Павуки (araneae)

Павуки (Araneae) - загін членистоногих, перший за кількістю відомих видів у класі павукоподібних. Представники загону поширені повсюдно. Павуки - хижаки, які харчуються насамперед комахами або іншими дрібними тваринами. Спосіб життя різноманітний. Роздільнопідлоги. Павуки у значних кількостях знищують комах-шкідників, що визначає їх корисне значення.

Павуки (araneae)


Аргіопа (Argiope sp.)

Будова

Тіло складається з двох відділів: головогруди, покритої зверху суцільним панцирним щитком (що складається з міцного матеріалу - хітину) і в основному нерозчленованого черевця, з`єднаних один з одним тонким стеблином. Головогрудь борозенкою розділена на дві області: головну і грудну-з них перша несе дві пари кінцівок: хеліцери та педипальпи, що складаються з 6 члеників. Хеліцери закінчуються іклами. У статевозрілих самців тарсус педіпальп перетворено на сукупний апарат (цимбіум). Між хеліцерами на вершині горбка знаходиться ротовий отвір, що служить для ссання. Брюшко одягнене у більшості павуків м`яким хітиновим покривом. Вусиків, властивих комахам, павуки позбавлені. Тіло та лапки вкриті волосками або лусочками.

За педипальпом до головогруди прикріплено чотири пари ніг, з яких кожна складається з 7 члеників. На передній опуклій лобовій частині головогруди знаходяться очі в числі 8, 6, рідко 2, розташовані зазвичай у два ряди. Очі прості, двох пологів: середня пара передніх очей забезпечена особливого пристрою ретиною та акомодаційним апаратом, інші очі називаються додатковими і мають внутрішній шар, що відбиває. Передні очі також є єдиними, які мають очні м`язи, що дозволяють їм переміщати сітківку.

Брюшко в основному має овальну форму, рідше круглу, незграбну;. Кінцівки двох сегментів черевця перетворені на павутинні бородавки. Усі павуки мають чотири пари ходильних ніг.

Кровоносна система відкрита. Серце павука – трубка розташована у верхній частині тіла, з 3-4 декількома остіями. Кінцеві гілочки артерій виливають гемолімфу в проміжки між внутрішніми органами, звідки вона надходить у перикардіальний ділянку порожнини тіла, а потім через остії в серці. Гемолімфа павукоподібних містить дихальний пігмент – гемоціанін.

Павуки (araneae)


Павук-вовк (Lycosidae)

Дихальна система павуків досить своєрідна. Вони мають легеневі мішки, схожі на сторінки книги, тому що є пластини. Відкриваються дихальними отворами, прикритими кришками. Є також звичайні трахеї, які мають вигляд довгих трубочок та транспортують кисень через дихальні отвори (дихальця) до тканин органів.

Видільна система. Більшість павуків перетворюють азотисті відходи на сечову кислоту, яка може виділятися у вигляді сухої речовини. Мальпігієві судини витягують шлаки з крові в гемоцель і виводять їх через анус. Однак деякі примітивні павуки, Mesothelae та Mygalomorphae, використовують велику кількість води для виділення азотистих відходів у вигляді аміаку.

Органи чуття. Павуки мають кілька сенсорних органів для відчуття оточення, в якому вони живуть. Павуки не мають вух. Павук чує за допомогою крихітних волосків thrichobotria, розташованих на його ногах. З їх допомогою павук здатний точно визначати місце походження звуку, інтерпретуючи рух повітря, виробленого цим звуком. У суглобах кінцівок павуків є щілинні сенсили, які вловлюють силу та вібрації. Як і у більшості членистоногих, у павуків відсутні датчики рівноваги та прискорення, вони покладаються на свої очі, щоб визначити, в який бік рухатись.

Гострота зору деяких павуків-скакунів у десять разів перевершує гостроту зору бабок, які мають кращий зір серед комах. Є павуки зі зменшеним числом очей. З них найбільш численні особини з шістьма очима (наприклад, Periegops suterii) - у інших видів - чотири очі, а у деяких - лише два. Печерні види не мають очей або мають рудиментарні очі, нездатні бачити.

