Мурахи справжні (formicidae)
Зміст
Мурахи (Formicidae) - громадські комахи, що утворюють 3 касти: самки, самці та робочі особи. Мурахи - найбільш еволюційно просунуте сімейство комах з погляду етології, екології та фізіології. Мурахи живуть по всьому світу, крім Антарктики, Ісландії та Гренландії. Розміри мурах різноманітні - від 1 до 30-50 мм і більше. Більшість є універсальними хижаками, падальниками та непрямими споживачами листя.
Acromyrmex octospinosus
Етимологія
Російське слово мураха, як і споріднені мурашка і мурава, перегукується з прасл. *morvь(јь), яке продовжує пра-і.є. *morwis/*mormis (за тим самим джерелом сходять лат. formica і дав.-гр. μύρμηξ).
Будова
Вусики колінчасті, у самок і робочих особин 11-12-членикові, у самців 12-13-членикові, у ряду видів 4-, 6- або 10-членикові-останні 2-5 члеників часто утворюють булаву. Основний членик вусика (скапус) зазвичай набагато довший за решту. Вусики на голові є органами почуттів, що служать для виявлення хімічних речовин, повітряних потоків та вібрацій, а також використовуються для прийому та передачі сигналів через дотик. У робочих мурах відсутність крил зумовило видозміну будови грудей. Крила з редукованим жилкуванням.
Задній відділ грудей є першим сегментом черевця, що злився з задньогруддям. Найбільш характерне черевце, яке ділиться на рухому частину - стеблинка і власне черевце. Стебель складається з одного або двох члеників. Груди ділиться на три відділи: передньо-, середньо- та задньогруди, що несуть по парі ніг. На голові виділяється лиштва, до якої зверху примикає лобовий майданчик, з лобовими валиками, що відходять вгору. З боків голови є складні фасеткові очі овальної форми - на лобі - три маленьких простих вічка, розташованих трикутником. Мурашині очі добре розрізняють рух, але не мають високої роздільної здатності.
У мурах є екзоскелет - зовнішня хітинова оболонка, яка забезпечує підтримку та захист тіла. Нервова система складається з черевного нервового ланцюжка, розташованого по всій довжині тіла, та кількох нервових вузлів, пов`язаних між собою. У черевці мурашки розташовані внутрішні органи, включаючи репродуктивні та видільні залози. У робочих мурах багатьох видів на кінці черевця присутній видозмінений яйцеклад у формі жала, який використовується для добування їжі, а також захисту гнізда або нападу (наприклад, у Myrmeciinae, Paraponerinae, Ponerinae та ін.).).
Atta cephalotes
Голова мурах має сильні мандібули, які використовуються для перенесення їжі, маніпулювання різними об`єктами, будівництва гнізда та оборони. У деяких мурах жвали відкриваються на 270 ° і защіпки ніби капкани (Anochetus, Odontomachus, Myrmoteras, Strumigenys). У деяких видів є невеликий відросток стравоходу, званий «суспільним шлунком», або зобом. У ньому може зберігатися їжа, яка згодом розподіляється між іншими мурахами та личинками.
Крючкуватий кіготь на кінці кожної лапки допомагає мурахі підніматися по вертикальних поверхнях. Більшість цариць і самців мурах є крила. Цариці відгризають крила після шлюбного польоту. Робочі особини - безкрилі.
Екзокринна система у мурах добре розвинена і включає більше 75 залоз, які розташовуються у всіх частинах тіла. Вони виділяють феромони, беруть участь у виробленні широкого спектру інших речовин, таких як ферменти, компоненти отрут, антибіотики, мастильні матеріали тощо. д. Метаплевральні залози виділяють антибіотичні речовини, а іноді також феромони тривоги та репеленти для захисту від ворогів.
Розміри мурах
Розміри мурах різноманітні - від 1 до 30-50 мм і більше. До одним з найменших мурах відносяться представники пологів Monomorium (робочі особини 1-2 мм, самки та самці 3-4 мм), Mycetophylax (1-3 мм), Cyphomyrmex (1,5-3 мм) та Leptothorax minutissimus - ендемік США , що паразитує в колоніях мурах Leptothorax curvispinosus і досягає довжини до 3 мм.
