Комарі-дзвінці, або комарі-дергуни, або хірономіди (chironomidae)
Зміст
Комарі-дзвінці, або комарі-дергуни (Chironomidae) - двокрилі комахи, поширені повсюдно, включаючи Антарктиду, відкритий океан та термальні джерела. Дорослі комарі харчуються нектаром, пилком та медяною росою. Личинки харчуються детритом та мікроорганізмами, деякі є хижаками. У стадії личинки хірономіди проводять найбільш тривалий період життя. Личинки хірономід, відомі під назвою «мотиль», служать цінним кормовим об`єктом для риб та інших тварин.
Ablabesmyia peleensis
Семантика
Свою назву комарі-дзвінці отримали через характерний звук, який виникає через високу частоту помахів крил (до 1000 за секунду). Назву - комарі-дергуни - комахи отримали через те, що навіть у спокої вони завжди роблять рухи вільно виставлених вперед передніх ніг, що смикаються. Значення цих посмикувань невідомо.
Опис
Багато видів хірономід зовні нагадують комарів, але відрізняються будовою крил та ротового апарату. Самців легко впізнати за їхніми перистими вусами.
Поширення
Зустрічаються комарі-дзвінці повсюдно, включаючи Антарктиду (Belgica antarctica), відкритий океан (Pontomyia natans) та термальні джерела. Хірономіди підродин Aphroteniinae, Usambaromyiinae та Chilenomyiinae поширені лише в Південній півкулі, всі інші представлені в зоогеографічних областях Північної півкулі.
Розміри
Хірономіди зазвичай дуже маленькі та середні комари з довжиною тіла від 2 до 14 мм.
Тривалість життя
Личинки розвиваються від кількох тижнів до двох років, а дорослі комахи живуть лише кілька днів.
Chironomus tentans
Середовище проживання
Личинки хірономід освоїли глибокі та дрібні, тимчасові та постійні, прісноводні та гіпергалинні водойми, багаті та бідні киснем, холодні та теплі води, а також периферичні частини океану (Clunio marinus) та деякі наземні місцеперебування з високою вологістю. Також успішно пристосувалися до широких градієнтів температур, pH, солоності, вмісту кисню, швидкості перебігу та забрудненості. У багатьох водних екосистемах до 50% видів макрохребетних складають хірономіди.
харчування
Дорослі особини харчуються свіжим послідом мух, нектаром, пилком, медяною росою та різними матеріалами, багатими цукром. Частина видів не харчується зовсім, тому що їх ротові органи недорозвинені. Личинки харчуються детритом та мікроорганізмами, деякі є хижаками.
Личинки деяких видів Psectrocladius живляться ниткоподібними водоростями (Spirogyra), личинки Cricotopus brevipalpis живуть у листі рдеста, у Cricotopus trifasciatus личинки живуть на поверхні різних водних рослин. Види Tanypus живуть як хижаки і полюють інших личинок комах. Два види Nanocladius паразитують на кам`яних мухах виду Pteronarcys biloba. Личинки хірономід також можуть жити на равликах, молюсках, коралах або губках (Xenochironomus і Oukuriella) або в них.
Вороги
Риби та хижі комахи (Nepidae, Notonectidae, Corixidae, Dytiscidae та Hydrophilidae) поїдають яйця та личинок, на дорослих комарів-дергунів полюють амфібії, комахи, птиці, ракоподібні, кажани, кутори та ін.
Спосіб життя
Висота польоту хірономіду або рою, як правило, залежить від конкретного виду, висоти місця перебування над рівнем моря, погоди, тиску повітря, температури та умов освітлення. У теплу безвітряну погоду з легкою хмарністю без сильних прямих сонячних променів деякі види комарів-дзвінків можуть досягти великої висоти польоту, тому що вони також використовують вітер і, таким чином, можуть досягати висот понад 100 м. У прохолодну, вітряну або дощову погоду комарі-дергуни зазвичай літають на короткі відстані і, швидше за все, залишаються поряд із землею. У ґрунті та в інших наземних довкіллях мешкають виключно види підродини Orthocladiinae, які, однак, також можуть бути водними.
Розмноження
Під час розмноження комарі-дергуни часто утворюють на березі річки і каналів, а також над деревами або кущами, а іноді і вище в кінці дня, хмари характерних комах, що обертаються, які настільки щільні, що їх здалеку можна сплутати з завитками диму. Місце спарювання залежить від виду, в одних воно починається в повітрі і закінчується на землі, в інших - тільки на землі, у третіх - тільки в повітрі. Як і у більшості двокрилих, сперма передається у вигляді сперматофора.
Glyptotendipes testaceus
Вибір місць відкладання яєць самкою може залежати від умов, необхідних для ембріонального розвитку комах. Тому самки реофільного фауністичного комплексу відкладають прикріплені кладки на твердому субстраті берегів, ембріональний розвиток протікає в умовах зволоження, а не у воді. А самки лімнофільного фауністичного комплексу відкладають неприкріплені, що опускаються в придонні шари кладки, ембріональний розвиток яких відбувається у водному середовищі.
