Богомоли, або богомолові (mantodea)

Богомоли (Mantodea) - хижі комахи з неповним перетворенням. Богомоли мають характерний вигляд: у спокійному стані вони тримають передні ноги зігнутими та спрямованими вперед. Забарвленням та формою тіла богомоли нагадують частини рослин. Всі богомоли - активні хижаки, що полюють із засідки на дрібних комах та павукоподібних. Богомоли переважно поширені у зонах тропічного та субтропічного клімату по всій Землі. В даний час богомоли - одні з найпопулярніших домашніх комах.

Богомоли, або богомолові (mantodea)


Богомол-молельник (Iris oratoria), самка

Етимологія

Наукова назва загону походить від інших.-грец. слів μάντις (mantis), що означає «пророк» і εἶδος (eidos), що означає «форма, вид».

Опис

Тіло видовжене, відносно струнке. Передньогруди подовжена з великими шипастими хватательними передніми ногами. Голова зазвичай трикутна, з великими округлими або конічними формами очима, дуже рухлива. Фасеткові очі на верхівках можуть мати вирости. Голова не прикрита переднеспинкою, вільно рухається на всі боки на своєрідній «шиї». Крім складних очей між основами антен зазвичай розташовані 3 простих вічка. Антени (усики) за невеликим винятком майже завжди нитчасті. Ротові органи, що гризуть з потужними зубчастими мандибулами, спрямовані вниз. Переднеспинка зазвичай подовжена, але іноді розширена за допомогою бічних виростів, які можуть надавати комаху форму листа або гілочки.

Богомоли бувають повнокрилими, короткокрилими, рудиментарно-крилатими (не можуть літати) або повністю безкрилими. Надкрила напівпрозорі, іноді укорочені; крила прозорі, іноді з малюнком у вигляді смуг і плям. Деякі богомоли непогано літають (особливо легші самці). Черевце довге і плоске, із членистими церквами, у самців та личинок із грифельками на нижній стороні 9-го сегменту. Стерніти у самців 9, у самок - 7.

Ноги складаються з тазика, рожна, стегна, гомілки та лапки. Лапки у переважної більшості видів складаються з 5 члеників, іноді їх кількість редукована до 3-4 (Heteronutarsus). Середні та задні ноги, як правило, тонкі, бігальні, що дозволяє богомолу за необхідності тримати тіло досить високо над поверхнею. Передні ноги - хапальні. Стегна та гомілка мають ряди гострих шипів і зубців, за допомогою яких богомол міцно утримуватиме видобуток.

Богомоли, або богомолові (mantodea)


Euchomenella heteroptera, самка

Богомоли характеризуються великими і складно влаштованими слинними залозами. М`язовий шлунок невеликий, із зубцями. Середня кишка має 8 сліпих відростків. Трахейна система відкривається 8 парами дихаль на спинному боці черевця. У черевному нервовому ланцюжку 7 гангліїв (нервових вузлів).

Важливим для богомолів є зір. Одне складне фасеткове око богомола містить у середньому близько 9000 оматидіїв. Очі богомолів охоплюють поле зору близько 270° у вертикальній площині та близько 240° у горизонтальній. Очі широко розставлені та розташовані збоку, що забезпечує широке бінокулярне поле зору та точний стереоскопічний зір на близькій відстані.

Зазвичай на грудних сегментах розташовані щілини органів слуху. Передня кишка деяких видів богомолів тягнеться на всю довжину комахи і може бути використана для зберігання видобутку для подальшого перетравлення. Це може бути корисно для комахи, яка харчується з перервами.

Забарвлення

Богомоли часто мають захисне або покровительское забарвлення (зелені, бурі жовті або пегі тони), що допомагає їм зливатися з навколишньою рослинністю. Разом з тим, дорослі комахи можуть мати яскраві плями на ногах, грудях та крилах, які вони демонструють хижакам або іншим богомолам, відлякуючи їх. Деякі види богомолів переважно на стадії личинки мімікірують під більш небезпечних перетинчастокрилих комах, зазвичай мурах, рідше ос. Яскравофарбовані тропічні богомоли належать до сімейства Hymenopodidae, через схожість із квітками їх часто називають «квітковими» або «орхідейними богомолами».

Богомоли, або богомолові (mantodea)


Листоподібний богомол (Choeradodis rhomboidea)

У ряду видів (наприклад, Mantis religiosa) забарвлення може змінюватись від зеленого до охристого залежно від освітлення та вологості при линьці. Зелена личинка, таким чином, може стати на наступній стадії жовто-коричневої.