Одним з найбільших представників сімейства є малазійська гігантська мураха (Camponotus gigas), розмір робочих особин якої становить близько 20 мм, самців - 18,3 мм, солдатів - 28,1 мм, матки - до 31,3 мм. Також найбільшими мурахами є гігантська динопонера (Dinoponera gigantea) і мурашка-куля (Paraponera clavata), що досягають довжини 25-30 мм. Самці з роду Dorylus можуть досягати довжини до 3 см. Найбільшими в історії є копалини мурах роду Formicium. Їхні самки досягали 7 см у довжину, а крила мали розмах до 15 см.
Dinoponera australis
Поширення
Мурахи живуть по всьому світу, крім Антарктики, Ісландії, Гренландії та деяких віддалених островів, утворюючи 10-25% земної біомаси наземних тварин.
Тривалість життя
Працівники живуть від 2 до 5 років. Тривалість життя мурашиної самки може становити до 12-20 років, залежно від виду (рекорд для самок 28 років зафіксований у лабораторному гнізді Lasius niger).
Харчування мурах
Більшість мурах є універсальними хижаками, падальщиками та непрямими споживачами листя. Живляться мурахи переважно соком рослин, падю попелиць та інших комах, у період годування личинок - переважно комахами. Є також види, що харчуються насінням (мурахи-женці) і культивованими грибами (мурахи-листорези). Основним джерелом вуглеводної їжі служить для мурах медвяна роса або падь - солодке виділення попелиць та інших хоботних комах (червців, щитівок, деяких цикадок). Австралійські мурахи-бульдоги полюють навіть на бджіл, вбиваючи їх за допомогою жала. Багато видів, що є мешканцями саван і пустель, у період посухи займаються збиранням та запасанням насіння.
Вся їжа, яку збирають мурахи, приноситься до гнізда і там розподіляється між усіма членами сім`ї. Мурашки-листорези харчуються виключно гіфами грибів, які ростуть тільки в межах їх гнізда. Багато мурахи харчуються іншими громадськими комахами (одні види спеціалізуються на термітах, інші на мурахах).
Хижаки та паразити
Гриби пологів Cordyceps і Ophiocordyceps заражають мурах, змушуючи їх забиратися на рослини та повисати на своїх мандибулах. Грибок вбиває мурашки, на його останках проростає міцелій та плодові тіла. Відомо кілька видів гельмінтів, що паразитують на мурах (представники Allantonematidae, Mermithidae та інших). Всі види вершників сімейства Eucharitidae є паразитоїдами мурах. Кожен із видів паразитує тільки на одному виді мурах.
Myrmica scabrinodis
У мурашниках паразитують жуки з роду ломехуза (Lomechusa), імаго та личинки яких харчуються яйцями та личинками мурах. Горбатки (Pseudacteon sp.) та деякі представники роду апоцефалус (Apocephalus) є паразитами мурах. До справжніх паразитів відносять гамазових кліщів, які живляться їх гемолімфою. Деякі ящірки харчуються виключно мурахами – наприклад, молох (Moloch horridus) харчується лише мурахами-фуражирами. Багато птахів (дятли, співчі птахи, пищухи) також люблять ласувати мурахами. Мурахоїди, панголини та деякі види сумчастих Австралії спеціалізуються на харчуванні тільки мурахами. Бурі ведмеді також включають мурах у свій раціон.
Середовище проживання
Мурахи заселили величезну територію: від Полярного кола до пустель, від підніжжя гір до вершин. Успіх мурах у багатьох середовищах обумовлений їх соціальною організацією та здатністю змінювати місце проживання та використовувати різноманітні ресурси.
Мурахи живуть сім`ями в гніздах (мурашниках), які влаштовують у грунті, деревині, під камінням; деякі споруджують мурашники з дрібних рослинних частинок і т.д. п. Складні гнізда будуються більшістю видів мурах, але є види, що ведуть кочовий спосіб життя і не будують постійних гнізд. Мурахи можуть створювати підземні гнізда або будувати їх на деревах. Гнізда можна знайти на землі, під камінням або в колодах, під корчами, у порожніх стеблах або навіть у шлунках. У пустельних мурах гнізда можуть йти під землю на глибину до 4 м, а за непрямими даними - навіть до 10 м. У тропічних лісах багато видів мурах роблять відкриті гнізда в кронах дерев. Одні з них будують кулясті висячі гнізда з картону, інші – з листя, треті – з павутинних ниток. Існують паразитичні види, які мешкають у гніздах інших мурах, мурахи-«рабовласники», що містять у своїх гніздах «рабів» - мурах інших видів. Багато видів споруджують гнізда в деревині, наприклад пахучий і червоногрудий мурахи-деревини. Кочові мурахи Південної Америки (Ecitoninae) та африканські Dorylus не будують постійних гнізд, а натомість вибирають кочовий спосіб життя та тимчасові гнізда-біваки, створені зі зчеплених один з одним тіл робітників. Ряд видів пристосувався до проживання у житлах людини.
