починається вегетативне розмноження – руйнується первинний кущ або найстаріші парціальні кущі. Старі генеративні особини відрізняються переважанням зрілих (старих та відмираючих) парціальних кущів, відбіги утворюються у них рідко.

Не всі особини цвітуть щороку. Під пологом лісу при великій зімкнутості крон цвітіння придушене, багато генеративних особин тривалий час перебувають у стані тимчасово неквітучих.

Мінімальна тривалість онтогенезу близько 50 років, проте, здатність до тривалого вегетативного розмноження, що супроводжується частковим омолодженням, дозволяє припустити, що реальна тривалість онтогенезу набагато більша.

Ритм сезонної вегетації. У дорослих особин волосистої осоки є три роду пагонів - гіпогеогенні кореневища (відбіги), розеточні вегетативні пагони. Щорічно новоутворення їх починається в середині, червня і триває до кінця серпня. Зростання їх продовжується з червня по вересень. Новоутворення придаткового коріння у дорослих парціальних кущів починається в червні і триває до осені (у сухе літо припиняється в серпні).

Формування всіх листків втечі відбувається восени, зимового зростання не спостерігається. Не всі зачатки, що заклалися з осені, розвиваються в асимілююче листя. Так, під пологом лісу розгортаються 3-4 листи, але в вирубці - 8-11 листя. У середині червня після утворення деякого числа листя точка зростання розетки відмирає. Загальна тривалість життя зеленого листа сягає 16-18 місяців. Генеративна втеча осоки волосистої завжди закладається як бічна в кущі. Цвітіння починається на початку або середині травня. Під пологом лісу цвітіння придушене - найбільш рясна цвітіння у вікнах деревостою, на узліссях і просіках.

Способи розмноження та розповсюдження. Розмноження та поширення осоки волосистої йдуть насіннєвим та вегетативним шляхами. Насіннєва продуктивність коливається від 1 до 16 насінин (в середньому 7,48) на 1 генеративну втечу.

Вегетативне розмноження спостерігається головним чином у генеративному періоді і полягає у поділі материнської багатокущової особи на дві або більше дочірніх. Вегетативне розмноження без втручання тварин здійснюється з інтервалами 5-10 років. Швидкість вегетативного розростання осоки 20-30 см/рік.

Екологія. Осока волосиста характеризується широкою екологічною амплітудою. Мезофіт. Належить до групи видів із середнім вмістом води в листі - 50-70% від сирої та 100-300% від абсолютно сухої ваги. Витримує досить сильне висушування ґрунту, його листя втрачає тургор тільки в дуже сильні посухи. Кореневища при зволоженні здатні відновлювати запаси води після втрати 60-70% її первинного запасу.

До світла не дуже вимоглива, займає проміжне положення між тіньовими та напівтіньовими рослинами, може рости при значному затінку, але цвіте та плодоносить лише на освітлених ділянках лісу з розрідженим трав`яним покривом або на узліссях. Для осоки волосистої, що росте в широколистяних лісах, характерне існування в умовах різкої зміни світлових умов протягом вегетаційного періоду.

Осока волосиста - мезотроф, зустрічається на найрізноманітніших ґрунтах, що частіше містять деяку кількість мінерального азоту, дерново-підзолистих, сірих лісових, вилужених чорноземах різноманітного механічного складу - суглинистих, супіщаних і піщаних, віддає перевагу ґрунтам, багатим на кальцій.

Фітоценологія. Осока волосиста - звичайний домінант або содомінант трав`яного ярусу широколистяних та хвойно-широколистяних лісів Європи. Вона зустрічається також досить часто у хвойних (ялинових, ялицевих, соснових), дрібнолисно-хвойних та дрібнолиствених лісах. На території європейської частини СРСР (від Карпат до Ками) широко поширеними типами широколистяних лісів є волосистоосокові діброви, дубо-липняки та липняки. У цих типах лісу, а також у похідних осинниках та березняках осока волосиста займає верхні частини схилів, розташовуючись на досить сухих, бідних елементах мінерального живлення ґрунтах.

Ділянки осоки волосистої в трав`яному покриві осоково-снуткових широколистяних лісів закономірно змінюються у зв`язку зі зміною віку деревостоя;. Однак на крутих схилах та брівках ярів, де умови проростання несприятливі для скиглі, осока продовжує панувати і у старих насадженнях.

Література: Біологічна флора Московської області. Вип. 6. Видавництво Московського університету, 1980
http://fotoflora.narod.ru/