Морфологічна характеристика сімейства тушканчиків (dipodidae)
Морфологічна характеристика сімейства. Форма тіла у найбільш примітивних представників мишеподібна, що характеризується відносно гострою мордою, середньої величини вухами і очима, відносно довгими задніми кінцівками, що значно перевершують по довжині передні, з відносно довгою задньою ступнею і довгим хвостом, що перевищує довжину тіла; тіло покрите переважно відносно грубою шерстою. Більш спеціалізованих форм на ряді перехідних стадій спостерігається придбання специфічного "тушканчикоподібного" вигляду, що характеризується такими зовнішніми ознаками: морда більшою чи меншою мірою укорочена і на її кінці зазвичай утворюється "п`ятачок", т. е. притуплений і розширений rhinarium-голова в її задній частині сильно розширена, очі значно збільшені в розмірах, причому розріз повік має значний нахил вперед по відношенню до поздовжньої осі голови-краю вушної раковини зазвичай зростаються своїми основними частинами і все зовнішнє вухо приймає у зв`язку з цим трубчасту форму; іноді вушна раковина досягає значної довжини; задні кінцівки сильно гіпетрофовані при одночасної значної редукції передніх; залишків їх кісткових елементів-на кінцях пальців утворюються дольчатые еластичні подушечки, на нижній поверхні пальців іноді є щітка з пружних волос- хвіст зазвичай перевищує довжину тіла і часто забезпечений на кінці розташованої горизонтально, плоскою, ланцетоподібним пензликом ("прапор")- лише в небагатьох представників хвіст дорівнює або коротше довжини тіла і в таких випадках він зазвичай потовщений у зв`язку з утворенням значного жирового шару в підшкірній клітковині-шерсть зазвичай довга і тонка.
Забарвлення вовни у найбільш примітивних форм одноколірна або з утворенням на поверхні спини темного малюнка, що складається з однієї або трьох темних поздовжніх смуг або широкої бурої мантії; у більш спеціалізованих форм фарбування верху досить одноманітне, типу "пустельної" фарбування, т. е. світла з переважанням піщаних тонів; нижня поверхня тіла чисто біла;. "Прапор" в його основній частині зазвичай забарвлено у чорний колір і в кінцевій – у білий.
Довговухий тушканчик (Euchoreutes naso)
Клітор у тушканчиків розташований усередині переднього краю vulva та urethra, відкривається у vagina. Glans penis покритий роговими шипиками або бляшками, причому нерідко окремі шипики досягають значної довжини і мають вигляд гострих конусів або стилетів. Форма glans penis, а також форма та розташування його рогових утворень дають ряд різко виражених та постійних ознак для характеристики підродин, пологів та видів аналізованої групи.
Загальна конфігурація черепа у найбільш примітивних представників мишеподібна, т. е. з округлою мозковою коробкою, майже овальною при розгляді зверху і дугоподібними виличними дугами; область лускатої кістки гладка, без виростів або гребенів; або менш трапеціодальну форму і сильно розширена в потиличній області з більш-менш прямолінійними виличними дугами, сильно розведеними ззаду і різко сходяться у напрямку вперед-на поверхні лускатої кістки утворюється округла опуклість, або різко позначений гребінь або шип. Найбільш вузька частина лобових кісток (міжочникове звуження) розташована безпосередньо за сльозними кістками.
Слізні кістки у найбільш примітивних форм маленькі та округлі; у більш спеціалізованих спостерігається тенденція до значного збільшення їх розмірів, особливо в поперечному напрямку.
Для всіх представників сімейства характерно наявність широкого отвору з окремим каналом на його внутрішній стінці для проходження гілки трійчастого нерва- стінки цього каналу цілком замкнуті або приростають до стінки maxillare лише знизу. Так само характерно для всієї групи будова вилицевої кістки (os zygomaticum або malare), що має відносно великі розміри і часто досягає своїм переднім кінцем сльозової кістки або близько до неї підходящим- у найбільш спеціалізованих форм вилицька кістка утворює дві гілки, розташовані один до одного майже під прямим кутом — горизонтальну та висхідну.
Bullae tympani зберігають у найбільш примітивних представників звичайну для мишоподібних гризунів будову, але у більшості інших форм спостерігається тенденція до значного збільшення обсягу порожнини середнього вуха та здуття bullae tympani. Збільшення обсягу порожнини середнього вуха нерідко відбувається також за рахунок соскоподібних кісток (mastoidea) міхуровороздувних, причому їх стінки стають тонкими і всередині них утворюється також велика порожнина, з`єднана з барабанною порожниною.
На нижній щелепі у більшості представників спостерігається тенденція до редукції вінцевого відростка, до відокремлення переднього та заднього кута (angulus anterior та a. posterior) та утворення альвеолярного бугра, що є тонкостінним футляром на видатному корені різця нижньої щелепи. Під`язикова кістка з двочленними передніми ріжками, довшими задні і прикріпленими до щитовидного хряща.