Павуки відчувають запахи за допомогою спеціального чутливого волосся, яке розташоване на ногах. Смакові відчуття у павука у роті відсутні. Павук відчуває, чи їстівний його видобуток, за допомогою хімічно чутливих волосків, розташованих на ногах.

Павуки (araneae)

Центральна нервова система. Головогрудь містить у собі два нервові вузли, які формують безліч мозкових нервів, і розходяться вони від мозку до ніг, очей та інших органів павука. Мозок може займати від 20% до 30% обсягу головогруди. Незважаючи на відносно невелику центральну нервову систему, деякі павуки демонструють складну поведінку, включаючи здатність використовувати метод спроб та помилок.

Ареал та місця проживання

Павуки живуть по всій земній кулі (крім Антарктиди), але в теплих краях живе найбільше видів. Павуки влаштувалися майже в усіх місцях проживання, за винятком повітряної та морської колонізації. Винятком є ​​павук-серебрянка, який живе у воді. Ряд видів павуків полюють на поверхні води. Павуки зустрічаються буквально скрізь. Частина павуків будує гнізда, притулки та нори, інші ж не мають постійного місця проживання. Здебільшого павуки є нічними тваринами.

Розміри

Довжина тіла різних представників варіює у значних межах: від часток міліметра майже до десятка сантиметрів. Найменший павук – Patu digua досягає лише 0,37 мм. Найбільші павуки – птахоїди терафоза Блонда (Theraphosa blondi), довжина тіла яких може досягати 9 см, а розмах ніг – до 25 см.

харчування

Усі павуки є облігатними хижаками, які харчуються різноманітною тваринною їжею (переважно комахами). Єдиним рослиноїдним видом, раціон якого на 90% становлять тільця Белта (особливі виділення листя акацій) – багіра Кіплінга (Bagheera kiplingi). Дитинчата деяких павуків із сімейств Anyphaenidae, Corinnidae, Clubionidae, Thomisidae та Salticidae харчуються рослинним нектаром. Відомо також, що у неволі деякі види павуків харчуються бананами, мармеладом, молоком, яєчним жовтком та сосисками.

У наземних екосистемах це одні з найважливіших регуляторів чисельності комах, яких вони щороку споживають сумарно від 400 до 800 млн тонн. Павуки полюють із засідки, ловлять жертв за допомогою павутиння або активно шукають її. Жертвами в основному є членистоногі: комахи, багатоніжки, мокриці та інші павукоподібні. Зрідка павуки поїдають дрібних хребетних. Описані нерідкі випадки поїдання павуками кажанів. Спіймавши здобич, павук вбиває її отрутою і впорскує в неї травні соки. Через деякий час (зазвичай кілька годин) павук висмоктує живильний розчин, що утворився.

Павуки (araneae)


Павук-хрестовик (Araneus sp.)

Спосіб життя

Спосіб життя павуків різноманітний. Вони діляться на бродячих, які ловлять видобуток на землі або на рослинах, підстерігаючи і кидаючись на неї, і на сидячих, або тінетних, що розтягують павутинні сіті, в які видобуток заплутується сама. Спритна мережа або розстилається на ґрунті при вході в нірку павука, або розтягується на деревах і кущах між гілками. Комаха, що потрапила в мережу, павук обплітає павутиною, після чого починає висмоктувати. Павуки, що роблять нірку, вистилають павутиною її стінки, за допомогою павутиння влаштовується відкидна кришка з шарніром, що закриває вхід у нірку. Деякі дерев`яні павуки будують із павутини житлові трубки або гнізда, а іноді користуються павутиновими нитками лише для скріплення згорнутого в трубку листя, що утворює стінку притулку.

Водяний павук - Argyroneta aquatica будує під водою павутиновий дзвін, прикріплює його до підводних частин рослин та наповнює повітрям. Тіло павука, що пірнає, одягається шаром повітря, який утримується його короткими несмачивающимися водою волосками.