Самки комарів-дзвінців починають відкладати яйця відразу після спарювання, у деяких видів відбувається партеногенез. Яйця найчастіше відкладаються в сутінках чи вночі. Яйця овальної форми, жовтуваті та напівпрозорі, відкладаються щільними пакетами з кількох сотень яєць. У більшості видів хірономід налічується тільки одне покоління на рік, причому найтриваліший час припадає на личинкову стадію, а як лялькова, так і імаго стадії становлять лише кілька днів. Зимівка відбувається у вигляді личинки.
Личинки
У стадії личинки хірономіди проводять найбільш тривалий період життя, що становить від кількох тижнів до двох років. У сприятливих умовах проживання личинки хірономід домінують над іншими донними безхребетними річками та озерами. Личинки хірономіди Polypedilum vanderplanki можуть витримувати тривале повне висихання.
Довжина дорослих личинок становить від 2 до 30 мм. Тіло червоподібне, ясно розчленоване, зазвичай на 13 сегментів: 3 грудних та 10 черевних. Голова добре оформлена. Мешканці мулу пофарбовані в червоний колір завдяки гемоглобіну в гемолімфі. Мешканці не замулених грунтів або заростей мають зелене забарвлення. Личинки, що живуть на камінні мілководдя, часто мають яскраве забарвлення з малюнком.
Личинки, що мешкають в мулових будиночках-трубках, на передніх семи черевних сегментах мають поздовжні валики з боків. Останній, задній сегмент черевця на своєму дистальному кінці несе задні ложноніжки-підштовхувачі. У мешканців річкового піску підштовхувачі сильно витягнуті, майже циліндричні. Між підштовхувачами розташований анальний отвір, біля якого є 2, іноді 3 пари анальних зябер. Форма їх буває пальцеподібна, трикутна або конічна, довжина варіює у різних видів.
Голова розташована вздовж поздовжньої осі тіла, яйцеподібної форми, звужена попереду; у форм, що живуть на річковому піску - трубкоподібна, у мінерів - клиноподібна. Головна капсула утворена декількома склеритами. У верхньо-передніх кутах щічних склеритів розташовані вусики, що зазвичай складаються з 5 члеників. За вусиками розташовані личинкові очі, що є скупченням чорного пігменту. Частіше за них буває 2 пари, іноді 1 або 3.
Ротовий отвір обмежений ротовими органами. Зверху верхня губа (власне тіло верхньої губи) озброєна різноманітними щетинками та хетоїдами. Нижні щелепи (максилли) є плоскими лопатями, що зрослися з переднім краєм щічних склеритів. Нижній край ротового отвору обмежений підпідборіддям (субментумом). Він злитий зі склеритами головної капсули. його передній край майже завжди зубчастий.
Cricotopus bicinctus
Дихання здійснюється через шкіру, трахеї завжди закриті. У деяких видів, що особливо живуть у водах з низьким вмістом кисню, дихання доповнюється ниткоподібними канальцями на задній частині живота. Щоб підтримати дихання, личинки регулярно виконують звивисті рухи, що створюють потік води навколо тіла. До кінця 4-го віку грудні сегменти личинки здуваються, у них розвиваються 3 пари ніг та крила комара-дергуна. Крізь шкірку личинки просвічує шкірка лялечки. Шкірка личинки лопається в головній частині і з неї вилуплюється лялечка. У лялечки можна розрізнити слабо оформлену голову, груди та 9 черевних сегментів.
Господарське значення
Личинки хірономід досить стійкі до впливу багатьох забруднюючих речовин і сприяють знебарвленню, аерування та насичення киснем поверхневого шару річок та відкладень, тому відіграють важливу роль у співтовариствах, переробляючи органічну речовину на мінеральну, а також беруть участь у самоочищенні водного середовища. Продукти життєдіяльності личинок комарів-дзвінців, що визрівають у лиманах Азовського моря, утворюють на дні лікувальний бруд, у зв`язку з чим у 2007 році у Бердянську комару-дзвінцю було встановлено пам`ятник. Дорослі особини можуть бути шкідниками, коли вони з`являються у великій кількості.
Личинки хірономід, відомі під назвою «мотиль», є поширеним кормом для акваріумних тварин і є цінним кормовим об`єктом для бентосоядних промислових риб (колюшки, форель, сиги) і амфібій. Ці комахи успішно використовуються вченими як індикатори ступеня забруднення річок і трофності озер.
У викопному стані відомі з верхнього тріасу. Більшість копалин хірономід походить з еоценового балтійського бурштину (від 40 до 50 млн років). У верхній юрі були вже численні Chironomidae з підродин Podonominae та Tanypodinae – бентосні альгофаги-зішкрібачі.
На 2005 рік було відомо не менше 5000 видів хірономід (700 тільки в Північній Америці) з 440 пологів та 11 підродин.
Систематика сімейства Комарі-дзвінці, або комарі-дергуни (Chironomidae):
- Підродина: Aenneinae =
- Підродина: Aphroteniinae Brundin, 1966 =
- Рід: Aphrotenia=
- Рід: Aphroteniella=
- Рід: Electrotenia=
- Рід: Paraphrotenia=
