Особливості організації птахів (aves)
Форма тіла. Пристосування до польоту зумовило відноснуодноманітність форми тіла. Тулуб компактний, більш-менш округлий.Голова невелика, шия довга та рухлива. Передні кінцівки - крила - у спокійному стані складені та притиснуті до боків тіла. Оперення забезпечує обтічність тіла.Видові варіації у розмірах і формі дзьоба та голови, довжині шиї, довжині та формі крил і хвоста, довжині задніх кінцівок та формі їх пальців забезпечують при збереженні загальної одноманітності пристосування до різних типів руху та живлення.
Розміриптиц варіюють у невеликих межах-можливість польоту обмежує зростання розмірів. Маса великих літаючих птахів не перевищує 14-16 кг (, грифи, дрохви) при розмаху крил до 3-4 м (пелікани, альбатроси). Найдрібніші з птахів - деякі колібрі з максимальной масою 1,6-2 г. Втрата здатності до польоту часто призводить до збільшення розмірів: маса великих пінгвінів досягає 40 кг, казуарів і африканських - 80-100 кг. Деякі з вимерлих птахів, що бігають, досягали маси 300-400 кг (епіорніс, моа).
Шкіра та її похідні. Кожаптиц тонка, суха, практично позбавлена шкірних залоз. Поверхневі шари клітин епідермального шару ороговіють. Сполучнотканинний шар шкіри поділяється на тонку, але досить щільну власне шкіру, в якій проходять кровоносні судини, укріплені закінчення (очини) контурного пір`я і розташовані пучки гладких м`язових волокон, що змінюють положення пір`я, і підшкірну клітковину - пухкий шар. запаси жиру. Єдина шкірна залоза - куприкова - лежить на хвостових хребцях. Вона виробляє жироподібний секрет, що виділяється через протоки, коли птахи натискають на залозу дзьобом.Птахи змащують цим секретом пір`я, що сприяє збереженню їх еластичності і частково підвищує водовідштовхувальні властивості оперення.Жирові виділення копчикової залози під впливом сонячного світла перетворюються на вітамін D, який птахи заковтують при очищенні пера.Копчикова залоза добре розвинена у більшості птахів, що ведуть як водний, так і наземний спосіб життя (гусеподібні, курячі та ін.).)- лише у небагатьох наземних і водних птахів вона розвинена слабо (баклани, чаплі) або відсутня (страусоподібні, дрохви, деякі).
Розростання ороговіючого епідермального шару шкіри утворюють роговий покрив дзьоба -рамфотеку. Рогові лусочки рептильного типу покривають пальці, цівку, а іноді частина гомілки. Останні фаланги пальців ніг покриті роговими кігтями. У самців деяких птахів (наприклад, у фазанових) на цевці утворюється кістковий виріст, покритий гострим роговим чохлом, - шпора.Специфічний для птахів пір`яний покрив - теж рогові утворення епідермального шару шкіри.
Основний тип пера - контурне перо. Оно складається з міцного і пружного рогового стовбура, з боків якого розташовані м`які зовнішнє і внутрішнє опахала. Частина стовбура, до якої прикріплюються опахала, називають стрижнем - він у поперечнику має чотиригранну форму. Нижня, позбавлена опахал частина стовбура називається очином і має округлий перетин; основа очина занурена в шкіру і зміцнюється в пір`яній сумці. Кожне опахало утворене відбічними сторонами стрижня подовженими роговими пластинками - борідками першого порядку, від яких у свою чергу відходять численні більш тонкі борідки другого порядку (бородочки) з розташованими на них дрібними гачками. Гачки, зчіпляючись із сусідніми борідками, утворюють пружну пластинку опахала. Якщо, наприклад, при ударі, гачки розійдуться і опахало "розірветься", птах, дзьобом поправляючи перо, змусить гачків знову зчепитися, і структура пера відновиться. Зазвичай у самій нижній частині пера борідки більш тонкі і пухнасті, без гачків - це пухова частина опахала, функція якої - утримувати у шкіри шар повітря. Осідлих птахів зимове перо має більш розвинену пухову частину, ніж літнє.У частини птахів (курячі та інші.) від черевної поверхні стрижня на рівні нижнього краю опахала відходить додатковий стрижень, м`які, розгалужені борідки якого теж не мають гачків. Розвиток пухових додаткових стрижнів збільшує теплоізолюючі якості пера.