У тропіках мурахи активні цілий рік, а в холодніших регіонах переживають зиму в стані спокою та бездіяльності. Форми бездіяльності різноманітні, і деякі види навіть личинки переходять у стан діапаузи. Однак у більшості видів дорослі особини перезимовують у стані зниженої активності.
Lordomyrma sp.
родина
Мурашині сім`ї є багаторічними складними соціальними групами з поділом праці та розвиненими системами комунікації та самоорганізації. Деякі види мурах мають розвиненою «мовою» і здатні передавати складну інформацію. Крім того, багато видів мурах підтримують високорозвинені симбіотичні відносини з іншими комахами, грибами, бактеріями та рослинами. Гніздо може бути захищене від природних загроз, таких як повінь або перегрів, за допомогою особливостей архітектури. Робочі мурахи виду Cataulacus muticus, що живуть у порожнинах дерев, при повені починають пити воду, що потрапила в гніздо, і виділяти її назовні. Camponotus anderseni, що живуть у порожнинах деревини мангрових лісів, при зануренні під воду можуть перемикатися на анаеробне дихання.
Сім`ї мурах, чисельністю від кількох десятків до мільйона особин і більше живуть у гніздах і поділяються на три групи: робітників (їх переважна більшість), самців та самок. Робочі мурахи - це безплідні самки, які називають робітницями. Вони утворюють функціональні групи, що виконують різні роботи з догляду за потомством, видобутку корму, будівництву житла, охороні гнізда і т.п. д. Завдяки розподілу праці між численними членами мурашиної громади забезпечуються чіткість організації всіх дій та функціонування сім`ї як єдиної біологічної системи. Мурашина сім`я має одну або кілька репродуктивних самок, залежно від виду та розміру сім`ї - званих королевами або матками. Самки схожі на робітників, але відрізняються від них будовою грудей та більшими розмірами.
Робітники мурахи переселяють самок з однієї частини гнізда в іншу, передають на обмін в інші гнізда, вбивають тих, чия плодючість стала надто низькою. Робітники контролюють і відтворення особин у сім`ї: знищують зайві личинки або змінюють режим їх годівлі для зміни співвідношення чисельності каст у сім`ї.
Самці народжуються з незапліднених яєць і є носіями лише одного набору хромосом, що дістається ним від материнської яйцеклітини. Зазвичай самці мають крила, які використовують у період роїння. Їхня роль зводиться до запліднення молодих крилатих самок. Самці зазвичай з`являються у мурашнику незадовго до шлюбного літа і незабаром після спарювання гинуть.
Odontomachus rixosus
Часто робітники мурах великих розмірів мають непропорційно велику голову і, відповідно, сильні мандібули. Таких робітників називають мурахами-солдатами, тому що сильні мандібули роблять їх дуже ефективними у бою. Крім поліморфізму, робітники мурахи можуть ділитися за спеціалізацією у сім`ї. Одні мурахи доглядають за молоддю (няньки), інші – беруть участь у будівництві гнізда, стають фуражирами, треті – чистять приміщення, четверті зберігають запаси рідкої їжі (медові бочки) тощо. д.
Спосіб життя мурах
Деякі види мурах можуть утворювати мости через водні перешкоди, під землею або між рослинами. Деякі види також створюють плаваючі плоти, які допомагають їм пережити повінь. Більшість високоорганізованих мурах прокладають так звані «дороги» на поверхні землі або підземні тунелі, що ведуть із гнізд у навколишню територію. Ці дороги утворюються на місці пахучих стежок, що часто відвідуваються. Мурахи охороняють їх, постійно оновлюють та прибирають з них будь-які перешкоди.
