Сліпні (tabanidae)
Зміст
Сліпні (Tabanidae) населяють усі континенти, крім Антарктиди. Максимальна різноманітність видів відмічена у тропічних областях. За характером харчування сліпні є хижаками та/або сапрофагами. Самки часто нападають на людей, особливо під час їх купання чи фізичної роботи. Сліпини активні днем у теплий час, у сонячну погоду; нічна активність сліпків відзначена в тропічній Африці та Південній Америці. Личинки розвиваються у грунті та воді. Сліпини є складовою частиною гнусу, що активно нападає на людину і худобу.
Сліпінь польовий (Atylotus rusticus)
Етимологія
Слово «сліпий» є споконвічно російським, похідним від прикметника «сліпий». Дано через те, що комаха в процесі кровососання втрачає здатність бачити, і її можна зняти, не потривоживши. Римський письменник Пліній Молодший словом «tabanus» назвав великих мух, що кусають. Надалі це слово було використано для позначення роду найбільших сліпців.
Опис
Сліпні - кремезні мухи середніх або великих розмірів. Крила прозорі, з темними плямами та перев`язями, або сітчастим мармуровим малюнком. У сліпців спостерігається статевий диморфізм, що дозволяє на вигляд відрізнити самку від самця. У самок очі розділені чолом, а у самців очі зазвичай зближені або стикаються. У самців більш розвинене опушення очей, а верхні фасетки більші за нижні (у самок вони однакового розміру). Брюшко самців загострене на кінці.
Голова сліпня коротка, спереду опукла. Більшу частину голови займають фасеткові очі. Очі вкриті короткими волосками чи голі. У представників підродини Chrysopinae на темряві розташовані три простих вічка, в інших груп вони повністю редуковані (Tabanus, Haematopota), або на цьому місці залишається тільки очковий горбок (Hybomitra). Вусики складаються з трьох члеників. Два перших членики вусиків мають циліндричну або бочкоподібну форму. Ротові органи самок колюче-ріжучого типу.
Грудний відділ складається з трьох сегментів: передньогруди, середньогруди та задньогруди. Середньогруди збільшено, в її межах розташовуються крилові м`язи. Поверхня грудей покрита волосками, на бочках вони зазвичай довші, ніж на спинці. На боках передньогруди (під плечовими горбками) і задньогруди розташовуються дихальні. У сліпків є одна пара добре розвинених широких і сильних крил, прикріплених до середньогруди. Позаду крил розташовані дзижчата. Знизу від грудей відходить три пари ніг. Лапки 5-членикові, на останньому членику є пара коготків і три присоски.
Черевце зазвичай широке і трохи сплюснуте зверху донизу. Складається з семи видимих сегментів і чотирьох втягнутих всередину черевця, що несуть статеві придатки. Кінцеві сегменти черевця утворюють копулятивний (сукупний) апарат. У черевці самки є спеціальний орган, званий клейовими залозами. Вивідна протока цих залоз відкривається в яйцевід. Клейка речовина, що виділяється ними, служить для прикріплення яєць до субстрату.
Сліпінь Ancala africana, довжина 20 мм
Забарвлення
Забарвлення тіла варіює, зазвичай буре, сіре або жовте. У живих особин багатьох видів (особливо у Chrysops та Haematopota) очі блискуче забарвлені, часто з характерним візерунком, який зазвичай зникає після смерті. Зазвичай крила прозорі, але можуть бути із затемненими перев`язями та плямами (Chrysops) або сітчастим мармуровим малюнком сірого кольору (Haematopota). Забарвлення черевця, як правило, темне, у самців воно зазвичай темніше, ніж у самок. У фарбуванні тіла проявляється широтна мінливість: південні популяції пофарбовані світліше, ніж північні. Малюнок на черевці може доповнюватися нальотом та волосками.
Розміри
Розміри тіла дорослих ґедзів становлять від 6 мм (Haematopota koryoensis) до 30 мм (Tabanus chrysurus).
Тривалість життя
Тривалість життя самок сліпих у лабораторних умовах становить зазвичай не більше місяця, але відомі випадки виживання самок у неволі до 70 днів. Самці живуть, як правило, від 4 до 6 днів. У природних умовах середня тривалість життя самок становить близько 25-35 діб.