Різноманітнафарбування птахів забезпечується як накопиченням у клітинах пера в період його формування пігментів, так і мікроскопічними особливостями структури. Основні типи пігментів - меланіни та ліпохроми. Ліпохроми у вигляді жирових крапель або пластівців залягають в роговій речовині, забезпечуючи червоне, жовте і зелене забарвлення.Поєднання в тому самому ділянці пера різних пігментів ускладнює забарвлення. Білий колір обумовлений наповненою повітрям безбарвною роговою масою пера. Властивий перу багатьох птахів, що змінюється по відтінку, металічний блиск створюється завдяки інтерференції світла в зовнішніх оболонках рогових клітин. Пігменти, що фарбують перо, підвищують його механічну міцність. Забарвлення оперення має різноманітне значення: полегшує зустріч особин одного виду, запобігає міжвидовим зіткненням, часто робить птицю малопомітною в її звичайному місці проживання. п.
Особливості організації птахів (Aves)
Контурне пір`я, що покривають все тіло птиці, укріплені в шкірі на особливих полях - птериліях, розділених аптеріями - ділянками шкіри, на яких пір`я не росте. Таке розташування черепицеподібно налягаючого один на одного пір`я дозволяє закрити все тіло мінімальним числом пір`я. Лише у небагатьох птахів, переважно не літаючих (страусоподібні, пінгвіни), пір`я рівномірно розподілене по всій поверхні шкіри. Довгі та особливо міцні пір`я утворюють площину крила-їх називають маховими. Першорядні махові прикріплюються до заднього краю скелета кисті, другорядні - до задньоверхньої сторони ліктьової кістки. Махові пір`я розташовані так, що зовнішнє опахалопокриває лише частину ширшого внутрішнього опахала сусіднього пера.При опусканні крила пір`я утворюють суцільну площину, що давить наповітря. При підніманні крила махові дещо повертаються і між ними утворюються щілини, через які проходить повітря. Довге і міцне пір`я, що утворює площину хвоста, називають рульовими.
Підконтурним пір`ям лежать пухові пір`я - у них тонкий стрижень, аборідки не несуть гачків, тому не утворюється зчеплене опахало.Пух - це пухова перо, у якого різко вкорочений стрижень і довгі, сильно опушені борідки відходять пучком від кінця очина. Пух і пухові пера або рівномірно покривають все тіло (гусеподібні, веслоногі ідр.), або розташовані тільки за аптеріями (чаплі, сови, багато ). Пух і пухові пір`я забезпечують теплоізоляцію. У багатьох птахів по всьому тілу розташовані ниткоподібні пір`я з тонким стовбуром і рідкими короткими борідками. Вони служать датчиками, що сигналізують оток повітря під пуховим покривом. У кутах рота у багатьох птахів розташовані щетинки - це пір`я з пружним стрижнем, що втратили борідки.Вони виконують дотичну функцію, а в частини видів, що ловлять на літній дрібний видобуток (козої, ластівки, ), збільшують розміри ротового отвору.