Міграції властиві бродячих мурах підродин Ecitoninae і Dorylinae, що мешкають у тропіках Африки та Південної Америки. Кочівка триває кілька днів, стоянка - від тижня до трьох місяців. У бродячих мурах роду Eciton осіла і кочова фази чергуються - кожна з них триває по 2-3 тижні.
Деякі види атакують і захоплюють сусідні сім`ї мурах. Інші вторгаються в гніздо, щоб вкрасти яйця та личинки, які вони або їдять, або вирощують із них рабів. Крайність такої спеціалізації – це мурахи-амазонки, які не в змозі самостійно харчуватися та повинні захоплювати робітників, щоб вижити. Будь-яка мураха, яка входить у гніздо і не має відповідного запаху, буде атакована.
Паразитарні види мурах проникають у гнізда мурах-господарів і стають соціальними паразитами. Конфлікти між самцями та самками зустрічаються у деяких видів мурах та пов`язані, мабуть, з конкуренцією між виробниками потомства. Деяким мурашкам властивий клептопаразитизм: вони можуть красти їжу у таких хижих рослин, як росичка чи жирянка.
Dacetinops sp.
Комунікація
Мурахи спілкуються за допомогою феромонів. Як і інші комахи, мурахи сприймають запахи своїми довгими і тонкими вусами. Парні вусики надають інформацію про напрямок та інтенсивність запаху. У видів, які видобувають їжу в групі, фуражир, який знайшов їжу, маркує свій зворотний шлях у мурашник, і цим шляхом йдуть інші мурахи, які також маркують за допомогою феромонів свій зворотний шлях у гніздо у разі знаходження їжі за зазначеним маршрутом.
Мурахи використовують феромони не лише для прокладання маршрутів. Поранена мураха виділяє феромон тривоги, що закликає мурах здалеку і змушує всіх особин, що знаходяться поруч, атакувати ворога. Деякі мурахи використовують навіть «феромон пропаганди», щоб залякати ворогів та змусити їх битися між собою. Мурахи впізнають членів сім`ї за запахом, що походить від вуглеводневих виділень, що знаходяться на їх екзоскелеті.
Фізичні сигнали комунікації можуть використовуватись мурахами у поєднанні з феромонами. Так, мурахи можуть спілкуватися за допомогою тактильних стимулів та звуків. Зокрема, деякі мурахи видають звуки, що стріляють, використовуючи для цього сегменти черевця або жвали. Звуки використовуються для зв`язку між членами сім`ї або з іншими видами. Мурахи дуже чутливі до вібрацій твердих тіл. Деякі види здатні до акустичної комунікації навіть на стадії лялечки.
Розмноження мурах
Більшість мурах моновольтинні, тобто протягом року розвивається лише одне покоління. Мурахи, як представники комах з повним перетворенням, у своєму розвитку проходять кілька стадій: яйце, личинка, лялечка та імаго. Якщо яйцеклітина запліднена, то з неї виросте самка, а якщо ні, то самець. Зазвичай яйця зберігаються не окремо, а невеликими «пакетами». Деякі види розмножуються шляхом патогенезу, наприклад, Mycocepurus smithii. Вогняні мурахи розмножуються клонуванням.
Самки більшості видів паруються під час «шлюбного польоту» тільки з одним самцем, але зустрічаються також види, самки яких спаровуються з десятьма і більше самцями, отримуючи при цьому запас сперми самця, що витрачається поступово протягом усього їхнього життя. Запліднені самки скидають крила і або засновують нову сім`ю, або залишаються у своєму мурашнику. Іноді молодих самок приймають до інших, вже існуючих родин свого вигляду. У першому випадку самка повинна вибрати місце для гнізда, підготувати першу камеру нового мурашника та приступити через деякий час до відкладання яєць.
Odontomachus brunneus
Після інкубаційного періоду з яйця виходить червоподібна личинка, годуванням та доглядом за якою займаються робочі особини. Для мурах типові чотири личинкові стадії, які завершуються окуклюванням, хоча у деяких видів може бути три або п`ять стадій. Годування личинки здійснюється за допомогою трофалаксису, коли мураха відригує рідку їжу зі свого зоба - як і при обміні їжею між імаго, що зберігають їжу в «суспільних шлунках». Личинки можуть споживати і тверду їжу, таку як кормові яйця, шматки видобутку або насіння, принесене робітниками. У деяких видів личинок переносять безпосередньо до місця, де був захоплений видобуток. Кокони мурах у народі називають «мурашиними яйцями». Лялечка вільна. Залежно від харчування, яке отримує личинка, вона може розвинутись у царицю або робочу особину. Личинки і лялечки повинні бути при певній постійній температурі, тому робітники часто переміщують їх з однієї камери мурашника в іншу, з більш відповідними умовами.