Меншість видів є соціальними, створюючи «комуни», що налічують від кількох до 50 000 особин. Хоча більшість павуків живуть не більше двох років, тарантули та інші мигаломорфні павуки можуть прожити в неволі до 25 років. Павуки є ектотермами, тому температура довкілля впливає їх активність.

Павутина

Павутиння більш ніж на 50% складається з білка фіброїну. У всіх головних життєвих проявах, що підтримують існування виду, - добуванні їжі, розмноженні, розселенні та переживанні несприятливих умов - павуки користуються павутиною. З неї робиться притулок і спритний пристрій, з її допомогою відбувається складна процедура спарювання, з неї плететься яйцевий кокон і мішок, на ній молодь розноситься вітром і т.д. д. Павук взаємодіє з навколишнім світом не так безпосередньо, як інші тварини, скільки через свої павутинні пристрої, які у кожного виду відповідають його життєвим потребам.

Павутинний апарат утворився у павуків на нижній стороні черевця. Функцію виведення секрету залоз назовні взяли на себе черевні кінцівки, які перетворилися на павутинні бородавки та зберегли рухливість, що дуже важливо при користуванні павутиною. Павуки мають кілька типів залоз різного призначення.

Павуки (araneae)


Воронковий, або трав`яний павук (Entelegynae)

Павутина - це пружний матеріал, що рветься лише за розтяжки 200-400%. Павуки часто використовують павутинний шовк повторно, з`їдаючи ловчі нитки, ушкоджені дощем, вітром або комахою. Перетравлюється він за допомогою спеціальних ферментів.

Захист

Є вагомі докази того, що забарвлення павуків - це камуфляж, що допомагає уникати основних хижаків - птахів та паразитичних ос, у яких гарний колірний зір. Багато видів павуків пофарбовані так, щоб зливатися з їх найбільш поширеним фоном, а деякі мають розчленовують забарвлення (смуги і плями тощо.). У деяких видів, таких як усміхнений павук (Theridion grallator) є кілька схем забарвлення, що ускладнює хижакам розпізнавання виду. Деякі види павуків з сильною отрутою, великими щелепами або дратівливими волосками мають плями попереджувальних кольорів, і деякі активно демонструють ці кольори, коли їм загрожує небезпека.

Багато павуків із сімейства Theraphosidae мають обпалюючі волоски на черевці і використовують свої ноги, щоб струшувати їх на нападників. Ці щетинки являють собою тонкі сіточки (щетинки) з крихкими основами та поруч шипів на кінчику. Колючки викликають сильне роздратування. Золотий павук (Carparachne aureoflava), що мешкає в пустелі Наміб, тікає від паразитичних ос, перевертаючись на бік і катаючись по піщаних дюнах.

Отруйні залози

Важлива особливість, що доповнює життєвий вигляд павука, - це отруйні залози, що відкриваються на кігтевидних кінцевих члениках хеліцер. Механізм дії отруйного апарату павука дуже простий. Павук вчепляється своїми щелепами у видобуток, проколює її шкірні покриви і впускає їй усередину отруйний секрет своїх щелепних залоз.

Розмноження

Павуки раздельнополы- є статевої диморфізм, що виражається у будові педипальп, а й розмірами - самці зазвичай менше самок. Дрібні та слабкі самці нерідко поїдаються самкою після спарювання, якщо не встигають втекти втечею. Очевидно, самки багатьох павуків під час копуляції впадають у рід каталептичного стану, що полегшує самцю виконання статевої функції. Сам процес копуляції павуків своєрідний. У самців останній членик педипальп забезпечений придатком, що має складну будову. Останній і є сукупним органом. Він містить порожнину, що повідомляється із зовнішнім середовищем. Перед копуляцією самець набирає всередину придатка насінну рідину, випущену з статевого отвору, а потім переносить сперму в сім`я самки. У деяких видів самці паруються з щойно линяли самками, які занадто слабкі, щоб бути небезпечними для самців. Самки відкладають до 3000 яєць в один або більше коконів, у яких підтримується постійна вологість. У деяких видів самки після цього вмирають.