Поширення
Сліпини населяють всі континенти, крім Антарктиди, а також відсутні на Гаваях, в Ісландії. Максимальна різноманітність ґедзів відмічена в тропічних областях. Багато видів сліпків прив`язані до певних ландшафтних та кліматичних зон. У горах межа поширення ґедзів доходить майже до крайки вічних снігів. Найвищою видовою різноманітністю ґедзів володіє Неотропічна область (1217 видів), Орієнтальна область (955 видів), Афротропіки (747 видів), Палеарктика (675 видів), Австралазія (514 видів).
харчування
За характером харчування сліпні є хижаками та/або сапрофагами і живляться будь-якими доступними безхребетними відповідного розміру, у тому числі личинками інших сліпців, а також детритом або мікроорганізмами. Крім живлення кров`ю хребетних (переважно копитних) самки ґедзів споживають рідкі виділення рослин або медяну падь. Нападу піддаються й інші ссавці, а також птахи, ящірки та черепахи. Комахи часто нападають на людей, особливо під час їх купання, фізичної роботи або знаходження біля водоймищ, коли тіло змочене водою або потом. Рідко спостерігали харчування сліпків на мертвих ссавців. У період масового льоту на одну тварину протягом 15 хв може нападати від 200 до 800 сліпців.
Лісовий пістрячок (Chrysops caecutiens)
Самці харчуються переважно нектаром квіток та падю. Після виходу з лялечки перший напад самки для кровососання відбувається через 4-5 днів. Перетравлення їжі відбувається протягом 4-7 днів. Сліпини рідко нападають у приміщенні, а опинившись у будівлі, зазвичай летять до вікна. Види пологів Goniops, Stonemyia, а також усі представники підродини Scepsidinae, і триби Mycteromyiini та деякі види з інших груп кров`ю не харчуються.
Процес висмоктування крові самками складається із двох етапів. На першому етапі самка робить прокол і виділяє в ранку слину. На другому етапі відбувається закачування крові в шлунок сліпня, на що витрачається близько 6,5 хв. Кількість крові, що висмоктується самкою за один раз, залежить від розмірів сліпня і може перевищувати масу голодного сліпня майже в 1,5-2,5 рази. У Hybomitra маса прийнятої крові становить 120-165 мг, у Atylotus – 100 мг, у Haematopota – 35-95 мг, а у Chrysops – 40-50 мг. Самки виду Tabanus atratus можуть вимагати майже 700 мг крові.
Спосіб життя
Сліпі активні днем у теплу пору, у сонячну погоду. Виліт ґедзів у тайговій зоні починається близько 8 години ранку і закінчується ввечері близько 20 години. На інтенсивність літа впливають погодні умови та інтенсивність освітлення. Пік чисельності припадає на теплі години дня. У тундрі ґедзі починають літати з 7 годин і до опівночі. Найвища активність спостерігається між 11 та 19 годинами. Факторами, що лімітують літ, є температура та вологість повітря. Нічна активність ґедзів відзначена в тропічній Африці та Південній Америці.
Сліпаки літають дуже швидко. Максимальна швидкість була зафіксована у виду Hybomitra hinei 145 км/год, що робить його найшвидшою комахою у світі. Сліпаки можуть розлітатися від місця виплоду на відстань до 6,8 км.
Після запліднення у самок ґедзів реалізується інстинкт пошуку прогодувальників. Характер пошуку залежить від погодних умов, характеру рослинності та виду сліпня. На другій стадії сліпінь підлітає до об`єкта нападу, визначає колір, розмір, рухливість прогодувальника. Об`єкти, що рухаються, приваблюють самок сліпків більше, ніж нерухомі. Третя фаза включає політ навколо видобутку та його переслідування. Найбільші види сліпків можуть переслідувати прогодувальника протягом 25-30 км. На наступній стадії відбувається посадка на тіло прогодовувача. На п`ятому етапі самка робить короткі перельоти біля поверхні тіла або переповзає для визначення безпечного місця укусу. Шоста фаза включає безпосередньо процес кровососання. Присмоктування відбувається після кількох пробних уколів, що здійснюються з метою визначення місця найгустішого розташування кровоносних судин. Улюбленим місцем годівлі багатьох видів на худобі є ноги.