Перші кілька днів життя нові робочі особини проводять, доглядаючи королеву і розплод. Потім вони зазвичай займаються риттям тунелів та іншою роботою всередині гнізда. Згодом мураха стає захисником гнізда та фуражиром. Ці зміни є досить раптовими і є прикладами тимчасових каст.
Серед мурах широко поширені явища тимчасового соціального паразитизму. Самки малих лісових мурах, наприклад, не можуть самостійно заснувати нову сім`ю. Для цього їм потрібна допомога робітників іншого виду – бурого лісового, червонощекого або сірого піщаного мурах. Молода самка рудої лісової мурахи знаходить мурашник, що втратив власну самку, і поселяється в ньому. У жовтого пахучого мурахи, самка проникає в гніздо виду-господаря, де є своя самка, і виявляється настільки привабливою для робітників-господарів, що вони дозволяють їй убити власну самку і зайняти її місце. Деякий час у гнізді мирно співіснують мурахи двох видів, але «господарі», що втратили матку, поступово вимирають, і нові мешканці повністю змінюють природним шляхом робітників виду-господаря, повністю заселяють гніздо і перебудовують його.
Господарське значення
З 42 космополітних видів мурах дванадцять мають велике екологічне, сільськогосподарське чи інше (як шкідники у будинках) значення. Мурахи - це майже 2% від усього видового різноманіття тваринного світу та до 80% біомаси комах. У лісах помірного пояса та тропічних лісах мурахи забезпечують переміщення та аерацію ґрунту. Багато земляні види мурах є ґрунтоутворювачами, розпушуючими, перемішуючими, що удобрюють ґрунт. Мурахи разом із термітами можуть збільшувати врожайність у регіонах із сухим та жарким кліматом, де відсутні дощові черв`яки. В експериментальних умовах в Австралії вони збільшують урожай пшениці на 36%. Мурахи - одні з найпотужніших біологічних агентів ерозії мінералів та рекордсмени з уловлювання вуглекислого газу з атмосфери.
Аргентинський мураха (Linepithema humile)
П`ять видів мурах (Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta та Wasmannia auropunctata), що поширилися у світі за допомогою людини, включені до списку 100 найнебезпечніших інвазивних видів організмів, деструктивно.
Завдяки активному хижацтву мурахи активно знищують багато видів комах-шкідників (включаючи гусениць метеликів та хибногусениць пильщиків), віддають перевагу видам, що зустрічаються у великих кількостях. Винятком можна вважати вигодовування дубового шовкопряда, де, поїдаючи гусениць шовкопряда, мурахи можуть завдавати серйозної шкоди цій галузі. Використання мурах-ткачів при вирощуванні цитрусових на півдні Китаю вважається одним із найстаріших застосувань біологічної боротьби зі шкідниками. У Південній Африці мурахи використовуються для збирання врожаю ройбушу, що має невелике насіння, що застосовується для виробництва трав`яного чаю.
Багато мурах є важливими ланками в харчових ланцюгах як хижаки, які харчуються безхребетними. Мурахи, що поселяються в деревині або влаштовують свої гнізда у старих пнях, беруть участь у механічному руйнуванні мертвої деревини, прискорюючи процеси її розкладання. Мурахи, що харчуються насінням, безпосередньо сприяють розселенню багатьох видів рослин. Насіння деяких рослин розселяються тільки мурахами (копитень, фіалки, пролісок та інші). У степах і пустельних районах насіння багатьох рослин розносяться виключно мурахами. Самі мурахи служать їжею для багатьох тварин.
Мурахи можуть забиратися в житлові та господарські приміщення, квартири, де псують солодкі та м`ясні продукти. Також вони можуть іноді заповзати у вулики та шкодити бджільництву. У плодових садах вони часто є супутниками інших шкідників - попелиць, мідяниць, червеців, цикад, що виділяють великі кількості паді.
