Характеристика основних пристроїв сліпих

Сліпакові високоспеціалізовані землерої, всі основні життєві відправлення яких пов`язані майже з виключно підземним способом життя. На відміну від норників, які видобувають їжу на поверхні і для яких підземні ходи є лише сховищами та сховищами харчових запасів, Spalacidae харчуються переважно підземними частинами рослин, видобуючи їх у процесі прокладання кормових ходів і зрідка виходячи на денну поверхню.

Майже постійне перебування в умовах підземного ходу, в абсолютній темряві, в атмосфері, збідненій киснем і сильно насиченою вуглекислотою, в специфічних умовах кормовидобутку з обмеженими можливостями до пересування, оскільки кожне переміщення супроводжується додатком значних зусиль, пов`язаних з активною зовнішній вигляд тварини, будова її покривів, органів чуття, дихальної та серцево-судинної систем, призвело до значної перебудови кістково-м`язових систем черепа та посткраніального скелета. При цьому слід враховувати також своєрідність типу копання сліпихових, що розпушують грунт потужними, розширеними різцями, а транспортують і викидають його на поверхню переважно за допомогою голови. Якщо до того ж взяти до уваги геологічну старовину групи, що диференціювалася від загального з різомісовими ствола десь, мабуть, на початку олігоцену, стає зрозумілою вся досконалість адаптації її представників до підземного способу життя, набутих за такий тривалий час у процесі стабілізуючого відбору. Нижче ми коротко зупинимося на найважливіших їх.

Адаптивні особливості зовнішнього вигляду, волосяного покриву, органів чуття

Зовнішній вигляд сліпихових є чудовим прикладом відповідності форми тварини та умов її існування. Представники цього сімейства характеризуються валькуватою формою тіла, оскільки розширена голова безпосередньо переходить у тулуб без диференціації шийного перехоплення. Відображенням цієї особливості зовнішнього вигляду в будові скелета є укорочений, нерухомо зчленований з грудним шийним відділом хребта, про що буде сказано нижче. Постійне проживання в умовах порівняно вузького і низького підземного ходу, пов`язане до того ж з інтенсивною діяльністю, що риє, - основна причина майже повної редукції зовнішнього вуха, що збереглося у представників сліпих тільки у вигляді невеликого шкірного канта, абсолютно прихованого під волосяним покривом. Обмежена рухливість тварин призвела також до значного скорочення хвоста (процес, що супроводжується значним скороченням кількості хребців хвостового відділу), оскільки він у цих умовах повністю втрачає свою функцію органу рівноваги. В аспекті викладеного стає зрозумілою також загальна тенденція у представників сліпихових у порівнянні з норниками до зменшення довжини передніх та задніх кінцівок, добре адаптованих до пересування в умовах горизонтальних, похилих і навіть вертикальних ходів, а також до підняття та фіксації значних у порівнянні з вагою тваринного вантажу.

Викидання землі з нори за допомогою голови призвело до значного її розширення та сплощення, придбання нею лопатоподібних контурів.

Волосяний покрив. Будова та фарбування волосяного покриву ссавців, безсумнівно, мають важливе значення у загальному комплексі адаптації, що підтверджується суттєвими їх відмінностями у різних систематичних, екологічних та географічних груп тварин, різкими змінами у процесі еволюції, відображеними у багатьох форм в онтогенезі. У цьому сенсі волосяний покрив сліпихових не є винятком. Він характеризується відсутністю диференціації на остюки та підшерстя, відрізняється м`якістю і легко змінює напрям волосся при незначних дотиках. Адаптивний характер такої будови волосяного покриву у спеціалізованих землеробів цілком зрозумілий, оскільки при цьому максимально знижується гальмування під час руху тварини в будь-якому напрямку в умовах підземного ходу. Наявність ж жорсткої, довгої остюки з її строгою спрямованістю в умовах подібного роду значною мірою перешкоджала б руху в напрямку, зворотному розташуванню волосся, тим більше що при порівняно постійної вологості нір та кормових ходів роль волосяного покриву зводиться лише до регуляції тепловіддачі, а його захисні функції від безпосереднього впливу вологи губляться. В даний час доведено, що у гризунів переважним типом забарвлення є заступнича. Останнє повною мірою притаманне і сліпушовим, у забарвленні яких переважають переважно сірі, жовті, сіро-бурі, жовтувато-бурі, бурі та охристі тони, т. е. кольори, що майже повністю відповідають субстратам, на яких мешкають ці тварини. Значення покровительственного забарвлення для слепышовых, незрозуміле здавалося б виходячи зі способу життя, стає зрозумілим, якщо врахувати, що звірята іноді змушені залишати нори. Зважаючи на малу рухливість тварин на поверхні, повну відсутність у них зору, наявність не дуже гострого слуху, цілком природно вважати, що за відсутності заступницького забарвлення вони ставали б легкою здобиччю різних хижаків. Одні ж, хоч і добре розвинені, нюхові та дотикові рецептори, до того ж адаптовані переважно до підземного кормодобування, природно, не можуть замінити дію інших аналізаторів та забезпечити захист тварини на поверхні. Як і у всіх спеціалізованих землеробів, а також у більшості норників, забарвлення сліпих майже втратило властивість різко змінюватися в залежності від сезонів року.