Дощівка західна (Haematopota italica)
Середовище проживання
Для сліпків характерний тісний зв`язок із зволоженими місцем проживання, оскільки личинки сліпків розвиваються в грунті та воді.
Паразити та хижаки
З яйцевих паразитів у сліпців найбільш широко поширені яйцеїди (Telenomus tabani, Telenomus oophagus та Trichogramma evanescens). Вони можуть знищувати до 60% відкладених яєць, а одношарових кладках роду Chrysops може загинути до 90%. З хижаків кладки ґедзів поїдають сонечка і стафілініди. У личинках і лялечках сліпків паразитують черв`яки сімейства Mermithidae, наїзники Trichoglena complanatus, Trichopria та Diglochis, тахини та дзижчала. З імаго та личинок ґедзів витягали волосатиків сімейства Gordiidae. На одній личинці може паразитувати до 9 волосатиків. Ектопаразитами дорослих сліпків є кліщі-червонотілки. Ворогами ґедзі є оси, ктирі, бабки, мурахи, павуки, а також птиці. Оси бембекси годують сліпнями своїх личинок.
Личинки сліпків та імаго уражаються ентомопатогенними грибами Coelomomyces milkoi та Metarrhizum anisoplinae. У природних умовах грибами уражується близько 25% личинок. З паразитів личинок сліпих описані мікроспоридії Plistophora tabani, Thelohania tabani, Octosporea tabani, Ameson hybomitrae, Vairimorpha hybomitrae, Stempellia lairdi.
Розмноження та розвиток
Спарювання ґедзів відбувається в польоті, часто в ранкові години. Самці виявляють і переслідують самок, що пролітають повз. Яйця у сліпків подовжені, сірі, бурі або чорні, довжина варіюється від 1,35-1,5 мм (Chrysops) до 2,4-3,0 мм (Tabanus, Hybomitra). У кладці яйця можуть розташовуватися пірамідкою, віялом, краплею або окремими смужками. Число шарів у кладці може бути від 1 (Chrysops divaricatus) до 4 (Tabanus maculicornis). Число яєць у кладці залежить від виду та фізіологічного статусу самки та змінюється від 110-120 (Chrysops rufipes) до 415-596 (Hybomitra lundbecki). Сліпини відкладають яйця на рослини, каміння та інші об`єкти, що знаходяться у воді, частково занурені у воду, рідше в наземних місцеперебуваннях. Самки північноамериканського виду Goniops chrysocoma охороняють яйця протягом декількох днів, доки з них не вилупляться личинки. У більшості випадків самки гілок гинуть вже після другої кладки яєць.
Кінська муха (Philipomyia aprica)
Тіло личинок має веретеноподібну (підродина Tabaninae і Chrysopinae) або грушеподібну (підродина Pangoniinae) форму, складається з 11 сегментів. Голова личинки прогнатична, здатна повністю втягуватись у грудні сегменти. Черевні сегменти, крім останнього, мають рухові пагорби. На кінці анального сегмента знаходиться дихальна трубка, яка може мати різну форму та довжину. Трахейна система личинок сліпків амфіпнейстичного типу: дихальця знаходяться на першому грудному сегменті та на кінці тіла. За кілька днів до залялькування у личинок з`являються грудні дихали. Забарвлення зазвичай біле, рідше темних тонів - буре, коричневе або темно-зелене. Розміри личинок залежать від віку та виду. Довжина личинок старшого віку пологів Chrysops, Nemorius та Haematopota становить від 18 до 20 мм при масі близько 0,1 г. Найбільші личинки відзначені у Tabanus sudeticus та Tabanus anthrax – довжина до 50 мм при масі понад 1,2 г.
Личинки розвиваються у водному, напівводному або ґрунтовому середовищі. Тривалість розвитку від вилуплення до першої линяння займає від 30 хв до 2 годин. За несприятливих умов розвиток може сповільнитися. Число линок у сліпків може бути від 5 (Chrysops) до 7-10 (Tabanus, Hybomitra). За характером харчування є хижаками чи сапрофагами. Личинки раннього віку, що розвиваються в перезволоженому ґрунті, багатому гумусом, харчуються детритом. У несприятливих умовах личинки можуть витримувати тривале голодування та перебування при низьких температурах та вмісті кисню.
