Будова та морфологія кактусів

Коли ми вимовляємо слово «кактус», то перед нами постає образ чогось товстого, колючого та незвичайного. Зовнішня відмінність з іншими рослинами відразу ж привернула до них увагу перших мореплавців, що потрапили на Американський материк. Пізніше завезені в Європу кактуси стали предметом вивчення ботаніків. Величезна кількість кактусів (близько 3000 видів та різновидів) об`єднується в єдине сімейство - . Рослини цього сімейства мають однаковий тип будови квітки, насіння та зародка, ягодоподібні плоди, соковиті стебла та, нарешті, особливий орган – ареолу. Більшість представників відсутні листя.

Приналежність кактусів до класу дводольних рослин чітко видно вже при проростанні насіння; а саме - наявність у молодого сіянця двох перших листків. Проте кактуси не звичайні дводольні рослини. Стебла їх соковиті, сукулентні (від латинського "succus" - сік). Тому і проростки, за рідкісним винятком, відрізняються від проростків не сукулентних рослин. Як правило, вони дуже малі, їх сім`ядолі сильно змінені і мають вигляд або невеликих горбків, або гострих, шиловидних виростів. У таких кактусів, як мамілярія та мелокактус, їх практично важко розрізнити. У деяких кактусів сім`ядолів може бути не дві, а три. Вниз від сім`ядолей йде підсім`ядольне коліно (або гіпокотиль), який так само, як і сім`ядолі, соковитий. В основі сім`ядолей у багатьох пологів є нирки, які у разі порушення точки зростання дають втечу. У ериоцереуса Мартіна та е. Гюліха такі нирки виникають на гіпокотилі. В одних кактусів стебло розвивається досить швидко і в 5-6 місяців вони набувають вигляду дорослої рослини. А в інших ювенільна (юнацька) форма зростання зберігається протягом кількох років. У ехінофосусулокактусів, наприклад, замість ребер близько 4-5 років з`являються на стеблі сосочки. Вже при першому знайомстві з проростками видно, як несхожі кактуси на інші рослини. Що ж зробило їх такими незвичайними? Насамперед - умови проживання. У процесі тривалого історичного розвитку як рослин посушливих областей вони вироблялися пристосування, створені задля економний витрата вологи і максимальний запас її. Все це відклало відбиток на зовнішній вигляд та внутрішню будову кактусів. Яка ж роль і значення кожного органу?

Корінь

Від підсім`ядольного коліна (гіпокотиля) вниз відходить головний корінь. Він поступово гілкується, утворюючи цілу систему бічних коренів, що тягнуться на багато метрів. У мелокактуса крученого (Melocactus intortus), наприклад, розвивається коренева система до 7 м завдовжки, розташована на глибині 5-6 см від поверхні ґрунту. Тому навіть незначні дощі, що ледь змочують землю, уловлюються корінням. Головний корінь у багатьох кактусів (Mammillaria dawsonii, Gymnocactus mandragora та ін.) сильно потовщений і служить складом поживних речовин. Таке реповидне або веретеновидне коріння може важити до 50 кг і досягати в поперечнику 60 см, як, наприклад, у неочиленні реповидної (Neochilenia napina). У епіфітних кактусів коріння розвивається і на стеблах. Їх називають повітряними чи підрядними. Функція цього коріння - уловлювання вологи з повітря та прикріплення до стовбурів дерев. Придаткове коріння часто виникає і у неепіфітних кактусів (ехінопсис, римнокаліціум, корифанта). Розвиваються вони, як правило, на молодих відростках, так званих дітках. Опадаючи з материнської рослини та маючи готове коріння, дітки швидко вкорінюються. У деяких кактусів на корінні можуть виникати нирки, з яких розвиваються нові пагони. Цю здатність давати кореневі нащадки можна використовувати при розведенні деяких кактусів (Echinopsis macrogona, Myrtillocactus geometrizans, Notocactus ottonis, N. scopa, Gymnocalycium calochlorum).