Розвиток пера. В результаті розростання клітин епідермісу і кутису на шкірі утворюється горбок (він подібний до зачатку луски плазунів), що поступово розростається у вигляді спрямованого назад виросту, основа якого заглиблюється в шкіру, утворюючи піхву пера.Сполучнотканина частина виросту перетворюється на пронизаний кровоносними судинами сосочок зростаючого пера. Епідермальний шар, що одночасно розростається, диференціюється на тонкий роговий чохлик, що закриває зростаюче перо, а з посилено діляться і поступово рогівки підлягають клітин формується стрижень з борідками, що відходять від нього. У міру зростання пера навколишній його роговий чехлік поступово злущується, а борідки розпрямляються, утворюючи опахало.Піро - мертве утворення, що повністю виросло, утримується щільно прилеглими до очину стінками піхви і м`язовими пучками коріуму.Їх скорочення дозволяє змінювати положення пера (розпушувати або, навпаки, притискати оперення). Сосочок засихає - від нього в очині пера залишається лише плівчаста душка.
З часом пір`я зношуються і вицвітають, погіршуються їх механічні та теплоізоляційні властивості. Тому відбувається періодична зміна пера - линька. Повна линяння зі зміною всіх пір`я зазвичай проходить в кінці літа, після завершення розмноження.Зазвичай при цьому льотні здібності птахів помітно не погіршуються.
Однак у деяких груп (гусеподібні, пастушки, та ін.) Зміна контурного пір`я по тілу йде поступово, а махові і рульові про їх випадають одночасно, і птах позбавляється здатності до польоту (дрібні качки - приблизно на 20 днів, лебеді - майже на 1,5 місяці) - линяючі птиці тримаються в важкодоступних місцях.
У частини видів нагоду буває не одна, а дві линьки. Друга зазвичай йде ранньою весною і охоплює не всі оперення: рульові та махові не змінюються. Наявність двох лінок забезпечує можливість сезонної зміни забарвлення та якості оперення. Так, у тетеревиних під час осінньої линьки розвиваються довші покривні пір`я з сильніше розвиненою пуховою часткою опахала і з довгим, пухнастим додатковим стрижнем, що істотно підвищує теплоізолюючі якості зимового вбрання порівняно з літнім. У осілих дрібних птахів у зимовому вбранні буває більше пір`я, ніж у літньому, що також забезпечує кращу теплоізоляцію взимку: наприклад, у чижів у зимовому вбранні 2100-2400 пір`я, а в літньому - близько 1500.
Двигуна система та основні типи руху. Рухи птахів різноманітні: ходьба, стрибки, біг, лазіння, плавання, пірнання, політ. Вони забезпечуються як змінами опорно-м`язової Системи, і перетвореннями інших систем органів, здійснюють координацію рухів і орієнтування у просторі, створюють необхідні енергетичні резерви. Своєрідна особливість скелета птахів – добре виражена пневматичність кісток. Плоскі кістки мають губчасту будову, зберігаючи велику міцність при невеликій товщині. Трубчасті кістки теж тонкостені, а порожнини всередині них заповнені частково повітрям, частково кістковим мозком. Ці особливості забезпечують підвищену міцність окремих кісток і помітно їх полегшують. Потрібно, однак, звернути увагу на те, що загальна маса скелета становить 8-18% маси тіла птахів - приблизно стільки ж, скільки у ссавців, у яких кістки товщі, а повітряні порожнини в них відсутні. Це пояснюється тим, що у птахів полегшення кісток дозволило різко збільшити їх довжину (довжина скелетаноги, а особливо крила в кілька разів перевищує довжину тулуба), помітно не підвищуючи загальної маси скелета. Як і в інших вищих хребетних, скелет птахів підрозділяється на осьовий скелет і пов`язану з ним грудну клітину, череп, скелет кінцівок та їх поясів.
