Особливості організації хрящових риб (chondrichthyes)
Покриви акул. Шкіра та її похідні. Шкіра хрящових риб утворена багатошаровим епідермісом і підстилаючим його сполучнотканинним шаром - коріумом. В епідермісі розташовані численні одноклітинні залози, слизовий секрет яких тонким шаром покриває все тіло. Клітини нижніх шарів епідермісу містять пігменти. Спеціальні пігментні клітини розташовані і в коріумі. Спільно вони створюють властивий кожному виду тип забарвлення. Деякі скати здатні змінювати забарвлення в залежності від кольору ґрунту, на який вони лягли. Це досягається переміщенням пігменту з відростків у тіло клітини і навпаки або стисненням та розширенням усієї пігментної клітини.
У шкірі хрящових риб утворюються плакоїдні луски. Луска такого типу складається з округлої або ромбічної пластинки, що лежить в коріумі, і шипа, що сидить на ній, вершина якого через епідерміс видається назовні. Усередині луски є порожнина, заповнена насиченою кровоносними судинами м`якоттю. Вся луска складається з близької до кістки, але більш щільної речовини - дентину, утвореного клітинами коріуму;. У акул луски більш менш рівномірно покривають все тіло, у скатів у шкірі розкидані великі луски, між якими в безладді розсіяні дрібні лусочки. У частини скатів луски редукуються (, електричні скати та ін.). У цільноголових шкіра гола, лише у деяких видів на обмежених ділянках зустрічаються сильно змінені плакоїдні луски.
Плакоїдні луски великої та ускладненої форми розташовуються на щелепах, перетворюючись на зуби. Шип при цьому збільшується, зростає та товщина емалі. При зношуванні або поломці зуб відпадає, і йому на зміну виростає новий - заміна зубів може проходити протягом усього життя риби. У цільноголових окремі зуби зливаються в зубні пластинки. Зуби всіх хребетних тварин побудовані за подібним типом - по суті це змінені плакоїдні луски предків.
Шкіра хрящових риб забезпечує їм досить надійний механічний захист. Але вона проникна для води, частково і для розчинених у ній речовин.
Скелет та м`язова система. У нині живих хрящових риб у скелеті відсутні кістки. Внутрішній скелет повністю хрящовий - його окремі ділянки можуть просочуватися солями вапна і набувати значної твердості. Скелет поділяється на осьовий, скелет черепа (мозковий та вісцеральний), скелет парних та непарних плавників та скелет поясів парних плавників.
Осьовий скелет пластиножаберних риб складається з хребетного стовпа (columna vertebralis), що поділяється на тулубний та хвостовий відділи. Він утворений численними хребцями (vertebra). Тіло хребця спереду та ззаду увігнуте. Такі хребці називають двояковогнутими, або амфіцельними. У центрі тіла хребця є канал, у якому проходить хорда. Вона пронизує весь хребетний стовп і має чіткий вигляд: розширення в порожнинах між тілами сусідніх хребців і звуження - у тілах хребців; реальної опорної функції хорда вже не несе. Над тілами хребців розташовані верхні дуги, що мають широку основу та звужену вершину. У місці злиття правої та лівої верхніх дуг утворюються короткі остисті відростки. Між верхніми дугами розташовані вставні пластинки, що разом з верхніми дугами утворюють стінки хрящового каналу, в якому лежить спинний мозок.
У тулубному відділі слабо розвинені нижні дуги утворюють короткі поперечні відростки, до яких причленовуються дуже короткі хрящові ребра. У хвостовому відділі нижні дуги правої і лівої сторони, що розростаються, змикаються один з одним - між ними розташовуються невеликі нижні вставкові пластинки - так утворюється гемальний канал, в якому проходять хвостова артерія і вена (захищені від пережимання при різких рухах хвоста).
У ході онтогенезу в сполучнотканинній оболонці хорди спочатку в кожному сегменті тіла утворюються хрящові зачатки: два парних верхніх і два парні зачатки нижніх дуг. Далі навколо хорди починають розвиватися кільцеподібні хрящі- тіла хребців, що стискають хорду. Основи задніх верхніх та нижніх дуг розростаються навколо тіла хребця, збільшуючи його товщину). Вершини верхніх дуг зростаються; нижні дуги у тулубному відділі утворюють поперечні відростки, а в хвостовому відділі зливаються, замикаючи гемальний канал. Передні пари зачатків верхніх дуг перетворюються на верхні вставні пластинки, а передні пари зачатків нижніх дуг у хвостовому відділі утворюють нижні вставні пластинки.