Стебло

У переважної більшості кактусів стебло соковите, зелене, безлисте, покрите колючками, волосками або і тим і іншим одночасно. Лише деякі, такі як перескія, родокактус, перескіопсис, мають дерев`янисте стебло і нормально розвинене широке листя. У опунцієвих соковите шиловидне листя з`являється навесні на вершині втечі на дуже короткий час, потім засихає і опадає. Кактус, як і будь-яка рослина, росте своєю верхівкою, яка називається точкою росту або апексом. За рахунок поділу клітин точки зростання та подальшого їх зростання кактус збільшується у товщину та висоту. На точці зростання закладаються у вигляді невеликих горбків (у Echinocereus reichenbachii, наприклад, не більше 0,1 мм) зачатки листя. Якщо у більшості рослин з них розвивається нормальне листя - з черешком і листовою пластинкою, то у кактусів справа інакша. Анатомічні дослідження Н. Кауфмана, К. Гебеля, В. Троля, Н. Боки та інших учених показали, що верхня частина листа (або пластинка листа) не розвивається, зате величезними темпами йде розподіл та збільшення клітин листового підніжжя, т. е. у зоні, де тісно стикаються тканина, основи листа та тканина стебла. Сильно розростаючись ці – клітини виступають на стеблах кактусів у вигляді ребер та сосочків. Там, де листя є (хоч і дуже змінені), листові підніжжя мають вигляд своєрідних плоских горбків, що мають назву «подарунок» (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia). Відсутність листя або їх недорозвинення (у опунції) є пристосуванням кактусів до суворих посушливих умов місцеперебування: завдяки цьому рослина менше випаровує води. З цією особливістю кактусів тісно пов`язана й інша їх характерна риса - слабкий розвиток провідних пучків: судин у кожному пучку небагато, всі вони вузькопорожнинні та вдруге примітивної структури (так звані судинні трахеїди). Чим компенсується відсутність життєво важливого органу - листа? Функцію зеленого листа - процес фотосинтезу - беруть на себе зелені стебла кактусів, у клітинах яких знаходиться хлорофіл. Однак незвичайність кактусів проявляється і в механізмі фотосинтезу, при якому активне поглинання вуглекислоти та виділення кисню відбувається у нічний час.

Тканина суккулентних рослин дуже однорідна і переважно спеціалізована як водозапасна. Вона складається переважно з тонкостінних клітин. Клітинний сік поряд з органічними кислотами і цукрами містить і слизові оболонки, що володіють водоутримуючими властивостями. Великі екземпляри кактусів накопичують до 2000 л води! Згідно з даними К. Вімери, у багатьох видів вода становить 80-96% від ваги стебла. Навіть після тримісячної посухи, як показали дослідження, проведені в Техасі, багатоколючкова опунція містила у своїх стеблах майже 81% води. Випаровування поди відбувається в нічний час, коли відкриті продихи. Порівняно велика кількість їх (на 1 мм² у Cereus azureus - 380- у Opuntia sulphurea var. pampeana - 350), мабуть, пояснюється необхідністю забезпечення киснем товстих шарів тканини. Завдяки густоті волосяного покриву, потужним колючкам, а також восковому нальоту на шкірці випаровування вологи уповільнюється. Численні ребра, що рівномірно розподіляють світло і тінь, оберігають стебло від надмірного перегріву.

Такі кактуси, як роузокактус Кочубея, деякі види ехінофосусулокактусу, переживають суху пору року завдяки втягуванню стебла в ґрунт, з якого стирчить лише його незначна частина.

Розміри та форми стебел у кактусів дуже різноманітні. У представників підродини Опунцієвих вони плоскі, циліндричні, округлі або дископодібні, розташовані у вигляді члеників. Членисті стебла опунцій можуть легко обламуватися і швидко укорінюватись у землі. Особливо відома в цьому відношенні циліндропунція Бігелоу (Cylindropuntia bigelovii), названа стрибаючою опунцією: при найменшому подуві вітру стебла її обламуються і вкорінюються. Для високогірної опунції з роду тефрокактус характерні округлі м`ясисті стебла, що нагадують бульби картоплі. У бразиліопунції бразильської (Brasiliopuntia brasiliensis) два типи пагонів: головний - циліндричний, а бічні - невеликі, плоскі, що нагадують листя. Іноді вони жовтіють і опадають.

Величезне розмаїття форм ми бачимо у представників підродини Цереусових. Тут і потужні колоноподібні кактуси до 15-18 м висоти, такі, як гігантська карнегія і пахіцереус Вебера, і тонкі, що стелиться по землі (гаррісія, ніхтоцереус) і наймініатюрні кактуси, ледь помітні серед навколишнього кам`янистого субстрату, такі, як мамиляр Mammillaria theresae) та блоссфельдія крихітна (Blossfeldia liliputana) – 2-4 см висоти.