Розміри

Богомоли переважно середнього чи великого розміру з довжиною тіла від 10-12 до 130-170 мм. Найдрібніший з відомих богомолів – Mantoida tenuis довжиною до 1 см, найбільший – Ischnomantis gigas, самка якого досягає 17 см у довжину. Великі богомоли вагою близько 5 г належать до пологів Macromantis та Plistospilota.

Тривалість життя

Тривалість життя богомола залежить від виду - більш дрібні види можуть жити 4-8 тижнів, у той час як більші види можуть жити 4-6 місяців.

Поширення

Більшість представників групи поширені у країнах з теплим кліматом, у помірному поясі зустрічаються рідше. Ареал більшості видів обмежений 45°-46° широти на обох півкулях, лише кілька видів здатні жити за 50°. ш. (Mantis religiosa та Empusa pennicornis). У південній півкулі найбільш південним є новозеландський вид Orthodera novaezealandiae. Найбільш багата на види богомолів фауна тропічних зон Азії, Африки, Південної Америки, Австралії. Фауна богомолів Європи є відносно бідною за видовим складом, відомо близько 40 видів. У фауні України відомо 7 видів.

Богомоли, або богомолові (mantodea)


Американський богомол (Acanthops falcata)

У Північній Америці богомоли представлені єдиним сімейством Mantidae, до якого належить лише кілька десятків місцевих видів. Два види були завезені до Північної Америки (Mantis religiosa з Європи та Tenodera sinensis з Південно-Східної Азії).

харчування

Всі богомоли - хижаки, що полюють із засідки. Харчуються павукоподібними та комахами. Більші богомоли іноді їдять дрібніших особин свого виду, а також полюють на маленьких ящірок, змій, жаб, птахів, гризунів і навіть рибу. Ловлять жертв за допомогою своїх хапальних передніх ніг. Подовжена гомілка входить своїм зазубреним краєм у жолобок довгих стегон, що дозволяє затискати жертву. Широко поширений канібалізм-для ряду видів абсолютно нормальне явище - пожирання самкою самця після закінчення спарювання. Деякі наземні види богомолів (Entella, Ligaria і Ligariella) полюють за своєю здобиччю активніше, вони бігають сухою землею у пошуках видобутку, як це роблять жуки-скакуни.

Хижаки

Природними ворогами богомолів є різні патогенні мікроорганізми, паразитичні та хижі безхребетні тварини. Богомоли також є їжею для багатьох хребетних тварин (рептилії, птиці, амфібії та ссавці). Серед справжніх паразитів слід відзначити паразитичних хробаків із групи волосатики, які вражають як личинок так і імаго богомолів. Існують види наїзників (хальцидиди), які відкладають яйця в отеки богомолів, де личинки харчуються яйцями богомолів. Деякі оси-сфециди (наприклад Tachysphex costae) паралізують личинок богомолів та годують ними своїх личинок.

Спосіб життя

Оскільки полювання богомолів значною мірою залежить від зору, ці комахи переважно ведуть денний спосіб життя. Багато видів, однак, літають уночі, і тоді їх може залучити штучне освітлення. Нічний політ особливо важливий для самців при виявленні менш рухливих самок шляхом виявлення їх феромонів.

Богомоли, або богомолові (mantodea)


Китайський богомол (Tenodera sinensis)

Богомоли є майстрами камуфляжу і використовують захисне забарвлення, щоб гармонувати з листям, уникати хижаків та для лову жертв. Деякі види з Африки та Австралії здатні змінити забарвлення на чорне після пожеж, щоб гармоніювати з пейзажем. На додаток до цієї адаптації вони пристосувалися не тільки змішуватися з листям, але й наслідувати її, прикидаючись листям, стеблами трави або навіть кісточками.

При нападі ворога або зустрічі з суперником богомоли спочатку приймають жахливу позу: крила розправлені віялом, передні лапи спрямовані вперед і широко розставлені, кінець черевця задертий догори, а деякі види додатково видають шиплячі звуки, швидко витісняючи повітря через дихальні отвори. Якщо переслідування триває, богомол може вдарити передніми лапами та спробувати ущипнути чи вкусити. Якщо і це не подіє, комахи кидаються в бій. Якщо противник набагато сильніший - вони воліють полетіти подалі. Але якщо перевага на їхньому боці, то вони виходять із бою переможцями.