Скелет у найменш спеціалізованих представників (рід Sicista) у суттєвих рисах схожий з таким у мишей. У більшості інших більш спеціалізованих форм у скелеті відбуваються значні зміни, зокрема такі: кістки задніх кінцівок надзвичайно подовжені, особливо в дистальному відділі (кістки гомілки та ступні), за одночасної редукції передніх кінцівок.
Головка стегна (caput femuris) у менш спеціалізованих форм має кулясту форму, у більш спеціалізованих - циліндричну. У скелеті задньої ступні метатарзальні кістки сильно подовжені, причому три середні metatarsalia часто зливаються в одну кістку - цевку (os canon) - metatarsalia першого і п`ятого пальця зазвичай сильно вкорочені, або від них залишаються лише рудименти. Symphisis pubis зазвичай дуже довгий. Шийна область хребетного стовпа має тенденцію до укорочення, розширення і злиття складових її елементів- завжди залишається вільним лише перший шийний хребець (atlas), у деяких форм відбувається повне злиття не тільки решти шести хребців, але іноді до них приростає також перший грудний (Salpingotus). Хвостова частина хребта сильно подовжена.
Хибнокорінний зуб (якщо він є) зазвичай значною мірою редукований, іноді його зачаток з`являється лише в молодому віці і зникає у дорослому стані.
Корінні зуби Справжніх Тушканчиків істотно розрізняються за будовою і складністю в межах різних підродин і пологів, але цілком очевидно, що вони розвинулися з чотиригорбчастої структури;. Чотири головні горбки замасковані вторинними або додатковими горбками або складками, які займають певне положення на коронці: на верхніх корінних зубах перший і другий додатковий горбки (або складки) розташовані ззаду від першого і другого головних горбків (або складок) послідовно; третій додатковий горбок розташований на передньому краю коронки в середній частині (як, наприклад, у Sicista) або зрушений назовні (як у багатьох інших представників сімейства). Подібна ж будова спостерігається на нижніх корінних зубах, але зі зворотним розташуванням елементів. е. два додаткових, горбика розташовані тут на внутрішній стороні коронки, а передній, горбок (або складка) має тенденцію до зміщення на внутрішню сторону.
Мова з трьома papillae circumvallatae. Шлунок без внутрішнього рогового шару. Сліпа кишка є. Дистальна частина товстої кишки утворює безпосередньо біля сліпої кишки більш-менш вигнуту парацекальну звивину.
Слизова оболонка проксимальної частини товстої кишки з косими схожими вздовж шовної лінії складками.
Основні напрямки спеціалізації сімейства Справжні Тушканчики. Найбільш узагальнений мишеподібний тип представляє організація найпримітивніших представників сімейства Sicista і різні види яких пристосовані до різноманітних комплексів життєвих умов, що зустрічаються в різних широтах від північного кордону лісу до зони напівпустелі включно і від високогірних лук до рівнини; проте вже у названих представників намічаються деякі основні шляхи, якими спрямована адаптація у більшості інших спеціалізованих представників сімейства , а саме, подовження задніх кінцівок та подовження хвоста, що пов`язано з виробленням у цих тварин здатності до пересування на поверхні стрибками за допомогою задніх кінцівок. Разом з тим у деяких представників аналізованої групи спостерігаються також слабко виражені пристосування до лазання.
Більш різко виражені ознаки спеціалізації у більшості інших представників сімейства, пов`язані з пристосуванням цих тварин до проживання в умовах відкритого і здебільшого рівнинного ландшафту степів і пустель з розрідженим рослинним покривом, де для існування дрібних тварин, що не володіють активними засобами опору ворогам, необхідні досконалі засоби пасивного захисту. Еволюція тушканчиків у зазначеному напрямі йшла по одному з небагатьох можливих у даному випадку шляхів, а саме шляхом вироблення здатності стрімкого бігу на задніх кінцівках, а також здатності рити особливого пристрою нори із замаскованими запасними виходами, що дозволяють тварині несподівано і часто, непомітно для хижака, розкопує нору вискакувати з нори і швидко ховатися з його поля зору. Незважаючи на несумісність в одному і тому ж організмі пристосувань до стрибання і в той же час до копання, у тушканчиків ці два напрями спеціалізації перебувають у гармонійному поєднанні, причому домінуюче значення у всьому комплексі морфологічних ознак мають зміни, пов`язані з виробленням здатності до стрибання ("рикошетування") на задніх кінцівках, що визначає існування наступних найбільш характерних рис аналізованого сімейства.