Ідеальною формою стебла в умовах пустель є форма кулі. В цьому випадку найбільшому об`єму відповідає найменша поверхня випаровування. У всіх кактусів стебла багаторічні, за винятком єдиного представника – опунції Чаффі (Opuntia chaffeyi), у якої з настанням посухи надземна втеча відмирає. Відновлюється він за рахунок підземного бульби.

У природі багато кактусів рясно гілкуються, утворюючи потужну крону. У оранжерейних умовах справа йде інакше. Поряд з кактусами, що легко гілкуються (Mammillaria elongata, M. glochidiata та ін.), багато (Ecninocactus, Ferocactus, Espostoa, Cephalocereus та інших.) не дають бічних пагонів або розгалуження настає у віці 30-40 років і більше. Прискорити появу бічних пагонів можна, порушивши точку зростання, що стимулює пробудження бічних нирок.

Досить часто у кактусів зустрічаються форми з монстрозним розростанням стебла. Це – гребінчасті, кристатні (від латинського «crista» – гребінець) форми. Такі гребінчасті форми відомі у цефалоцереуса старечого, маршалоцереуса Турбера, ферокактуса Вісліцена, карнегії гігантської та ін. Причини виникнення таких потворних форм ще не з`ясовані. Одне з припущень - механічне пошкодження точки зростання (викликане , що довбають кактуси, і комахами, що відкладають личинки в м`якоті стебла) - не було достатньо підтверджено. Ні груба механічна дія на кактус, ні дія електричного струму, ні впорскування всередину рослини різних кислот, ні застосування колхіцину, а також радіоактивних випромінювань не призводили до штучного створення кристатних форм. Однією з серйозних, але спірних причин появи кристат у кактусів деякі вчені вважають віруси та бактерії.

Як найважливіший і можливий чинник появи подібних утворень нині називають механізм спадковості. Справді, насіння монстрозних цереусів, ехінопсисів, пародій, хамецереусів дає частину сіянців нормальної будови, а частина - потворних. З іншого боку серед сіянців від немонстрозних кактусів можуть спонтанно утворитися кристати. Очевидно, кактуси мають спадкову тенденцію до кристації, яка проявляється за певних умов. Такими умовами, як передбачає Г. Г. Вольський, можуть служити збільшення вологості або поживності грунту. Іншою формою потворного зростання є так звані скелясті кактуси. Тут, ймовірно, можна говорити про неправильне утворення бічних пагонів, одні з яких стають довгими, а інші залишаються короткими.

Ареоли, колючки

Ареоли – обмежені невеликі ділянки на стеблі кактусів, де розвиваються колючки, волоски, квіти, плоди, бічні пагони – дітки. Кактус можна легко відрізнити від іншої суккулентної рослини, часто дуже схожого на нього, саме за наявності ареол. Останні є видозмінені пазушні, або бічні, нирки. Розміри та форма ареол різні. У більшості кактусів верхня частина ареоли дає квіти та вегетативні пагони, а нижня – колючки. У деяких представників, що належать до групи сосочкоподібних кактусів (маммілярієві), точка зростання ареоли на ранніх фазах розвитку роз`єднується на дві. В цьому випадку в одній частині ареоли, що знаходиться на вершині сосочка, розвиваються колючки, а в іншій, що знаходяться в пазусі сосочка, або аксіле, утворюються квітки та дітки. Якщо таке роз`єднання ареоли відбувається на пізній стадії розвитку, як у корифанти, то між двома частинами ареоли утворюється борозенка.