Павуки (araneae)

Розвиток

Німфи проходять всі свої личинкові стадії всередині яйця і вилуплюються як павучати, дуже маленькі та статевозрілі, але схожі формою на дорослих. Деякі павуки дбають про своїх дитинчат, наприклад виводок павука-вовка чіпляється за грубу щетину на спині матері, а самки деяких видів реагують на поведінку своїх дитинчат, що «просить», даючи їм свій видобуток, якщо вона більше не бореться, або навіть відригують їжу. Більшість павуків живуть лише один-два роки, хоча деякі тарантули можуть жити у неволі понад 20 років.

Лінька

Як і інші членистоногі, павуки повинні линяти, щоб рости, тому що їхня кутикула («шкіра») не може розтягуватися. Тому, щоб рости, їм необхідно періодично скидати старий хітиновий панцир, замість якого з`являється новий більшого розміру. Залежно від виду павуки можуть линяти від 5 до 10 разів за все життя. З віком частота лінок зменшується. Перед линькою павуки йдуть від своїх сховищ і відмовляються від їжі. Ноги та черевце стають темнішими. Новий екзоскелет формується під старим.

Господарське значення

Павуки у значних кількостях знищують комах-шкідників, що визначає їх корисне значення. Деякі види павуків є індикаторами стану екосистеми. Найчастіше павуки виконують роль санітарів, очищаючи приміщення від шкідливих комах. Якось павуки танатус, наприклад, повністю знищили постільного клопа в таборах для грецьких біженців. Більшість видів павуків кусають людей лише у разі оборони, і лише кілька видів можуть завдати більшої шкоди, ніж комар чи бджола. У Нью-Йорку павуки свого часу знищували різних шкідників комор на продовольчих складах. Є павуки, що знищують бавовняну попелицю, шкідливу черепашку та малярійних комарів.

Число шкідливих форм паків невелике. До таких, наприклад, відносяться широко поширені в Середній Азії та у південних та центральних районах європейської частини СНД тарантул (Lycosa singoriensis) та каракурт (Latrodectus tredecirnguttatus). Укус тарантулу може бути болючим, але не небезпечним. Навпаки, укус каракурта дуже небезпечний для людини і свійських тварин (верблюдів, коней і т.п. п.).

У Камбоджі та в індіанців піароа з південної Венесуели смажені павуки-птахоїди вважаються делікатесом. Перед приготуванням птахоїда його пекучі волоски видаляються. Павуки-птахоїди також широко використовуються як екзотичні домашні тварини. Отрута більшості павуків, смертельна для комах і нешкідлива для хребетних тварин, менше забруднює навколишнє середовище, тому є альтернативою звичайним пестицидам.

Павуки (araneae)

Павуки-тенетники добрі метеорологи. Вони тонко вловлюють зміну погоди і пророкують її не гірше за барометр. Особливо не люблять вони вогкості. Тому вранці по росі та перед дощем павуки не покидають своїх жител і не виходять на полювання. Але якщо павук увечері вийшов зі свого притулку і робить нові мережі, то завтра буде хороша погода.

Важливою технічною сировиною є павутиння, що використовується в техніці та медицині.

Палеонтологія

Найдавніші знахідки павуків датуються кам`яновугільним періодом (318-299 млн років тому). Основний матеріал з палеонтології павуків представлений інклюзами у бурштині. Вік найдавнішої відомої викопної павутини - близько 100 мільйонів років.

Станом на 8 серпня 2017 року загін ділиться на 37 надродин, 112 сімей, 4057 пологів та 46 806 видів.