Деякі види, наприклад фараонів мураха, сприяють поширенню бактеріальних та вірусних захворювань людини. Інші види можуть бути проміжними господарями низки паразитів: наприклад, мурахи роду форм для ланцетовидної двоустки, що викликає дикроцеліоз у худоби.
Pseudomyrmex filiformis
У деяких частинах світу (в основному в Африці та Південній Америці) великі мурахи, особливо кочові, використовуються при зашиванні ран під час хірургічних операцій. Щелепами мурах захоплюють краї рани і фіксують їх на місці. Тіло потім відрізають, а голова та щелепи залишаються, сприяючи зведенню країв рани.
Популяції мурах контролюються за допомогою інсектицидів-приманок у рідкому вигляді або у гранулах. Приманки збираються мурахами як продовольство і доставляються в гніздо, де отрута поширюється інших членів сім`ї через обмін їжею. Борна кислота та боракс часто застосовують як інсектициди.
Деякі мурахи з підродин Myrmeciinae і Ponerinae мають отруту, небезпечну для людини. Серед них вид Paraponera clavata, рід Dinoponera з Південної Америки, а також Myrmecia з Австралії. Смертельно небезпечними можуть бути укуси мурахи Myrmecia pilosula. Червона вогненна мурашка може викликати сильну алергічну реакцію у високочутливих людей та анафілактичний шок.
Мурахи та його личинки їстівні і їдять у різних частинах світу. У Південній Америці збирають крупнотілих мурах, відомих у місцевого населення як hormigas culonas (мурахи-листорези виду Atta laevigata), яких смажать живими і вживають в їжу. У різних частинах Південної та Південно-Східної Азії паста із зелених мурах-ткачів (Oecophylla smaragdina) служить приправою до страви каррі. Яйця та личинки мурах-ткачів, так само, як і їхні дорослі особини, використовуються при приготуванні тайського салату «yum». Мурах-ткачів також використовують в їжу аборигени Австралії. Мексиканські індіанці їдять мурах, відомих як «медові бочки» (Myrmecocystus).
Мурахи у культурі
У шумеро-аккадской міфології червоні мурахи вважалися посланцями богині підземного світу Ерешкігаль, а бій червоних мурах у чийомусь будинку розглядалося серед ознак. За відомим грецьким міфом, Зевс перетворив мурах острова Егіна на людей, зробивши їх царем свого сина Еака - так з`явилося плем`я мирмідонян, які брали участь у Троянській війні під проводом Ахілла.
Чимало згадок про мурах розкидано в міфології індіанців. Наприклад, у міфі індіанського народу, відомого як «Чорноногі», мурахи постають як винахідники мистецтва вишивання по шкірі. Ацтеки вірили, що мурахи показали Кетцалькоатлю місцезнаходження маїсу, а народи центрального В`єтнаму розповідали про мураху Хмоч Кенту, який приніс людям рис після всесвітнього потопу.
Trachymyrmex septentrionalis
Мурахи часто використовувалися в казках, байках і дитячих оповіданнях як зразок працьовитості та взаємодопомоги. Мурахи стали символом творчого пориву Сальвадора Далі при написанні його картин, а згодом і символом високих духовних стосунків та кохання Далі та Гали.
Мурахи проявилися в середині крейдового періоду, приблизно 110-130 млн років тому. Після становлення домінуючої ролі квіткових рослин, близько 100 млн років тому, мурахи почали еволюціонувати швидше, адаптуючись до різних екологічних ніш. Першу мезозойську мураху знайшли в 1967 році в шматку бурштину з пляжу в Нью-Джерсі (США). Вік знахідки становить близько 90 млн років.
У світі налічується понад 13 000 видів та 485 пологів (включаючи вимерлі) мурах, поширених переважно у тропіках. У Палеарктиці близько 1350 видів із 94 пологів, у Росії відзначено понад 260 видів із 44 пологів.
Систематика сімейства Справжні мурахи (Formicidae):
- Підродина: Aenictinae=
- Підродина: Aenictogitoninae=
- Підродина: Agroecomyrmecinae=
- Підродина: Amblyoponinae Forel, 1893 =
- Підродина: Aneuretinae=
- Підродина: Armaniinae =
- Підродина: Brownimeciinae=
- Підродина: Cerapachyinae Forel, 1893 =
- Триба: Acanthostichini=
- Триба: Cerapachyini =
- Триба: Cylindromyrmecini=