Органи чуття. Як зазначалося вище, у слепышовых найбільш розвинені нюхові і дотичні рецептори. Зір втрачено майже повністю, а слух розвинений значно слабше, ніж у представників переважної більшості інших сімей Myoidea. Ці особливості в розпізнаванні зовнішніх відчуттів також повністю випливають із способу життя тварин.

Функцію органів дотику, крім чутливого епітелію губ і носа, у сліпушових беруть він вібриси різних типів будівлі. Очевидно, значну роль розпізнаванні навколишньої обстановки грає також опушення дистальних ланок передніх і задніх кінцівок.

Вібрісси у Spalacidae бувають два типи. Орієнтація в умовах нори та кормового ходу, найімовірніше, здійснюється за допомогою довгих щетинок, дифузно розкиданих майже по всій голові. Найбільш опушені ними її бічні відділи, хоча окремі вібріси спостерігаються зверху і знизу. Подібну функцію, можливо, виконують також короткі волоски на кисті та стопі. У свою чергу розпізнавання предметів у процесі діяльності, що риє, при зануреній в грунт голові здійснюється, крім чутливого епітеліального покриття носа і передніх відділів губ, за допомогою спеціальних чутливих шкірних кантів, що тягнуться відносу з боків голови приблизно на 1/3 довжини її і густо покритими короткими щетинистими вібрісами. Подібні освіти відсутні у норників і служать ще одним яскравим прикладом вузької спеціалізації органів дотику до специфічних умов підземного кормовидобутку, пов`язаного з постійною діяльністю, що риє. Вони, мабуть, не виражені навіть у таких спеціалізованих землеробів, як різомісові, цокорові, а серед полівкових — у сліпушонок і, найімовірніше, складають

пристосування, властиве виключно представникам цього сімейства гризунів. Іннервація вібріс всіх типів здійснюється n. labialis superior, що відходить від потужного n. infraorbitalis (гілки n. maxillaris трійчастого нерва), для проходження якого у стародавніх сліпих є навіть спеціальний замкнутий канал.

Органи нюху у сліпих добре розвинені. Про це досить наочно свідчить характер будови носової порожнини; остання побудована за яскраво вираженим «нюховим» типом (класифікація носової порожнини, запропонована Сахаровою, 1953); порожнина носа відносно вузька, раковини - нюхові валики знаходяться в задній частині порожнини, сильно розвинені. Цей тип будови носової порожнини притаманний гризунам, які ведуть норний і, мабуть, підземний спосіб життя, і є найбільш «доцільною» адаптацією органів нюху до подібних умов життя. Наявність у сліпихових добре розвиненого нюху підтверджують також сильно розвинені у них нюхові частки головного мозку, що ясно видно на розпилах черепів. Водночас носоглотковий канал (ductus nasopharyngeus) відносно широкий, прямий, за своєю будовою, що швидше нагадує такий у гризунів, що мають «дихальний» тип будови носової порожнини. Однак ця особливість будови носової порожнини сліпих знаходить також своє функціональне пояснення.

Вона, мабуть, вказує на більш глибоку адаптацію органів дихання сліпихових до підвищеного вмісту С02 у норах порівняно з простими норниками. Це виявляється, ймовірно, без перших уповільнення дихального ритму, що, за даними Туманова, знаходить підтвердження в особливостях венозного кровообігу, в першу чергу без Spalacidae венозних синусів, властивих іншим норникам групи Myoidea.

Підземний спосіб життя, який ведуть сліпаки, практично зводить до нуля роль зору, у зв`язку з чим зорові рецептори в процесі еволюції зазнали значних адаптивних змін. Представники сімейства серед гризунів Старого Світу, що нині живуть, по суті представляють єдину групу, у яких очні яблука повністю приховані під шкірними покровами. Подібна будова здебільшого виконує захисні функції. Водночас самі зорові рецептори зазнали порівняно невеликих змін. Про це свідчить наявність у сучасних сліпих добре розвинених очних яблук і зорових нервів, а також корелюючих з ними структур черепа - великих очниць, слізних ям і очно-круглих отворів. Все це, мабуть, свідчить про порівняно недавню (в геологічному сенсі) втрату зору сліпих, якщо, звичайно, шляхом спеціальних гістологічних досліджень ока надалі не буде доведена його функція «підшкірного зору» (хоч би розпізнавання світла і тіні), як це має місце у деяких хребетних, адаптованих до умов життя в абсолютній темряві печер та морських глибин.

Слух у сліпихових розвинений не більше, ніж, наприклад, у мишей і хом`яків, про що свідчить наявність у них порівняно невеликих слухових барабанів з дуже малим зовнішнім слуховим отвором. До того ж слухові барабани Spalacidae, як було показано вище, беруть участь в утворенні несправжньої сочленівної ямки.