Систематика загону Павуки (Araneae):

  • Підряд/Підпорядок: Mesothelae Pocock, 1892 = Членистобрюхі павуки
  • Сімейство: Arthrolycosidae Frič, 1904 =
  • Сімейство: Arthromygalidae Petrunkevitch, 1923 =
  • Сімейство: Liphistiidae =
  • Рід: Heptathela Kishida, 1923 =
  • Рід: Liphistius Schiødte, 1849 =
  • Рід: Nanthela Haupt, 2003 =
  • Рід: Ryuthela Haupt, 1983 =
  • Рід: Songthela Ono, 2000 =
  • Підряд / Підпорядок: Opisthothelae Pocock, 1892 =
  • Інфразагін: Araneomorphae Millot, 1933 = Вищі, або аранеоморфні павуки
  • Надсімейство: Austrochiloidea=
  • Сімейство: Austrochilidae=
  • Сімейство: Gradungulidae = Градунгулові павуки
  • Надродина: Hypochiloidea=
  • Сімейство: Hypochilidae Marx, 1888 = Абажурові павуки
  • Рід: Ectatosticta =
  • Рід: Hypochilus=
  • Таксон: Neocribellatae =
  • Серія: Entelegynae=
  • Сімейство: Chummidae =
  • Секція: Dionycha=
  • Сімейство: Homalonychidae=
  • Сімейство: Miturgidae=
  • Серія: Gradunguleae=
  • Серія: Haplogynae=
  • Надродина: Caponioidea=
  • Надродина: Dysderoidea=
  • Надродина: Filistatoidea=
  • Надродина: Leptonetoidea=
  • Надродина: Pholcoidea=
  • Надродина: Scytodoidea=
  • Інфразагін: Mygalomorphae Pocock, 1892 = Мігаломорфні павуки, птахоїдоподібні
  • Надродина: Atypoidea=
  • Сімейство: Antrodiaetidae Gertsch, 1940 =
  • Сімейство: Atypidae Thorell, 1879 =
  • Надродина: Barycheloidea=
  • Сімейство: Barychelidae= Ктенізидові барихілідові павуки
  • Надродина: Ctenizoidea=
  • Сімейство: Ctenizidae=
  • Сімейство: Halonoproctidae=
  • Надродина: Cyrtauchenioidea=
  • Сімейство: Cyrtaucheniidae= Люкові вафельні павуки
  • Сімейство: Euctenizidae=
  • Надродина: Dipluroidea=
  • Сімейство: Dipluridae=
  • Надсімейство: Hexatheloidea=
  • Сімейство: Hexathelidae= Отруйні воронкові павуки
  • Надродина: Idiopoidea=
  • Сімейство: Idiopidae= Люкові ідіопідові павуки
  • Надсімейство: Mecicobothrioidea=
  • Сімейство: Mecicobothriidae Holmberg, 1882 = Карликові тарантули
  • Сімейство: Microstigmatidae= Мікростигаматидові павуки
  • Надродина: Migoidea=
  • Сімейство: Actinopodidae Simon, 1892 =
  • Сімейство: Migidae = Мігідові павуки
  • Надродина: Nemesioidea=
  • Сімейство: Nemesiidae=
  • Надродина: Theraphosoidea=
  • Сімейство: Paratropididae= Паратропіпідові павуки
  • Сімейство: Theraphosidae Thorell, 1870 = Павуки-птахоїди, або павуки-птахоїди
  • Підродина: Acanthopelminae=
  • Підродина: Aviculariinae Simon, 1874 = Справжні птахоїди
  • Підродина: Eumenophorinae Pocock, 1897 = Еуменофоринові
  • Підродина: Harpactirinae=
  • Підродина: Ischnocolinae=
  • Підродина: Ornithoctoninae Pocock, 1895 = Орнітоктонінові
  • Підродина: Poecilotheriinae Simon, 1892 = Поецілоферінові
  • Підродина: Psalmopoeinae Samm & Schmidt, 2010 =
  • Підродина: Schismatothelinae =
  • Підродина: Selenocosmiinae=
  • Підродина: Selenogyrinae=
  • Підродина: Stromatopelminae=
  • Підродина: Theraphosinae Thorell, 1870 = Терафозинові
  • Підродина: Thrigmopoeinae=
  • Література: Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989