Богомоли відомі своїм статевим канібалізмом. Самка часто поїдає самця після, або навіть під час процесу спарювання. Самка починає їсти самця з голови (як, втім, будь-яку видобуток). Частота канібалізму серед різних видів сильно варіює: від близько 46% випадків у Pseudomantis albofimbriata до повної відсутності канібалізму у представників роду Ciulfina. Доглядаючи самку, самець китайського богомола, виконує своєрідний танець, намагаючись змінити характер інтересу самки до нього від інтересу як до видобутку до інтересу як до партнера.

Богомоли, або богомолові (mantodea)


Наземний богомол (Tarachodes sp.)

Розмноження та розвиток

Шлюбний сезон у помірному кліматі зазвичай починається восени, тоді як у тропічних районах спаровування може відбуватися будь-якої пори року. Богомоли відносяться до комах з неповним перетворенням (яйце, личинка та імаго). Після парування самка відкладає яйця (від 10 до 400) великими масами певної конфігурації. У цих масах (оотеках) яйця розташовуються рядами і склеєні разом секретом; вся оотека приклеюється до гілки або іншого предмета. Оотека прикріплюється до субстрату зазвичай у прихованому місці: на рослинності, під камінням, у щілинах кори дерев, на гілках. Самки деяких видів богомолів (Photininae) охороняють оотеки та молодих личинок.

Богомол Бруннера (Brunneria borealis) розмножується партеногенетично. Здатність до розмноження шляхом партеногенезу (самки без самців відкладають яйця, з яких вилуплюються тільки самки) була зареєстрована принаймні у двох інших видів, Sphodromantis viridis та Miomantis sp., хоча ці види зазвичай розмножуються статевим шляхом.

У північних областях розвивається одне покоління на рік, причому зимівля відбувається на стадії яйця. Для більш дрібних видів яйця можуть вилупитися через 3-4 тижні, на відміну від 4-6 тижнів для більших видів. Личинки зовні подібні до дорослих особин, крім цього личинки ведуть подібний з імаго спосіб життя. Залежно від розміру богомолу личинки линяють від 5-6 разів до 8-10, щоб досягти дорослого віку. Личинки перших стадій харчуються дрібними комахами, хоча личинки першого віку найменших видів богомолів поїдають зокрема попелиць. Зі збільшенням розміру личинки здатні зловити все більший видобуток. Після остаточної линяння у більшості видів з`являються крила, хоча деякі види залишаються безкрилими або короткокрилими, особливо у жіночої статі.

Господарське значення

У США та деяких південно-азіатських регіонах богомолів утримують будинки як винищувачі мух, також має місце продаж оотек богомолів для фермерів, які поселяють їх у своїх садах. В даний час богомоли - одні з найпопулярніших домашніх комах.

Богомоли, або богомолові (mantodea)


Щитовидний деревний богомол (Rhombodera basalis

Люди здавна спостерігали за богомолами. У європейських мовах назва цих комах пов`язана з молитвами, побожністю та покірністю Богові. Тільки мальтійською мовою назва богомолів перекладається як «створення диявола». У давньоєгипетських міфах богомоли згадуються у Книзі мертвих часів XVIII династії (1555-1350 до н. е.). Згадується богомол і в легендах африканських бушменів як один із творців світу. Перша монета із зображенням богомола відома із Сицилії і датується близько 420 роком до н. е. З давньогрецьких часів і до XVII століття в Європі існувало повір`я, що богомоли здатні показати мандрівникам, що заблукали, шлях додому.

Знайдено дуже незначну кількість викопних богомолів, що належать до крейдяного, неогенового та четвертинного періодів. Комахи, схожі на сучасних богомолів, відомі з ранньої крейди. Стародавні копалини залишки богомолів, які відносять до Mantoididae та Chaeteessidae відомі з раннього палеогену (60-55 млн років тому). В даний час описано понад 2800 видів. Найближчими родичами богомолів є терміти та таргани.

Систематика загону Богомолові, богомоли (Mantodea):