Осьовий скелет - хребетний стовп підрозділяється на п`ять відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий та хвостовий. Число шийних хребців мінливе - від 11 до 23-25 (лебеді). Як і у плазунів, перший хребець - атлас, або атлант, - має форму кісткового кільця, а другий - епістрофей - зчленовується з ним зубоподібним відростком - це забезпечує рухливість голови щодо шиї. Інші шийні хребці птахів гетероцільного типу, довге тіло кожного хребця спереду і ззаду має сідлоподібну поверхню (у сагіттальному розрізі хребці опістоцільні, а у фронтальному - процільні). Зчленування таких хребет забезпечує їх значну рухливість щодо один одного в горизонтальній та вертикальній площинах. Міцність з`єднань хребців посилюється наявністю суглобових відростків на підставах верхніх дуг, що утворюють між собою ковзні суглоби. Шийні ребра птахрудиментарний зростаються з шийними хребцями, утворюючи канал, по якому проходять хребетна артерія та шийний симпатичний нерв.Тільки останні одно-два шийні ребра зчленовуються з шийними хребцями рухомо, проте до грудини вони не доходять. Особливості шийних хребців разом зі складно диференційованими шийними м`язами дозволяють птахам вільно повертати голову на 180 °, а деяким (сови, папуги) і на 270 °. Це робить можливим складні і швидкі рухи головою при схоплюванні рухомого видобутку, чищення оперення, будівництві гнізда; в польоті дозволяє, згинаючи або розгинаючи шию, в певних межах змінювати положення центру тяжіння, полегшує орієнтування і т.п. п.
Грудних хребців у птахів 3-10. Вони зростаються один з одним, утворюючи спинну кістку, і дуже тугим суглобом з`єднуються зі складним крижом. Завдяки цьому тулубний відділ осьового скелета стає нерухомим, що важливо при польоті (коливання тулуба не заважають координації літальних рухів). До грудних хребців рухомо причленюються ребра. Кожне ребро складається з двох відділів - спинного і черевного, що рухомо зчленовуються один з одним і утворюють кут, вершиною спрямований назад. Верхній кінець спинного відділу ребра рухомо причленовується до поперечного відростка і тіла грудного хребця, а нижній кінець черевного відділу - до краю грудини. Рухливе зчленування спинного та черевного відділів ребер міжсобою та рухоме їх з`єднання з хребетним стовпом і грудиною поряд з розвиненою реберною мускулатурою забезпечують зміну об`єму порожнини. Це один із механізмів інтенсифікації дихання. Міцність грудної клітини посилюється гачкоподібними відростками, укріпленими на спинних відділах і налягають на подальше ребро. Велика грудина має відтонку широку і довгу пластинку, на якій у всіх птахів (кроместраусоподібних) розташований високий кіль грудини (crista sterni).Великі розміри грудини та її кіля забезпечують місце для прикріплення потужних м`язів, що рухають крило.
Всі поперекові, крижові (їх два) і частина хвостових хребців нерухомо зростаються один з одним в монолітну кістку - складний криж (synsacrum). Усього в нього входять 10-22 хребці, межі між якими не видно. Зі складним крижом нерухомо зростаються кістки тазового пояса. Це забезпечує нерухомість тулубного відділу і створює міцну опору для задніх кінцівок. Число вільних хвостових хребців не перевищує 5-9.Останні 4-8 хвостових хребців зливаються в сплощену з боковкопчикову кістку pygostyle, до якої віялом прикріплюються підстави рульового пір`я. Укорочення хвостового відділу та утворення пигостилю забезпечує міцну опору хвосту при збереженні його рухливості. Це важливо, так як хвіст не тільки виконує функцію додаткової несучої площини, але бере участь і в управлінні польотом (як гальмо і кермо).
Черептиць схожий на череп рептилії може бути віднесений до діапсидного типу средуцированной верхньою дугою. Череп тропібазальний (очниці розташовані попереду головного мозку), утворений тонкими губчастими кістками, межі якими чітко видно лише у молодих птахів. Це, мабуть, пов`язано з тим, що з`єднання за допомогою швів неможливе через невелику товщину кісток. Тому череп відносно легкий. Своєрідна в порівнянні з плазунами і його форма: різко збільшений обсяг. мозковий коробки, очниці великі, щелепи позбавлені зубів (у сучасних птахів) і формують дзьоб. Зміщення великого потиличного отвору та потиличного мщелка на дно черепа збільшує рухливість голови щодо шиї та туловіща.