Що являє собою колючка? Працями багатьох вчених доведено, що колючка кактуса має листове походження. Про це свідчать знаходження проміжних форм між колючкою та листом, заходження в колючки судинних тяжів, утворення колючок з тих самих тканин, що й листя, випадки знаходження в деяких колючках хлорофілу та ін. Проте не зовсім правильно стверджувати, що колючки - видозмінене листя кактуса. Адже останні спочатку закладаються на вершині рослини у вигляді маленьких горбків, але надалі не розвиваються. Тому колючки треба розглядати як видозмінені ниркові луски (згадаємо, що ареола – видозмінена нирка). Оскільки ареола залишається весь час життєдіяльною, в ній можуть з`являтися нові і нові колючки, крім того, сама колючка може збільшуватися за рахунок зростання її нижньої частини. Розміри, форма, розташування, фарбування колючок різні. За розташуванням їх поділяють на центральні та радіальні. Центральних, як правило, менше радіальних, вони довші, товщі і часто мають на кінці гачок. Молоді колючки, як правило, м`які, яскраво забарвлені, мають опушення. Іноді колючки сильно змінюються, стаючи плоскими, гнучкими, паперовими (Tephrocactus articulatus var. papyracanthus) або щетиноподібними (Opuntia leucotricha). Довжина колючок варіює від 1-2 мм до 24-25 см (Cereus jamacaru, Corryocactus brevistylus). Крім колючок в ареолах можуть утворюватися м`які тонкі волоски, часто майже закривають рослину (Cephalocereus senilis, Echinocereus delaetii, Mammillaria bocasana та ін.).). Цікавим утворенням, властивим лише опунцієвим, є глохідії. На відміну від колючок вони дуже тендітні, покриті численними мікроскопічними гачкоподібними виростами і розташовуються в ареолі пучком. При найменшому дотику до глохідій вони легко обламуються, впиваючись у шкіру.

Своєрідні нектароносні колючки, що зустрічаються у гаматокактусу щетинкоколючкового (Hamatocactus setispinus), у представників роду корифанта та ферокактусу. Вони виділяють нектар, залучаючи комах-запилювачів.

Які ж функції колючок? Однією з найважливіших є здатність колючок конденсувати водяні пари. Колючки через особливості їх мікроскопічної будови мають властивості капіляра. Для видів із слабо розвиненою кореневою системою (наприклад, у дискокактусів) вони є основним органом водопостачання. Волосся на стеблі у астрофітомів, що складаються з клітин, пронизаних дрібними порами, активно всмоктують вологу. Колючки захищають кактус, особливо його молоді частини, від палючих променів сонця в денний час і від холоду вночі, від поїдання тваринами та від механічних пошкоджень. Колючки на плодах сприяють також швидкому поширенню та розселенню кактусів.

Квітки

Квітки кактусів, як правило, поодинокі, у перески і родокактуса зібрані в суцвіття-кисть, майже завжди сидячі, обох статей (за винятком Mammillaria dioica), зазвичай правильні, рідше (у Aporocactus, Cleistoeactus, Cochemiea, Schlumbergera) неправильної форми.

У більшості кактусів квітка має більш менш розвинену квіткову трубку. Вона може бути голою (мамілярія, гімнокаліціум) або з колючками, щетинками, волосками. У квітці немає чіткого розмежування на пелюстки та чашолистки. Останні поступово переходять у внутрішні яскраво забарвлені пелюстки. Тичинки численні. Наприклад, у гігантської карнегії в одній квітці їх налічується до 3480! У опунцій та нотокактусу Отта (Notocactus ottonis) вони дратівливі, т. е. при дотику рухаються у бік рильця. Як правило, квітки з`являються по одному, а у багатьох (ріпсаліс, миртіллокактус, лофоцереус, неопортерія) в ареолі утворюється одночасно кілька квіток. Для більшості кактусів характерна поява квіток на верхівці стебла та рідше в середній та нижній його частинах (ребютія, айлостера, ехіноцереус).

Іноді за несприятливих погодних умов бутони не розвиваються і переходять у вегетативну втечу. У деяких кактусів (Melocactus) квітки розвиваються на спеціальному органі – цефалії (від «cephalus» – голова). Він є щільним повстяним утворенням на вершині стебла і з`являється до моменту, коли рослина переходить у фазу цвітіння. У цей час точка зростання стебла ділиться таким чином, що замість ребер утворюються численні сосочки з ареолами, густо вкритими волосками та щетинками. Так званим хибним цефалієм (псевдоцефалій) мають, наприклад, пілосоцереус Сарторіус (Pilosocereus sartorius), види роду мережіцереус. У псевдоцефалія положення ребер на стеблі не змінюється, але на момент цвітіння ареоли розвивають багато довгих волосків і щетинок. Виникаюча «голова» зовні нагадує справжній цефалій. Запилюються квіти кактусів бджолами, джмелями, жуками, мухами, мурахами. А у багатьох кактусів (Austrocylindropuntia cylindrica, Cylindropuntia imbricata та ін., Opuntia elata, O. cochenillifera та ін., Helianthocereus pasacana, Stetsonia coryne, Trichocereus litoralis) квітки запилюють птахи.бувають квітки карнегії гігантської, неораймондії рожевоквіткової, еспостої шерстистої, видів пологів опунція та ехінокактус. Квітки пілосоцереуса Сарторіуса, цефалоцереуса, пахіцереуса запилюються кажанами. У представників роду фрайлея - квітки при несприятливих погодних умовах не розкриваються (клейстогамні) і самозапилювальні. Є кактуси, що квітнуть вдень і квітучі вночі. До останніх належить відома «цариця ночі».

