Коловратки (rotifera)
Коловратки (Rotifera) - тварини мікроскопічних розмірів. Коловратки - переважно мешканці прісних вод, хоча є і досить численні морські представники. Величезна більшість коловраток вільнорухливі, мало хто веде прикріплений спосіб життя. Основною характерною ознакою є наявність так званого коловертального апарату - війного утворення на передньому кінці тіла, який використовується для живлення та руху. Відомо понад 1500 видів.
Lacinularia sp.
Будова та фізіологія
Розміри коловраток не перевищують 1-2 мм, але є серед них форми і набагато дрібніші. Так, до коловраток відноситься найдрібніший представник багатоклітинних Ascomorpha minima, що досягає в довжину 40 мікронів. Форма тіла сильно варіює. У рідкісних випадках (Trochosphaera) тіло кулясте, тоді як у величезної більшості воно довгасте і поділяється на три ділянки: передній головний з миготливим апаратом, тулубний, що містить всі нутрощі, і задній, ножний. Нога може й відсутня.
На передній частині голови завжди знаходиться коловертальний апарат - специфічний орган, що виконує одночасно функцію руху і живлення. Залежно від цих тісно пов`язаних між собою функцій коловертальний апарат сильно видозмінюється, хоча в його складі в усіх випадках залишаються три основні частини: 1) циркумапікальний пояс - один або два віночки вій, що б`ють по краю голови; 2) обмежене циркумапікальним поясом апікальне поле, позбавлене вій- 3) буккальне поле - війний простір, що оточує ротовий отвір.
Вії циркумапікального пояса у своєму коливальному русі утворюють наступні один за одним хвилі (метахрональні), які створюють біля коловратки вихрові струмені. За допомогою цих струменів відбувається поступальний (звичайно обертальний) рух коловраток, а також приплив харчових частинок, що підхоплюються і до рота віїми буккального поля. На апекальному полі зазвичай знаходяться органи почуттів у вигляді хоботовидних виростів з пучками вій, щупалець, стилів, пучків вій тощо. п. На головному відділі часто видно просвічують крізь покриви один або дві очні плями;.
Для повзаючих коловраток характерна наявність у колообертовому апараті великого однорідного віїного простору, для плаваючих - зменшення його, об`єднання та злиття вій. Ряд планктонних коловраток з боків коловертального апарату мають вушкоподібні вирости - «вуха». Робота довгих вій, що сидять на них, створює потужні водні струми, що сприяють швидкому плаванню.
Форма тіла вільно пересуваються коловраток дуже різноманітна. Вона може бути овальною, конусовидною або округлою, хоча для більшості коловраток характерна веретеноподібна, дещо сплющена в дорсовентральному напрямку. У коловраток з м`якими покровами форма тіла часто змінюється, тому що вони легко стискаються, особливо при загибелі. Коловратки, що постійно плавають, мають дуже велике (до 2,5 мм) мішковидне тіло, позбавлене ноги. Інші планктонні коловратки придбали стрибальні придатки на тулуб у вигляді стрижнеподібних, перистоподібних виростів або «кінцевостей», так званих «рук». За допомогою спеціальних м`язів-ретракторів головний відділ може втягуватися всередину тулубного і потім знову вивертатися.
П`явкоподібна коловратка (Bdelloidea)
Тулуб переважно одягнено панцирем і може бути циліндричним, сплюснутим дорсовентрально або стиснутим з боків. Тулуб містить більшу частину внутрішніх органів: на його задньому кінці, над основою ноги, поміщається отвір клоаки, т. е. мішка, в який впадають кінцеві відділи кишечника, видільної та статевої систем.
Нога - мускулистий виріст тіла, одягнений членистою оболонкою і з двома щупальцеподібними рухливими відростками, пальцями. В основі пальців є дві невеликі цементні залози, що виділяють особливу клейку речовину. За допомогою його багато коловоротів можуть тимчасово, а інші і постійно прикріплюватися до окремих підводних предметів. У нозі добре розвинені кільцеві та поздовжні м`язи. Нога дозволяє коловраткам повзати, витягуючись у напрямку руху та тимчасово прикріплюючись переднім кінцем до субстрату.
Стінка тіла утворена синцитіальним шаром гіподерми. Для коловраток характерна наявність у гіподермі щільного волокнистого шару під зовнішньою цитоплазматичною мембраною. Саме цьому шару зобов`язані коловратки збереженням форми тіла і з нього сформовані ущільнені покриви панцирних видів. Шкіро-м`язовий мішок у коловраток відсутній. У тілі є окремі, переважно поперечнополосатые м`язові волокна, службовці для втягування головного відділу, для скорочення тулуба і т.д. д. Безпосередньо під зовнішнім епітелієм лежить первинна порожнина тіла.
