Мармурова амбістома (ambystoma opacum)

Мармурова амбістома, або стрічкова саламандра - ендемік Північної Америки. Населяє різні місця проживання: листяні та змішані ліси передгірних або прибережних рівнин. Більшу частину життя ховається під гнилими колодами, камінням або в опалій рослинності. Личинки харчуються зоопланктоном, дорослі полюють на різноманітні повільні безхребетні. Розмножується на суші, а не у воді.

Етимологія

Англійською - Marbled salamander, Blotched salamander, німецькою - Marmor-Querzahnmolch, українською - Амбістома мармурова. Вигляд вперше був описаний Гравенхорстом у 1807 році.

Зовнішній вигляд

Тіло мармурової амбістоми кремезне з коротким хвостом (до 40% від усієї довжини тіла). Голова широка. Зовнішнім виглядом чимось схожа на саламандр. Зуби поперечні. Шкіра гладка. Лапи короткі (без пазурів), на передніх лапах по чотири пальці, на задніх по п`ять. Число поперечних смуг на тілі 3-8, на хвості 4-8. Хребці двояковогнуті. За розміром самки більша за самців.

Забарвлення мармурової амбістоми

Основне забарвлення - блискучий чорний з 4-7 поперечними білими (у самців) або сріблястими (у самок) мітками. Живіт чорний. У молодих амбістів на задній частині голови, з боків і на пальцях присутній коричневий відтінок, замість чітких світлих міток спостерігається білуватий або сріблястий наліт. У міру дорослішання молодь темніє. Іноді плями зливаються у смуги. Рідко зустрічаються повністю чорні особини.

Розміри

Коливаються в межах від 9 до 12 см.

Тривалість життя

Мармурові амбістоми живуть 4-10 років. Найбільш висока смертність у мармурових амбістів після метаморфозу і до статевого дозрівання (3-60%).

Ареал

Північна Америка (від Флориди до Великих озер).

Середовище проживання

Мармурові амбістоми населяють різні місця проживання: листяні і змішані ліси передгірних або прибережних рівнин - біля невеликих озер, струмків, річок і болот - лісові заплави - високотравні прерії (західна частина ареалу) і скелясті схили. У гори піднімається до 700 м над рівнем моря. Вигляд більш терпимий до сухих довкілля, ніж інші види амбістом і саламандр.

харчування

Личинки мармурової амбістоми харчуються зоопланктоном (наприклад, веслоногими та гіллястоусими ракоподібними); пуголовки поїдають дрібних комах (комарів) та їх личинок, водних ракоподібних, а також ікру та личинок інших амфібій. Дорослі полюють на рівноногих ракоподібних, равликів і слимаків, хробаків (олігохет), багатоніжок, гусениць та інших дрібних повільних безхребетних.

Поведінка мармурової амбістоми

Дорослі мармурові амбістоми ведуть нічний спосіб життя, а личинки – денний. Більшу частину життя амфібії ховаються під гнилими колодами, камінням або в опалій рослинності, їх можна також знайти в дуплах або норах (закинутих гризунами) і тільки в сезон розмноження амбістоми виходять з укриттів і прямують на пошуки партнера. При нестачі їжі амфібії стають агресивними один до одного.

У сезон посухи закопуються глибоко в землю і там перечікують несприятливий період. Холод, висока температура та посуха змушують амбістом ховатися у укриттях, а сильні дощі та висока вологість навпаки стимулюють їх вихід на поверхню. Віддає перевагу кислотності ґрунту pH 5.5-7.7.

Захисна поведінка

При нападі хижака мармурова амбістома приймає захисну позу (голова опускається вниз, а хвіст навпаки піднімається вгору і з залоз, що знаходяться в хвості, виробляється отруйний секрет), або намагається сховатися.

Соціальна структура

Веде відокремлений спосіб життя, збираючись у невеликі скупчення лише у сезон розмноження.

Вороги

Ікру мармурових амбістів поїдають жуки, саламандри, жаби та можливо багатоніжки.

На личинок полюють членистоногі (бабки, павуки, жуки та їх личинки), дорослі зелені тритони і (наприклад, ).