Розміри квіток дуже різноманітні. Найбільшою вважається квітка гілоцереуса багатокорінкового (Hylocereus polyrhizus) і селеніцереуса - 25-30 см довжини, найдрібнішими - квітки епітеланти та блоссфельдії. Забарвлення квіток біле, рожеве, всіх відтінків червоного, жовте, лимонно-зелене, коричневе. Тривалість цвітіння однієї квітки від кількох годин до 10-12 днів.

Квітучі кактуси завжди приносять багато радостей любителям цих рослин. Величезна кількість видів цвіте з квітня до червня. Можна підібрати колекцію таким чином, щоб кактуси цвіли протягом усього року. Можна прискорити цвітіння кактусів на 1-3 місяці.

Плоди та насіння

Плоди кактусів ягодоподібні, у багатьох видів їстівні, розміром від 2-3 мм до 10 см. Відповідно до Ф. Буксбауму, їх можна класифікувати на соковиті, напівсоковиті та сухі. Завдяки соковитим сім`яножкам насіння прилипає до тіла комах, птахів, тварин. У нотокактуса Отта та астрофітуму зірчастого сім`яножки містять жири, які охоче поїдаються мурахами, які і є рознощиками насіння. У кактусів, що мають сухі плоди, виробилися інші пристосування для поширення насіння: численні щетинки, волоски, колючки, за допомогою яких плоди легко прикріплюються до тіла тварини. Крім того, сухі плоди можуть розпадатись на частини (Pachycereus pecten-aboriginum, Frailea pumila).

Цікаве явище (проліферація) зустрічається у деяких видів перських та опунцій. Суть його полягає в тому, що ареоли, що знаходяться на квітковій трубці, утворюють квітки і плоди, які служать тільки для вегетативного розмноження, подібно черешкам: опадаючи, плоди укорінюються і дають нові пагони. Найбільш яскраво це явище виступає у циліндропунції проліферуючої (Cylindropuntia prolifera) і циліндропунції блискучої (С. fulgida).

Насіння більшості кактусів з тонкою тендітною оболонкою, гладке або шорстке з дрібними горбками. Відрізняються від усіх інших кактусів насіння опунцієвих - плоскі, з твердою покрівельною оболонкою. В одному плоді може бути від 1-3 (пелецифору) до 1500 (триксантоцереус) насіння. Найдрібніше насіння у пародій, блоссфельдії, стромбокактуса, найбільше - у пересок та опунцій.

Насіння кактусів проростає, як правило, на 2-10-й день. У епіфітних кактусів насіння проростає в плоді. Насіння кактусів зберігає схожість до року і більше. За деякими даними, насіння цереуса і мамілярії проростає через 7-9 років, а для аріокарпусу (Ariocarpus fissuratus) відомий випадок, коли насіння проросло через 30 років!

Характеризуючи сімейство Кактусових, необхідно відзначити ще одну біологічну особливість – вкрай повільне зростання. На батьківщині висота 20-30-річної гігантської карнегії не більше метра, т. е. у середньому протягом року приріст становить 2-3 див. У кулястих форм кактусів повільне зростання в довжину почасти компенсується зростанням у товщину. Наприклад, ехінокактус величезний у 500-річному віці досягає на батьківщині висоти до 1,5 м за діаметром 1,25 м. Повільне зростання кактусів зберігається і в оранжерейних умовах. Наприклад, 70-річний ехінокактус Грузона має висоту 40 см при діаметрі 20 см. Середній приріст протягом року становить 5 мм!

Література: У світі кактусів. Удалова Р. А., В`югіна Н. Г. - М.: Наука, 1983. - 144 с