Великий потиличний отвір оточений чотирма потиличними кістками: основною (basioccipitale), двома бічними (occipitale laterale) та верхньою (supraoccipitale). Основна і бічні потиличні кістки утворюють єдиний (як і у плазунів) потиличний виросток, що зчленовується з першим шийним хребцем. Три вушні кістки, що оточують слухову капсулу, зливаються з прилеглими кістками і між собою. У порожнині середнього вуха знаходиться лише одна слухова кісточка - стремечко.Боки та дах мозкової коробки утворюють парні покривні кістки: лускаті, тім`яні, лобові та бічні клиноподібні (laterosphenoideum).Дно черепа утворює покривна основна клиноподібна кістка, яку закриває покривна основна скронева кістка (basitemporale), і клювоподібний відросток парасфеноїду (rostrum parasphenoidei). У його переднього кінця лежить сошник, по краях якого розташовані хоани.
Особливості організації птахів (Aves)
Верхня частина дзьоба - надклювье - утворена підщелепними кістками, що сильно розрослися і злилися. Гребінь дзьоба, укріплений носовими кістками, з`єднується з лобовими кістками і переднійстінкою очниці, утвореною середньою нюхової кісткою, що розрослася, (mesethmoideum). Складові лише задню частину надклювьяверхнещелепные кістки відростками зливаються з піднебінними кістками. Кзадненаружному краю верхньощелепної кістки приростає тонка кісткова перекладина, що складається з двох кісток, що злилися - вилицевий і квадратно-виличний. Це типова нижня дуга діапсидного черепа, що обмежує знизу очницю і скроневу яму. Квадратно-вилиця кістка зчленовується з квадратною кісткою, нижній кінець якої утворює суглобову поверхню для зчленування з нижньою щелепою, а подовжений верхній кінець суглобом прикріплюється до лускатої та передньовушної кісток. Піднебінні кістки кінцями налягають на дзьобоподібний відросток парасфеноїду і суглобом поєднуються з парними крилоподібними кістками, які у свою чергусуглобом пов`язані з квадратними кістками відповідної сторони.
Така будова кісткового неба має важливе значення для властивої більшості птахів кінетизму (рухливості) надклюв`я. При скороченні м`язів, що з`єднують спрямований вперед очний відросток квадратної кістки состенкою очниці, нижній кінець квадратної кістки зміщується вперед і висуває як піднебінні та крилоподібні кістки (їх з`єднання один з одним може ковзати по клювоподібному відростку), так і квадратно-вилицеві вилицеві. Тиск по цих кісткових містках передається на основу надклюв`я і завдяки перегину кісток в області "перенісся"вершина над дзьобами зсувається догори. У зоні перегину надклювья кістки дуже тонкі, а в деяких видів (гуси та ін.).) тут утворюється суглоб. При скороченні м`язів, що з`єднують череп з нижньою щелепою, вершина дзьоба зсувається донизу. Рухливість кісткового піднебіння у поєднанні зі складнодиференційованими жувальними - м`язами забезпечують різноманітні, тонко диференційовані рухи дзьоба при схоплюванні видобутку, чистці оперення, спорудженні гнізд. Ймовірно, рухливість шиї та пристосування дзьоба до різноманітних рухів сприяли перетворенню передніх кінцівок на крила, так як заміняли деякі з виконуваних ними другорядних функцій (допомога в захопленні їжі, чищення тіла та ін.).
Нижня частина дзьоба - підклюв`я або нижня щелепа - утворюється злиттям рядок, з яких більші зубна, сочленовна і кутова.Щелепний суглоб формують сочленовна та квадратна кістки. Рухи надклювья і подклювья дуже чітко координовані завдяки диференційованій системі жувальних м`язів. Під`язичний апарат складається з подовженого тіла, що підтримує основу язика, і довгих ріжок. У деяких птахів, наприклад, дуже довгі ріжки огинають весь череп. При скороченні під`язикової мускулатури ріжки ковзають поєднувальнотканинним ложем і язик висувається з ротової порожнини майже на довжину дзьоба.