Серед коловороток чимало прикріплених сидячих форм. Вони мають подовжено-веретеновидний тулуб і довгу ногу у вигляді скоротливого стеблинка з прикріплювальною пластинкою. Деякі з них сидять у слизових прозорих або непрозорих, часто коричневих будиночках, збудованих ними самими, в яких вони швидко ховаються у разі небезпеки. Колообертальний апарат сидячих коловраток зазвичай має вигляд широкої вирви, по краю забезпеченої лопатями з довгими нерухомими віялоподібними або рухомими віями. За допомогою такої розставленої верші коловратки вловлюють частинки детриту, водорості, іноді дрібних тварин, якими вони харчуються.
Живлення та травна система. Серед коловороток чимало хижаків, які, нападаючи на свою жертву, висмоктують її або заковтують цілком. Багато коловраток роботою свого колообертального апарату створюють потужний струм води, який спрямовує в рот струмені з харчовими частинками. Всі ці способи видобутку їжі пов`язані із будовою глотки (мастакса). Художнику зазвичай добре видно крізь покриви на межі головного та тулубного відділів. Це потужний мускулистий мішок, що містить усередині скелетні ригідні частини – щелепний апарат.
У щелепному апараті коловраток розрізняють: 1) опорну пластину - фулькрум, з`єднану потужними м`язами з м`язами глоткового мішка; 2) парні рамуси, що сидять на фулькрумі перпендикулярно його площині; - манубрії, одним кінцем з`єднані з ункусами, а вільним кінцем мішка, що упираються в стінку. За деякою аналогією в роботі фулькрум і рамуси називають ковадлом (інкус), а ункуси та манубрії – молоточками (маллеуси). Іноді до цих основних частин додаються додаткові.
Для кожного способу харчування характерно найбільший розвиток певних частин щелепного апарату, сукупність яких створює той чи інший тип художника. Коловратки, що висмоктують свій видобуток, мають смокчучий, віргатний тип художника. Він має довгий фулькрум із потужними м`язами та сильні ункуси, здатні утримати видобуток біля рота. Сосучі коловоротки обирають жертвами своїх родичів, водорості, а також різні обростання, нерідко на поверхнях тіла інших тварин.
У коловраток хватателей - макрофагів добре розвинені лише рамуси і фулькрум, які представляють інкудатний тип щелеп. Вони заковтують коловороток, рідше рачків, а також водорості. Для безпомилкового визначення цих коловраток необхідний детальний розгляд щелепного апарату, особливо внутрішніх країв рамусів.
Нарешті, величезна більшість коловраток здатна завдяки вихровій роботі коловертального апарату всмоктувати водний струмінь з дрібними (діаметром 10-25 мкм) частинками детритного або рослинного походження, що містяться в ній. Ці коловратки - мікрофаги найбільш ефективно очищають забруднені води від бактеріальної флори та беруть участь у санітарному очищенні водойм. Як і інші коловратки, вони мають специфічні для цього способу харчування типи художника - маллеатний, малеораматний і раматний. У всіх цих типів розвинені ункуси у вигляді пластинок з численними зубами; особливо добре вони видно у малеораматного і раматного типів. У маллеатного типу всі частини художника розвинені досить рівномірно. Незважаючи на широкий харчовий спектр і відносну поліфагію, у коловраток відзначено певну вибірковість до якості та розміру харчових частинок.
Глотка переходить у вузький стравохід, а за ним слідує мішковидний ентодермальний шлунок із великих багатокутних клітин. У місце сполучення стравоходу зі шлунком відкривається пара залоз, функція яких точно не з`ясована. Шлунок веде у вужчу задню кишку, а остання відкривається у клоаку. Термін перебування їжі в кишечнику коловороток дуже незначний: від часу захоплення до дефекації частки проходить від 2 до 20 хвилин.
Нервова система коловраток порівняно проста, тому що складається з одного надглоточного ганглія і з тих, що відходять від нього на всі боки і вперед,. е. до диску, і назад, т. е. до тулуба, нервів. Значніше два нерви, що йдуть від мозку назад з боків кишечника через все тіло до ноги. Органами почуттів коловраткам служать насамперед щупальця. Їх найчастіше три: два черевні та одне непарне на спині. Щупальці мають вигляд маленьких конічних горбків з пучком дотикових волосків на вершині.
Більшість коловраток має пару або лише одне око. Очі лежать на самому надглоточному ганглії або безпосередньо над ним. Вони влаштовані дуже просто: складаються з маленького променезаломлюючого кришталика, що лежить у келиху з червоного пігменту. Коли око одне, то він є результатом злиття пари очей, звернених один до одного опуклими сторонами пігментних келихів.
Кровоносна та дихальна системи у коловраток відсутні.
Видільні органи протонефридіального типу. По сторонах від кишечника в порожнині тіла залягають два канали, що слабо гілкуються, відкриваються ззаду в клоаку. Кінці гілочок каналів замкнуті сліпо і всередині них б`є мерехтливе полум`я. Число гілочок варіює від 4 до 50.
Статева система. Коловратки роздільностатеві і відрізняються статевим диморфізмом. Самки зустрічаються набагато частіше за самців- вони забезпечені цілісним або дволопатевим яєчником, який лежить в задній частині тулуба, під кишечником. Зазвичай яєчник розділений на дві частини: що виробляє яйцеві клітини, або власне яєчник, і продукує клітини, що йдуть для харчування яєць, т. е. жовточник. Яєчник впадає за допомогою короткого яйцеводи в клоаку.