У цільноголових риб тіла хребців не утворюються. Сполучнотканинна оболонка хорди ущільнюється і в ній виникають кільцеві звапніння, що зовні нагадують тіла хребців. Передня пара хрящових зачатків розвивається у верхні дуги, що спираються на оболонку хорди;. У хвостовому відділі розвиваються нижні дуги та нижні вставні пластинки. Ребра відсутні.
Череп хрящових риб підрозділяється на два відділи: мозковий (осьовий) та вісцеральний.
Мозковий череп (neurocranium) пластиножаберних риб представляє суцільну хрящову коробку, що з усіх боків оточує головний мозок- у кришці черепа залишається затягнута сполучною тканиною невелика фонтанель (отвір). Передній кінець черепа витягнутий у рострум, що підтримує рило. У підстави роструму з черепом зростаються парні нюхові капсули, а в задньобокові стінки вростають слухові капсули. Потиличний відділ прободен потиличним отвором, через який проходить початкова частина спинного мозку. На бічних поверхнях черепа знаходяться глибокі поглиблення - очниці, що захищають око зверху та з боків. Череп платибазальний: основа широка, стінки очниць роз`єднані і між ними лежить головний мозок.
Вісцеральний скелет (splanchnocranium) виник із перетворених зябрових дуг, що підтримували у предків глоточну область. Його зазвичай поділяють на щелепну дугу, під`язичну (гіоїдну) дугу та зяброві дуги.
Щелепна дуга утворена двома парними хрящами. Лівий та правий елементи кожної пари спереду з`єднуються (зростаються) один з одним. Функцію верхньої щелепи виконує піднебінно-квадратний хрящ (palatoquadratum), що утворює щелепний суглоб з нижньою щелепою - мекелевим хрящем (cartilago Meckeli). На верхній та нижній щелепах сидять зуби. У багатьох акул спереду щелепної дуги лежать 1-2 пари маленьких губних хрящів, що розглядаються як залишки двох редукованих зябрових дуг; вони свідчать про те, що щелепна дуга утворилася з третьої зябрової дуги предків.
Череп акули
Під`язикова (гіоїдна) дуга лежить одразу за щелепною. Вона складається з двох парних та одного непарного хряща. Великий верхній парний хрящ - підвісок або гіомандибуляре (hyomandibulare) - у пластиножаберних риб верхнім кінцем за допомогою суглоба і зв`язок рухомо прикріплюється до слухового відділу мозкового черепа, а його нижній кінець рухомо зчленовується як з обома елементами щелепної щілини. нижнім парним елементом під`язичної дуги – гіоїдом (hyoideum). Гноїди правої та лівої сторін з`єднуються один з одним через невеликий непарний хрящ – копулу (copula). Такий тип з`єднання щелепної дуги з мозковим черепом – через верхній елемент під`язичної дуги (підвісок або гіомандибулярі) – називається гіостилією. Він характерний для переважної більшості нині існуючих пластиножаберних. У найдавніших і примітивних акул (Chlamydoselachiforrnes, Hexanchiformes) відзначено амфістилію: щелепна дуга прикріплюється до мозкового черепа через підвісок і, крім цього, відросток піднебінно-квадратного хряща безпосередньо зчленовується з основою мозкового черепа. Для скатів характерна типова гіостилія, але нижній елемент під`язичної дуги – гіоїд – редукується. Гіостилія, що забезпечує рухливість усієї щелепної дуги (у тому числі і верхньої щелепи - піднебінно-квадратного хряща) та широкий розчин рота, вигідна при схоплюванні та заковтуванні великого видобутку.
Позаду під`язичної дуги розташовані п`ять пар (у плащеносцеподібних і багатожаберних акул - 6-7) зябрових дуг, відокремлених один від одного зябровими щілинами. Перша зяброва щілина розташована позаду під`язикової і перед першою зябровою дугою, а п`ята - перед п`ятою зябрової дугою. Кожна зяброва дуга складається з чотирьох парних елементів, що рухомо з`єднуються один з одним, і замикаючим дугу знизу непарним п`ятим елементом - копулою. У більшості акул і схилів копули зливаються в єдину пластинку, що зміцнює нижню частину зябрового апарату. Верхні елементи кожної зябрової дуги еластичними зв`язками з`єднуються з хребтовим стовпом. Від переднього краю всіх зябрових дуг відходять паличкоподібні хрящі - зяброві тичинки, що перегороджують зяброву щілину і утримують їжу в порожнині глотки, коли вода проходить через зяброві щілини назовні. Тичинки особливо довгі, тонкі і густо розташовані у планктоноядних видів, утворюючи справжній цедильний апарат. По задньому краю двох центральних елементів кожної зябрової дуги, а також по задньому краю підвіска і гіоїда зміцнюються тонкі стрижнеподібні хрящі - зяброві промені - вони лежать у товщі шкірястих міжжаберних перегородок, підтримуючи та зміцнюючи їх.