Скелет передньої кінцівки, що перетворилася на птахів вкрило, зазнав значних змін. Потужна трубчаста кістка - плече - має сплощену головку, що суттєво обмежує обертальні рухи у плечовому суглобі, забезпечуючи стійкість крила у польоті.Дистальний кінець плеча зчленовується з двома кістками передпліччя: більш прямий і тонкий променевий і більш потужний ліктьовий, на задній верхній стороні якої видно горбки - місця прикріплення очинів другорядних махових. З проксимальних елементів зап`ястя зберігаються лише два маленькі самостійні кісточки, які зв`язками з`єднуються скостями передпліччя. Кістки дистального ряду зап`ястя (carpus) і всі кістки (metacarpus) зливаються в загальну п`ястково-зап`ясткову кістку (carpometacarpus), або пряжку. Різко редукується скелет пальців: добре розвинені лише дві фаланги другого пальця, що продовжують вісь пряжки. Від першого і третього пальця зберігається лише по одній короткій фаланзі.Першорядні махові прикріплюються до пряжки та фаланг другого пальця. До фаланги першого пальця прикріплюється кілька пір`я"крильця".
Перетворення кисті (утворення пряжки, редукція пальців, мала рухливість суглоба) забезпечують міцну опору.Характер поверхонь всіх суглобів такий, що забезпечує легку рухливість лише в площині крила – можливість обертальних рухів різко обмежена. Це оберігає вивертання крила, дозволяє птиці без зусиль міняти площу крила в польоті та складати його у спокої.Складка шкіри, що сполучає кистьовий згин з плечовим суглобом - літальна перетинка (patagium) - утворює еластичний передній край крила, що згладжує ліктьовий згин і запобігає утворенню тут завихрень повітря. Характерна для кожного виду форма крила визначається довжиною скелетних елементів і другорядних і першорядних махових.
Пристосування до польоту чітко виражені і в поясі передніх кінцівок. Потужні коракоїди розширеними нижніми кінцями міцно з`єднуються малорухомими суглобами з переднім кінцем грудини. Вузькі довгі лопатки зростаються з вільними кінцями коракоїдів, утворюючи глибоку суглобову западину для головки плеча.Фортеця кісток плечового пояса та їх міцне з`єднання з грудиною забезпечує крил опору в польоті. Подовження коракоїдову збільшує площа прикріплення м`язів крила і виносить вперед, на рівень шийних хребців, плечовий суглоб-це дозволяє укладати крило збоку тулуба в спокої і вигідно аеродинамічно, бо в польоті центр тяжкості птиці виявляється на лінії, що з`єднує центри площ крил.Ключиці зростаються у вилочку (furcula), розташовану між вільними кінцями коракоїдів і виконує роль амортизатора, що пом`якшує поштовхи при помахах крила.
Задні кінцівки тазовий пояс відчувають перетворення, пов`язані з тим, що присуванні по суші на них переноситься весь тягар тіла. Скелет задньої кінцівки утворюються потужними трубчастими кістками. Загальна довжина ноги навіть у"коротконогих"видів перевищує довжину тулуба. Проксимальний кінецьстегна закінчується округлою головкою, що зчленовується з тазом, а на надальному концерельєфні поверхні утворюють з кістками гомілколінний суглоб. Його зміцнює колінна чашечка, що лежить у м`язовому сухожиллі. Основний елемент гомілки - кістковий комплекс, який можна назвати гоміло-передплюсна, або тибіотарзус (tibiotarsus), так як до добре розвиненої великої гомілкової кістки (tibia) приростає, утворюючи її дистальний кінець, верхній ряд кісточок передплюсни. Мала гомілкова кістка (fibula) сильно редукована і приростає до верхньої частини зовнішньої поверхні великої гомілкової кістки. Її редукція пов`язана з тим, що у більшості птахів всі елементи кінцівки рухаються в одній площині, обертальні рухи в дистальній частині кінцівки обмежені.