На підлітків і дорослих амбістом полюють змії (смугаста неродія, західна підв`язувальна змія), єноти, птиці ( і ), опосуми (віргінський опосум), скунси, землерийки та ласки.
При поїданні дорослих мармурових амбістом хижаки не чіпають хвіст, т.до. саме в ньому містяться залози, що виробляють отруту.

Розмноження мармурової амбістоми

Мармурова амбістома – вид земноводних, який розмножується на суші, а не у воді. Розмноження відбувається один раз на рік.
Восени, перед початком осінніх дощів, самці починають мігрувати до місць розмноження. Рухаються вони зазвичай ночами. На ділянки, де відбувається розмноження, самці приходять раніше за самок на 7-10 днів.

Один самець може відкласти до 10 сперматофорів. Запліднення внутрішнє, самка наповзає на сперматофор та захоплює його краями своєї клоаки.

На дні висохлих водойм, канав та кар`єрів (під рослинністю, корінням або у бруді), окремими грудками самка відкладає ікру (30-250 шт, діаметр 1,9-2,8 мм, з оболонкою 4-5 мм). Вона охороняє кладку доти, доки водоймище не заповнить осінні дощі. Якщо ж ікру водою не заливає, то личинки не розвиваються до весни і весь цей час самка доглядає її: пересуває, перевертає і охороняє. Трапляються випадки, коли самка залишає гніздо до його затоплення.

Товста та липка оболонка ікри захищає ембріони від зневоднення.

У «голодні» роки репродуктивність самок сильно знижується.
При нестачі відповідних місць для ікри, в одному місці зустрічається кілька кладок від різних самок.
Смертність ембріонів дуже висока через переохолодження, зневоднення, хижацтво або ураження грибками.

Сезон / період розмноження

На півночі ареалу – вересень-жовтень, на півдні – жовтень-грудень.

Статеве дозрівання

Самці дозрівають у 15-17 місяців, самки 20-30 місяців при розмірах 42-45 мм.

Інкубація ікри

Інкубація триває 2-15 днів.

Нащадок мармурової амбістоми

Розвиток ембріонів відбувається із затримкою, а вихід личинок з ікри стимулюється гіпоксією, коли кладка затоплюється водою. При нестачі кисню починається вироблення травних ферментів, які розчиняють желеподібну капсулу та личинки виходять з ікри. Новонароджені личинки мармурової амбістоми з великим жовтковим мішком, завдовжки 10-14 мм. Личинки, харчуючись зоопланктоном, ростуть дуже швидко. Зростання також сильно залежить від щільності населення водойми, кількості продовольства та температури води. Личинки полюють на остракод, кладоцер, і рівноногих ракоподібних, хірономід, бокоплавів і двокрилих.

Зазвичай протягом дня личинки тримаються біля основи водоймища, а личинки, які наближаються до метаморфозу (при довжині 49-72 мм) залишаються біля основи водойми і вночі.
У личинок мармурової амбістоми міцне тіло, зябра зовнішні перисті, спинний плавець високий, пролягає по всьому тілу і закінчується на хвості. Забарвлення спини від чорного до сірого, з обох боків проходить пунктирна лінія, на животі розсип темних точок.

Метаморфоз личинок на півдні ареалу відбувається вже через 2 місяці, а на півночі на це йде 8-9 місяців.

В Іллінойсі метаморфоз починається в червні-липні, в Нью-Йорку в червні, в Меріленді, Нью-Джерсі та північній Джорджії наприкінці травня - на початку червня, у західній Вірджинії в середині травня, у північній Кароліні з середини квітня по травень, в Алабамі березень-квітень, а в Луїзіані в середині березня.

Вийшовши на сушу, молоді амбістоми не йдуть далеко від водоймища. Вдень вони ховаються під корчами, камінням та опалим листям.

Досягши статевої зрілості (в сезон розмноження) амфібії повертаються до того ж місця, де вони народилися.

Чисельність/населення

Мармурова амбістома звичайна по всьому ареалу. Приблизна кількість популяції перевищує 100 000 особин. Основна загроза для виду - фрагментація довкілля, зменшення заболочених місць, формування каналів та вирубування лісів.

Статус збереження

Мармурова амбістома занесена до Міжнародної Червоної книги МСОП, як вид, з найменшою загрозою.