  • Сімейство: Acanthopidae Burmeister, 1838 =
  • Підродина: Acanthopinae=
  • Підродина: Acontiothespinae=
  • Підродина: Stenophyllinae=
  • Сімейство: Amorphoscelididae Stål, 1877 =
  • Підродина: Amorphoscelidinae Stål, 1877 =
  • Підродина: Paraoxypilinae Giglio-Tos, 1913 =
  • Підродина: Perlamantinae=
  • Сімейство: Chaeteessidae Handlirsch, 1926 =
  • Сімейство: Empusidae Burmeister, 1838 = Емпузи, емпузиди
  • Підродина: Blepharodinae Beier, 1964 =
  • Підродина: Empusinae Burmeister, 1838 =
  • Триба: Empusini Burmeister, 1838 =
  • Рід: Empusa = Емпузи
  • Триба: Idolomorphini =
  • Сімейство: Epaphroditidae Giglio-Tos, 1915 =
  • Сімейство: Eremiaphilidae Wood-Mason, 1889 =
  • Сімейство: Hymenopodidae Giglio-Tos, 1927 =
  • Підродина: Acromantinae Giglio-Tos, 1919 =
  • Підродина: Epaphroditinae Giglio-Tos, 1919 =
  • Підродина: Hymenopodinae Giglio-Tos, 1919 =
  • Рід: Creobroter Westwood, 1889 = Креобротори
  • Вигляд: Creobroter meleagris Stal, 1877 = Індійський квітковий богомол
  • Рід: Hymenopus Audinet-Serville, 1831 = Хіменопуси
  • Вид: Hymenopus coronatus Olivier, 1792 = Орхідейний богомол
  • Рід: Pseudocreobotra de Saussure, 1870 = Псевдокреоботри
  • Вид: Pseudocreobotra ocellata Beauvois, 1805 = Африканський колючий богомол
  • Підродина: Oxypilinae Giglio-Tos, 1919 =
  • Сімейство: Iridopterygidae Giglio-Tos, 1919 =
  • Підродина: Hapalomantinae=
  • Підродина: Iridopteryginae Giglio-Tos, 1919 =
  • Підродина: Nanomantinae =
  • Триба: Fulcinini =
  • Триба: Nanomantini =
  • Підродина: Nilomantinae=
  • Підродина: Tropidomantinae=
  • Сімейство: Liturgusidae Giglio-Tos, 1919 =
  • Сімейство: Mantidae Burmeister, 1838 = Богомоли справжні
  • Підродина: Amelinae=
  • Рід: Ameles Burmeister, 1838 =
  • Вид: Ameles decolor Charpentier, 1825 =
  • Вид: Ameles heldreichi= Богомольчик
  • Підродина: Angelinae =
  • Підродина: Antemninae =
  • Підродина: Choeradodinae=
  • Підродина: Chroicopterinae=
  • Підродина: Deroplatyinae=
  • Рід: Deroplatys Westwood, 1839 = Дероплатиси
  • Вид: Deroplatys desiccata Westwood, 1839 = Малайзійський листоподібний богомол
  • Підродина: Dystactinae=
  • Підродина: Mantinae Burmeister, 1838 =
  • Триба: Archimantini =
  • Тріба: Mantini =
  • Рід: Mantis Linnaeus, 1758 =
  • Триба: Paramantini =
  • Рід: Sphodromantis Stal, 1871 = Сфодромантіси
  • Триба: Polyspilotini=
  • Рід: Tenodera Burmeister, 1838 = Тенодери
  • Підродина: Mellierinae=
  • Підродина: Miomantinae=
  • Триба: Rivetinini =
  • Рід: Bolivaria Stal, 1877 = Боліварії
  • Підродина: Orthoderinae =
  • Підродина: Oxyothespinae=
  • Підродина: Photinainae=
  • Підродина: Phyllotheliinae=
  • Підродина: Schizocephalinae=
  • Підродина: Stagmatopterinae=
  • Підродина: Stagmomantinae=
  • Підродина: Vatinae =
  • Сімейство: Mantoididae Giglio-Tos, 1927 =
  • Сімейство: Metallyticidae Chopard, 1949 =
  • Сімейство: Santanmantidae Grimaldi, 2003 =
  • Сімейство: Sibyllidae Giglio-Tos, 1919 =
  • Сімейство: Tarachodidae Handlirsch, 1930 = Тараходиди
  • Підродина: Caliridinae Giglio-Tos, 1919 =
  • Підродина: Tarachodinae Handlirsch, 1930 =
  • Рід: Iris Saussure, 1869 = Молителі
  • Вигляд: Iris polystictica= Богомол, або молитовник поцяткований
  • Сімейство: Thespidae Giglio-Tos, 1919 =
  • Підродина: Haaniinae=
  • Підродина: Hoplocoryphinae=
  • Підродина: Miopteryginae Kirby, 1904 =
  • Підродина: Oligonicinae Giglio-Tos, 1919 =
  • Триба: Oligonicini =
  • Триба: Pogonogasterini =
  • Підродина: Pseudomiopteryginae=
  • Підродина: Thespinae Giglio-Tos, 1919 =
  • Сімейство: Toxoderidae Giglio-Tos, 1919 =