За тривалістю розвитку життєві цикли ґедзів поділяють на три групи: 1) полівольтинний - протягом року встигають розвинутися кілька поколінь (тип характерний для ґедзів у тропічних широтах)- 2) моновольтинний - протягом року розвивається тільки одне покоління (Chrysops caecutiens)- 2) демівольтинний - для розвитку одного покоління потрібно два роки (Haematopota pluvialis, Tabanus maculicornis). Найтриваліший термін існування личинок описаний представників роду Atylotus: в штучних умовах личинки розвивалися до 6,5 років.
Лялечки ґедзів зазвичай коричневі, з видимими зовні очима, ногами і зачатками крил, злегка нагадують лялечки метеликів. Довжина від 9 до 35 мм. Головний відділ з черевного боку має форму щита, а спереду трапецієподібну форму. З боків головного відділу розташовані покришки антен. Груди відокремлюються від голови головогрудним швом. З черевного боку у личинки виступають покришки, що прикривають ноги і крила, що розвиваються. У передній частині анального сегмента розташовані дорсолатеральний та латеральний гребені та вентральна преанальна бахрома.
Перед окуклюванням ґрунтові личинки, як правило, шукають більш сухий ґрунт. Водні личинки переміщуються на ділянки на краю ставків або струмків вище за рівень води. Залялькування відбувається біля поверхні ґрунту. Личинки кількох видів роду Tabanus будують "грязевий циліндр" над рівнем води.
Господарське значення
Сліпини є складовою частиною гнусу, що активно нападає на людину і худобу. Значної шкоди ґедзі завдають тваринницької галузі, нападаючи на худобу, що викликає занепокоєння тварин, а хворобливі укуси, втрата крові та інтоксикація виснажують тварин, призводячи до зниження надої, втрати маси тіла та загального зниження продуктивності. Найбільше патогенне значення сліпків у Палеарктиці зазначено у тайговій зоні. За сприятливих для розвитку сліпих умов стає неможливим перебування худоби на пасовищах.
Оленья муха (Chrysops aberrans)
Крім того сліпні є переносниками небезпечних захворювань людини, худоби та диких тварин: сибірки, туляремії, листериозу, кліщового енцефаліту, деяких форм трипаносомозів, філяріозів, чуми свиней, інфекційної анемії коней, а також хвороб великого рогат. У тайговій зоні близько 80% випадків сибірки передається саме сліпнями. Найчастіше перенесення збудників сліпнями відбувається механічно на хоботку під час кровососання.
На тілі сліпень виявлено гриби Penicillium, Aspergillus, Mucor, Trichoderma, Acremonium, Aureobasidium, деякі з них можуть бути патогенними або викликати алергічні реакції у людини. Алергічна реакція у відповідь на укус сліпня у людини може бути досить сильною, аж до розвитку анафілактичного шоку.
Сліпаки з`явилися, ймовірно, близько 160 млн років тому. У викопному стані відомі з нижньої крейди. Судетський сліпінь (Tabanus sudeticus) - єдиний сучасний вид сліпків відомий і в викопному стані; залишки цього виду виявлені в пліоценових відкладах Марокко, Німеччини та Польщі. У світовій фауні відомо близько 4400 видів, які поєднують приблизно в 135-160 пологів. На території Росії мешкає 176 видів, у Білорусі 60 видів.
У світовій фауні описано близько 4400 видів, які поєднують приблизно 135-160 пологів. До Червоного списку загрозливих видів МСОП з охоронним статусом уразливі види (VU) включений Brennania belkini, що мешкає в Північній Америці. До групи зниклих видів (EX) належить Stonemyia velutina, ендемік США. У регіональні Червоні книги Росії занесені види: сліпень Смирнова (Tabanus smirnovi) в Республіці Крим, триколірний сліпень (Therioplectes tricolor) у Краснодарському краї та Севастополі та Pangonius pyritosus у Білгородській області.
Систематика сімейства Сліпні (Tabanidae):
- Підродина: Chrysopsinae Lutz, 1905 =
- Триба: Bouvieromyiini=
- Триба: Chrysopsini =
- Триба: Rhinomyzini=