Особливості організації кісткових риб (остейці)
Екологічні групи кісткових риб. Кісткові риби живуть у водоймах, що різко відрізняються за солоністю, температурою, вмістом кисню, характером ґрунтів, типами рослинності та тваринного населення (т. е. по складу кормів, ворогів, конкурентів) та багатьох інших факторів. Освоєння різноманітних водних місцепроживання проходило шляхом широкої адаптивної радіації і призвело до виникнення великої кількості видів кісткових риб, що відрізняються один від одного зовнішнім виглядом, особливостями морфології, фізіології, екології та поведінки.
Гідродинамічні особливості кісткових риб. Щільність тіла кісткових риб дорівнює або лише трохи перевищує щільність води, т. е. вони мають нейтральну або близьку до неї плавучість. Нейтральна (рівна 0) плавучість осетра, судака, коропа, карася та багатьох інших прісноводних та морських риб. У провідних придонний і донний спосіб життя плавучість трохи негативна: 0,03 у , 0,05-0,07 у камбал і бичків.
Нейтральна плавучість кісткових риб забезпечується насамперед спеціальним гідростатичним органом - плавальним міхуром; одночасно він виконує і деякі додаткові функції. У лучеперих непарний тонкостінний, заповнений газом плавальний міхур розвивається як порожній виріст спинної поверхні початкової частини стравоходу. У так званих відкритоміхурових риб (кісткові та хрящові ганоїди, сільдеподібні, карпоподібні та ін.).
Європейський морський біса (Lophius piscatorius)
Плавальний міхур зберігає зв`язок із стравоходом, а у закритоміхурових риб (окунеподібні та інші) невдовзі після вилуплення личинки міхур повністю відокремлюється. У двоякодишачих і кистеперих риб роль плавального міхура виконують легені, що утворюються як парний виріст черевної стінки стравоходу; тільки у рогозубу він, мабуть, вдруге став непарним. Початкове заповнення міхура газом у всіх риб проходить шляхом заковтування атмосферного повітря. Мальчик повинен піднятися на поверхню і, заковтуючи повітря, заповнити їм плавальний міхур, після чого протока закривається. Якщо це не вдається, подальший розвиток порушується і малюк гине.
Використання газів, що знаходяться в міхурі, зокрема кисню, може відбуватися через капіляри в овалі - ділянці міхура з витонченими стінками, забезпеченому кільцевою і радіальною мускулатурою. При розкритому овалі гази дифундують через тонку стінку в судинне сплетення і надходять у кров`яне русло;. Змінюючи вміст газу в плавальному міхурі, риба може в деяких межах змінювати щільність тіла і тим самим плавучість. У відкритоміхурових риб надходження та виділення газів з плавального міхура відбувається переважно через його протоку.
У чудових плавців, що здійснюють швидкі вертикальні переміщення (тунці, звичайна скумбрія, пеламіда), і у донних жителів (в`юнових, бичків, морських собачок, камбал та ін.).) плавальний міхур часто редукується - ці риби мають негативну плавучість і зберігають положення в товщі води за рахунок м`язових зусиль. У деяких безпухирних риб накопичення жиру в тканинах знижує їх питому вагу, збільшуючи плавучість. Так, у скумбрії вміст жиру в м`ясі сягає 18-23% і плавучість може стати майже нейтральною (0,01), тоді як у пеламіди при вмісті в м`язах всього 1-2% жиру плавучість дорівнює 0,07.
Морська камбала (Pleuronectes platessa)
Плавальний міхур, виконуючи гідростатичну функцію, одночасно бере участь у газообміні та служить органом, що сприймає зміни тиску (баорецептором). У деяких риб він бере участь у творі та посиленні звуків. Виникнення плавального міхура зазвичай пов`язують з появою кісткового скелета, що збільшує питому вагу кісткових риб.
Покриви, шкіра та її похідні. Як і у хрящових риб, шкіра кісткових риб складається з багатошарового епітелію і підстилаючого волокнистого сполучнотканинного коріуму. Численні одноклітинні залози епідермісу виділяють слизовий секрет, що покриває тонким шаром тіло риби. Ця слизова плівка сприяє зменшенню тертя при плаванні і завдяки своїм бактерицидним властивостям перешкоджає проникненню в шкіру бактерій. В одноклітинних залозах шкіри риб, переважно мирних, міститься секрет, що виділяється тільки при пораненні шкіри і служить попередженням про небезпеку - так звана «речовина страху». При певному стані риб речовини, що виділяються шкірними залозами, - феромони - стимулюють шлюбну поведінку.