Squatinella sp.
Самці значно менше самок і часто заслуговують на назви карликових. Кишечник самців редукований, система виділення слабо розвинена- відразу після запліднення самці вмирають. Чоловіча статева система складається з єдиного насінника з сім`япроводом, що відходить від нього, впадає в клоаку, причому кінець його пронизує мускулистий, здатний до вивертання сукупний орган, або cirrus.
Життєвий цикл та розвиток
Життєвий цикл коловраток представляє чергування справжніх статевих поколінь (включають самців та самок) з партеногенетичними, т. е. має характер гетерогонії. Зазвичай навесні з яєць, що пролежали зиму, виходять партеногенетичні самки, що дають знову-таки партеногенетичні самки, і потім може слідувати ще ряд таких же партеногенетичних поколінь. Далі настає статевий період, коли одне з поколінь партеногенетичних самок починає відкладати яйця за обсягом у 2-3 рази дрібніше за яйця, що давали досі самок. Меншою кількістю матеріалу в яйці пояснюються карликові розміри самців та швидкість їх розвитку. З яєць незабаром виходять дрібні самці, які спаровуються із самками статевого покоління. Самки, які партеногенетично виробляли самців, після копуляції продукують особливі запліднені яйця. Вони великі, одягнені системою щільних оболонок і називаються такими, що покояться, бо нормальний розвиток їх відбувається після тривалого періоду спокою, що триває від двох тижнів до року. Заплідні яйця згодом дають перше покоління партеногенетичних самок, з якого цикл починається наново.
Розвиток яєць коловраток йде швидко; у партеногенетичних яєць, що не мають періоду спокою, розвиток триває 3-4 дні. Розвиток прямий, без метаморфозу. Інша характерна риса розвитку - формування органів з невеликої кількості клітин, після чого розмноження клітин у них протягом усього життя припиняється.
Циклічність коловраток значною мірою залежить від зовнішніх умов, що змінюються у різних водоймах та місцевостях. Від зовнішніх факторів, мабуть, залежить і поява статевого покоління самок, що виробляють самців. Внаслідок значної кількості експериментальних робіт з`ясовується, що поява самок статевого покоління обумовлюється та прискорюється різними факторами: умовами харчування (знижене харчування, голодування веде до продукції самців), хімічним складом середовища.
Середовище проживання
Більшість коловраток живе у прісних водах, причому вони поділяються на донні та планктонні форми. Донні коловратки здебільшого повзають або плавають біля дна, але серед них є і цілий ряд видів, що сидять. Більшість сидячих коловраток виділяє навколо себе захисну трубку з прозорої драглистої речовини або склеєних разом у правильні грудочки випорожнень коловратки, якими трубки обкладені як мікроскопічною цеглою. У типових планктонних коловороток на тілі виростають різноманітні придатки, що збільшують поверхню тварини. У деяких це довгі нерухомі шипи панцира (Notholca), у інших – рухомо зчленовані з тілом гребні щетинки (Polyarthra) або це особливі, забезпечені м`язами та усаджені щетинками вирости самого тіла (Pedalion). Прісноводні коловратки відіграють важливу роль як їжа різних, більших прісноводних організмів. Морських коловороток значно менше.
Невелика кількість коловраток пристосувалося до життя на суші, головним чином у вологому моху, серед лишайників і т.п. п. Деякі з них (Callldina) охоче поселяються в особливих мішечках на шарі печінкових мохів, в яких довго утримується вода.
Наземні, а також деякі водні коловоротки здатні витримувати повне висихання, не гине. При цьому вони впадають в анабіотичний стан (уявна смерть), але після обережного змочування оживають. При застосуванні низки обережностей змочені водою коловратки оживають після багаторічного висушування. Мало того, висушені коловратки здатні протягом 4 год витримувати зниження температури до -270 ° С (у рідкому гелії) і протягом 5 хв підвищення температури до +100 ° С. Характерно, що планктонні види не виносять висушування навіть кількох годин. У них стійкістю володіють яйця, що покояться.
Господарське значення
Коловратки стають здобиччю багатьох тварин, таких як копеподи, риби (наприклад, оселедець, лосось), чероногі молюски, гребінчасті желе, медузи, морські зірки та тихохідки.
Відомо близько 1500 видів коловраток, у Росії - близько 600 видів.
Систематика типу Коловратки (Rotifera):
- Клас: Eurotatoria De Ridder, 1957 = Євротаторії
- Підклас: Bdelloidea Hudson, 1884 = П`явкоподібні коловратки
- Загін / порядок: Bdelloida Hudson, 1884 =
- Сімейство: Adinetidae=
- Сімейство: Habrotrochidae=
- Сімейство: Philodinavidae =
- Сімейство: Philodinidae =
Література:
[1] А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
[2] Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
[3] Визначник прісноводних хребетних Європейської частини СРСР (планктон та бентос). Гідрометеоздат. Ленінград, 1977