Значне подовження задніх кінцівок, особливо у їх дистальних частинах, причому в деяких представників довжина ступні може досягати 50% довжини тіла (Salpingotus)- подовження задніх кінцівок збільшує розмах "пружини" при стрибках і послаблює поштовхи при зіткненні із землею. У зв`язку із зазначеною функцією досягають також значного розвитку м`язи задніх кінцівок та тазу.
Тенденція до злиття трьох середніх плеснових кісток в одну кістку "цівку" при редукції бічних metatarsalia, тенденція до одночасної редукції бічних пальців і перенесення опори тіла при стрибках на дастальні кінці трьох середніх пальців, всі ці зміни значною мірою нагадують аналогічні зміни в кінцівках копитних і біологічна доцільність цих пристосувань полягає, як у згаданої групи, у створенні необхідної компактності та міцності дистального відділу кінцівок та вироблення здатності найбільш досконалого механізму бігу "навшпиньках" (При використанні при бігу п`яти і всієї ступні біг не може бути еластичним,. е. у цьому випадку він неминуче був би пов`язаний зі значними поштовхами). З зазначеною функцією задніх кінцівок пов`язана також наявність на нижній поверхні пальців (особливо на їх дистальних кінцях, на які спирається тіло при стрибках), еластичних шкірястих подушечок (при пересуванні на твердому субстраті) або твердих щетин (при пересуванні на піску), ще більше сприяють пом`якшенню поштовхів при стрибках. При одноманітності рухів задніх кінцівок в одній площині у найбільш спеціалізованих форм виробляється більш-менш циліндрична форма зчленованої головки стегна (Dipodinae, Allactaginae).
Необхідне при стрибках на задніх кінцівках балансування тіла досягається за допомогою сильно подовженого хвоста, що перевищує довжину тіла і зазвичай забезпеченого на кінці ланцетоподібної, розташованої в горизонтальній площині пензликом з волосся; у його підшкірній клітковині товстого жирового шару (Pygerethmus, Cardiocranius, Salpingotus crassicauda).
При стрибках хвіст тушканчика має також значення керма, що допомагає тварині робити різкі круті повороти і рухатися зигзагами, що робить звірка під час його бігу майже невловимим; повітряного керма. Почасти хвіст допомагає також тварині при першому стрибку, даючи опору звірку і діючи в цей момент подібно до пружини (при подальших стрибках, хвіст не стосується землі, що підтверджується безпосередніми спостереженнями в природі). Описаний вище спосіб пересування тушканчиків стрибками на задніх кінцівках робить марними як органи руху передні кінцівки, що піддаються у зв`язку з цим значної редукції. Основною функцією передніх кінцівок за цих умов є риття і підтримка їжі під час їжі; основна робота при процесі копання у цих звірків падає на різці.
Тенденція, що спостерігається у багатьох представників сімейства, до укорочення шийної частини хребта, а також часткове або повне злиття шийних хребців, розташованих ззаду від атланта, ймовірно слід також поставити у зв`язку з пересуванням тушканчиків стрибками, так як це сприяє більшій компактності переднього відділу тіла, і захищає голову від різких коливань при стрибках (Hatt, 1932). Характерна для тушканчиків форма черепа, сильно розширеного ззаду, пов`язана, головним чином, із значним або іноді надмірним розвитком bullae timpani та mastoidei, що викликає також ряд глибоких змін у кістках задньої частини мозкової коробки, зокрема у тенденції до редукції interparietale та supraoccipitale. У свою чергу сильний розвиток bullae ймовірно пов`язаний якимись непрямими і невивченими в даний час шляхами з пересуванням за допомогою стрибків на задніх кінцівках і з проживання в пустелях (якщо обидва названі фактори поєднуються разом), як про це можна судити за аналогією з багатьма іншими. пустельними стрибаючими або взагалі швидко пересуваються, ссавцями (Heteromyidae, а також деякі Gerbillinae, Leporidae, Felidae і навіть Macroscelididae). Зазвичай у тушканчиків надмірний розвиток bullae tympani корелятивно пов`язаний із редукцією зовнішнього вуха і навпаки слабкий розвиток bullae часто пов`язаний із значним збільшенням розмірів зовнішнього вуха. Слід, однак, відзначити, що подібна закономірність не є: безумовною і має деякі винятки (довге вухо у Euchoreutes у сильно роздутих bullae, довге вухо у Allactaga hotsoni при відносно більших bullae timpani, ніж у інших представників названого роду). Біологічна доцільність зазначених пристроїв очевидно пов`язана із значним збільшенням гостроти слуху (Howell,. 1932), але поки що залишається зовсім неясним зв`язок цих пристроїв зі швидкістю пересування на поверхні, а подібний зв`язок, невидимому, існує, що підтверджується також і на зворотних прикладах, т. е. на наявності в найсуворіших пустелях цілого ряду ссавців із слабо розвиненими bullae tympani і ведучих мало рухливий спосіб життя (хом`ячки, сліпушенка, деякі полівки та ін.).).