Дистальний (нижній) ряд кісточок передплюсни (tarsus) і всі кістки плюсни (metatarsus) зливаються в єдину кістку - цівку, або плюсно-предплюсну (tarsometatarsus) - з`являється додатковий важіль, що збільшує довжину кроку. Так як рухомий суглоб розташовується між двома рядамиелементів передплюсни (між кістками, що злилися з великою гомілковістю, і елементами, що увійшли до складу цівки), то його, як і упираються, називають інтертарзальним. До дистального кінця цівки прикріплюються фаланги пальців.
Як і у всіх наземних хребетних, тазовий пояс птахів утворений трьома парами кісток, що зростаються. Широка довга клубова кістка зростається зі складним крижом. До її зовнішнього краю приростає сіднична кістка, з якої зростається паличкоподібна лобкова кістка. Всі три кістки беруть участь в утворенні вертлюжної западини, в яку входить, утворюючи тазостегновий суглоб, головка стегна. Лобкові та сідничні кістки у птахів не зростаються один з одним по середній лінії тіла- такий таз називають відкритим. Він дає можливість відкладати великі яйця і, можливо, сприяє інтенсифікації дихання, не обмежуючи рухливості черевної стінки в тазовій області.
Велика поверхня таза та його міцне з`єднання сісевим скелетом забезпечують опору заднім кінцівкам і створюють можливості для прикріплення потужних ножних м`язів. Довгі міцні кістки кінцівок, різкий рельєф їх суглобових поверхонь поряд з добре розвиненою та диференційованою ножною мускулатурою забезпечують інтенсивний рух у різноманітних умовах.
Мускулатураптицдиференційована сильніше, а її відносна маса більша, ніж упираються. Це пов`язано з більшою рухливістю птахів та різноманітністю рухів. Компактність тіла, обумовлена вимогами аеродинаміки, значною мірою досягається тим, що найбільш потужні м`язи, що здійснюють рух кінцівок, розташовані на тулуб, а їх сухожилки йдуть з кінцівками. Сильне розвиток зв`язку зміцнює поєднання окремих елементів скелета. Дуже складна скулатура шиї, що забезпечує високу рухливість голови, що важливо і при схоплюванні Видобутки, і при орієнтуванні, і в польоті.
З м`язів передньої кінцівки в першу чергу заслуговують на згадку дві.Підключичний м`яз (musculussubclavius) прикріплюється на коракоїді, тілі та гребені грудини, а її сухожилка закінчується на головці плеча-скорочення цього м`яза піднімає крило. Над нею лежить, прикріплюючись к грудині та її кілю, до коракоїда і коракоїдно-ключичного зв`язування, великий грудний м`яз (m. pectoralismajor), що опускає в польоті крило - її сухожило прикріплюється теж до головки плеча. Обидва великі грудні м`язи становлять від 10 до 25% загальної маси птиці і перевищують масу підключичних м`язів у 3-20 разів.Особливо великі ці м`язи у птахів, що літають стрімким, маневреним польотом. Крім цього, роботою крила в польоті управляють ще кілька десятків дрібніших м`язів, що розташовуються на тулуб, плечі і передпліччя.
Особливості організації птахів (Aves)
Рухи задніх кінцівок здійснюють понад 30 м`язів.Найбільші їх широкими підставами прикріплюються до кісток таза, дрібні м`язи розташовані на стегнах і гомілки. Розташований на задній поверхні гомілки глибокий згинач пальців (m.flexor digitorumperforans) утворює сухожилля, що проходить по задній стороні інтертарзального суглоба і цівки, а потім розділяється на чотири гілки і закінчується на нижній поверхні кінцевих фаланг пальців.Поверхня кінцевих сухожиль і дно широких сполучнотканинних піхв, якими вони рухаються, мають поперечну ребристість. Коли птиця сідає на гілку і стискає пальці, під тиском її маси сухожилки притискаються до стінки піхв, і їх ребришки зчіплюються: пальці залишаються в стислому стані і при розслабленні м`язів. Щоб розійшовся цей "автоматичний замок",потрібно скорочення м`язів -розгиначів пальців. Це дає можливість птахам спати, сидячи на гілки, з розслабленою мускулатурою.