Клітини нижніх шарів епідермісу та клітини коріуму містять пігменти. Забарвлення більшості видів риб криптична: вона робить рибу малопомітною на тлі житла. Придонні риби і риби трав`янистих і коралових заростей часто мають яскраве плямисте або смугасте так зване «розчленовує» забарвлення, що маскує контур риби. Характерна для донних риб дорзовентральна сплощеність тіла зменшує розмір тіні, що відкидається, і також полегшує маскування. Деякі риби здатні довільно змінювати забарвлення залежно від кольору субстрату. Особливо виразно ця здатність виражена у камбалових, деяких бичків, скорпен та інших риб. Зміна фарбування відбувається протягом декількох хвилин. Осліплені риби набувають темного забарвлення і надалі його не змінюють. Зміна забарвлення забезпечується зміною форми хроматофорів (пігментних клітин) під впливом імпульсів, що надходять з довгастого мозку через симпатичну нервову систему (центр «посвітлення») та з проміжного мозку (центр «потемніння») через парасимпатичну систему. Така подвійна антагоністична іннервація забезпечує швидкі зміни фарбування.
У пелагічних риб темне забарвлення спини робить їх малопомітними на тлі дна при розгляданні зверху, а блискуче сріблясте забарвлення боків і черевця робить рибу непомітною на тлі світлого неба при розгляданні знизу. У багатьох пелагічних риб (оселедцеві, деякі коропові та інші) черевце стиснуте у вигляді гострого кіля, що ліквідує демаскувальну тінь на череві при освітленні риби зверху і посилює маскувальне значення сріблястого забарвлення нижньої частини тіла. У деяких видів (колюшки, лососеві та ін.) у сезон розмноження розвивається яскраве шлюбне забарвлення. Її поява обумовлена дією гормонів і є важливою умовою розвитку статевої поведінки та синхронізації дозрівання статевих продуктів у самців та самок.
Атлантична скумбрія (Scomber scombrus)
У більшості видів кісткових риб у шкірі утворюються захисні кісткові утворення - луски; у частини видів вони редукуються. Багато копалин кістепері (і нині жива) і двоякодишачі риби мали космоїдну луску у вигляді кісткової пластинки, зовні покритої шаром щільнішої кісткової речовини - косміну (видозміна дентину). За походженням космоїдна луска являє собою комплекс плакоїдних луски, що злилися і сильно змінені. В еволюції з космоїдної виникла ганоїдна луска. Остання складається з кісткової пластинки, зверху покритої дентиноподібною речовиною – ганоїном. Зазвичай ганоїдні луски мають ромбічну форму і, з`єднуючись один з одним спеціальними зчленуваннями, утворюють панцир, який одягає все тіло риби. Така луска була властива викопним палеоніскам, а з риб, що нині живуть, її зберегли багатопероподібні (мають космоганоїдну луску) і панцирникоподібні (луска ганоїдна). Як і космоїдна, ганоїдна луска закладається в коріумі.
Кісткові луски, властиві іншим сучасним кістковим рибам, філогенетично представляють видозміну ганоїдної луски. У більшості риб луски циклоїдні – з гладким зовнішнім краєм. У окунеподібних та деяких інших риб по задньому (зовнішньому) краю лусочки розвинені зубчики – це ктеноїдна луска. Луски ростуть протягом усього життя риби. Верхня поверхня луски часто має складний рельєф (ребристість, смугастість), що збільшує її міцність і напрямний (організуючий) обтікаючі тіло риби потоки води. На бічних сторонах хвостового стебла таких швидких плавців, як багато скумбрієвих, деякі оселедцеві та ін., розташовані групи луски з дуже складним поверхневим рельєфом. У багатьох риб у нижніх шарах луски лежить прошарок кристаликів вапна та сріблястого пігменту – гуаніну, що посилюють блискуче забарвлення риби. При втраті луски (механічні пошкодження тощо. п.) Досить швидко (через 20-50 днів) відбувається їх повна регенерація.
Відповідно до нерівномірного зростання риби протягом року на лусочці утворюються концентричні кільця: широкі відповідають періоду інтенсивного зростання, вузькі - утворюються в сезон його уповільнення. Це дозволяє використовувати луску для визначення віку риби (з тією ж метою використовується шаруватість і деяких кісток - клейтрума, зябрової кришки та ін.). Довжина луски та довжина тіла риби з віком змінюються пропорційно один одному. На основі цього були розроблені методики, що дозволяють розраховувати швидкість зростання даної особини за попередні роки.
Крім луски у глибших шарах коріуму утворюються покривні кістки черепа та пояси грудних плавників. Шкіра кісткових риб, як і хрящових, проникна для води та деяких розчинених у ній речовин.