Дихальні рухи грудної клітки здійснюються за допомогою міжреберних та інших м`язів стінок тіла.Декількома м`язами здійснюється рух хвоста.У порівнянні з плазунами, у птахів краще розвинена підшкірна мускулатура, що дозволяє змінювати положення пір`я на великих ділянках тіла. Дрібні м`язові пучки коріу змінюють положення окремих пір`я.
Для птахівхарактерне накопичення в м`язах міоглобіну, що дозволяє створювати резервний запас кисню, що утилізується в період інтенсивної роботи.Найвища концентрація міоглобіну відзначена у великому грудному м`язі, мускулатурі м`язового шлунка та серця.Концентрація м`язового гемоглобіну вище у птахів, що літають активним польотом, у пірнаючих птахів і птиць високогір`їв. У всіх випадках, проте, концентрація гемоглобіну вкриви вище, ніж у м`язах.
Лазання істрибки у гілках за допомогою задніх і почасти передніх кінцівок і використання крил для планування - такі, мабуть, основні способи руху примітивних древніх птахів. Зараз більшість видів того чи іншого ступеня пов`язані з кронами дерев і кущів. У гілках птахи зазвичай пересуваються стрибками, іноді допомагаючи одиночними помахами крил. Звичайний для них тип будови лапи -три пальці вперед, одинназад - дозволяє міцно охоплювати гілки.Подальша спеціалізація до деревного способу життя часто супроводжується зміною будови лапи - два пальці спрямовані вперед, два тому, що, ймовірно, ще більше полегшує утримання на гілках. Прекрасно лазають в кронах папуги і використовують для хапання і потужний дзьоб. За рахунок різкого посилення мускулатури ніг, розвитку сильних пальців з гострими кігтями багато, особливо дрібні, види птахів освоїли лазіння по вертикальних стовбурах (, пищухи та ін.).) і по скелях. Сильні лапи з потужними пальцями і гострими кігтями і міцний хвіст, що служить додатковою опорою, дозволяють дятлам не тільки лазити по вертикальних стовбурах, але, утримуючись на одному місці, довбати кору і деревину.
Багато видів деревних птиц збирають корм і на землі. Дрібні види при цьому, як і в гілках, стрибають (горобці та ін.).), а інші ходять і бігають, поперемінно переставляючи ноги (біла трясогузка, грак, ворона та ін.).). Пристосування до наземного способу життя часто супроводжується укороченням пальців, особливо спрямованого назад (іноді він редукується), подовженням цівки.Найкращі бігуни серед птахів - втратили здатність до польотустраусаподібні птахи. Трипалий південноамериканський і двопалий африканський страус можуть бігти зі швидкістю понад 50 км/год. У мешканців боліт і берегів водойм (чаплі, пастушки, кулики та ін.) подовження цівки і гомілки дозволяє блукати мілководдям, не змочуючи оперення, відмінні тонкі пальці не дають провалюватися на в`язкому грунті. У , рябчика та інших тетеручих під час осінньої линяння з боків пальців виростають рогові шипики, що збільшують площу опори і зменшують провалювання в сніг, а у білих куріпок на пальцях виростають довгі пір`я, що перетворюють лапу на лижу - снігоступ. Багато плаваючих птахів добре ходять по суші (чайки та ін.) - у деяких хороших пірнальників ноги далеко віднесені назад і по суші вони пересуватися майже не можуть (гагари, поганки). Мало і погано ходять деякі добре літаючі види (ластівки, щури, стрижі).