Пустельний тушканчик (Jaculus jaculus)
Інший напрямок спеціалізації в межах сімейства, т. е. пристосування до копання, значною мірою придушено та замасковано пристосуваннями до стрибання. За наявності слабких передніх кінцівок, редукованих разом з гіпертрофією задніх, їх значення, як органу, що риє, посилюється почасти розвитком гострих серпоподібних пазурів (Salpingotus, Dipus та ін.), але основний риючий механізм переноситься, мабуть, на щелепний апарат, у всякому разі, інакше не можна пояснити надмірне подовження нижніх різців, що виступають своїми задніми кінцями у багатьох представників на бічній поверхні нижньої щелепи у вигляді альвеолярних пагорбів, зрощення в області піднебіння -губних лопатей та ін. У зазначених відносинах тушканчики виявляють певну подібність з такими високо спеціалізованими риючими гризунами зі слабкими передніми кінцівками Ellobius, Spalax, Georhychus, Heterocephalus та ін. (Виноградів, 1926). Безпосередні спостереження над процесом копання у тушканчиків також вказують на те, що головним знаряддям розпушування ґрунту у цих звірків є різці, а передні та задні кінцівки служать головним чином для відкидання вже розпушеної землі, в чому допомагають також рух голови і грудей, іноді тварина повертається в норі і виштовхує скупчену землю назовні. При всій слабкості різців і щелепного апарату тушканчиків, що вони здаються, вони нерідко риють нори в надзвичайно твердому глинистому грунті "такирів", при розкопці якого людина повинна застосовувати брухт або сокиру (Alactagulus acontion Pall.).
З інших ознак спеціалізації тушканчиків звертає увагу у більшості видів значне збільшення в розмірах очного яблука, що є характерною ознакою для багатьох нічних тварин- зовсім неясною, однак, є доцільність характерного для тушканчиків косого розрізу повік, різко нахиленого по відношенню до поздовжньої осі голови.
Коротка екологічна характеристика сімейства Справжні тушканчики.За умовами проживання, як було вже згадано вище, найбільшу різноманітність представляє група Zapodinae, характеризується водночас відсутністю ясно виражених ознак пристосування до якогось певного комплексу життєвих умов. Різні види цієї підродини мешкають у лісах різного типу, на лугах, у різних зонах гір до альпійських лугів включно, у степу та напівпустелі.
Високо спеціалізовані форми, до яких належить найбільш значна частина сімейства, є, за небагатьма винятками, характерними мешканцями зони пустель і напівпустель, причому для глинистих пустель є особливо характерними представники п`ятипалих тушканчиків (підродина) Allactaginae), а для піщаних - трипалі тушканчики (підродина Dipodinae) - один із представників першої групи (Allactaga jaculus) на півночі ареалу свого проживання зустрічається також у пісках і проникає далеко на північ і захід у степову зону, досягаючи навіть лісостепу. Єдиний представник другої групи - Scirtopoda telum, на противагу своїм родичам, є мешканцем глинистих пустель і напівпустель, частково проникаючи також у степову зону, де він нерідко селиться також у пісках. Переважно мешканцями пісків є ймовірно також представники підродини Euchoreutinae і Cardiocraniinae (З останніх особливо характерним для :барханних пісків безсумнівно є Salpingotus kozlovi). Деякі види зустрічаються також у щебнистих пустелях (Allactaga elater, Scirtopoda telum), хоча більш характерні вони для різного типу глинистих пустель.
Більшість видів тушканчиків є мешканцями рівнин і лише як виняток деякі види проникають у гори, як, наприклад, Allactaga williamsi, що зустрічається на Арараті на висоті 2500 метрів, або A. saltator, знайдений у Тянь-шані (долина р. Аксая) на висоті близько 3000 метрів.
Всі види тушканчиків належать до характерних нічних тварин, що виходять на поверхню з настанням темряви і що йдуть у нори до світанку. Загальними рисами будови нор тушканчиків є те, що звірята зазвичай забивають зсередини отвір головного входу, зсередини ж виривають вгору один або кілька ходів, що сягають майже поверхні або відкриваються назовні отвором закорковуваним на день пробкою із землі (ця освіта зазвичай носить назву "копієчки" або "пупочка")- у тих випадках, коли несподівана небезпека застигає звірка в норі, він вискакує назовні через один із згаданих запасних ходів, руйнуючи земляну проби або тонкий шар землі над сліпим закінченням запасного ходу. Крім різного типу житлових нір, тушканчики зазвичай риють значну кількість тимчасових нір з відкритими отворами-ці нори щоночі відвідуються звірятами, як про це можна стежити по свіжих слідах у цих нір, а також шляхом розміщення у їх отворів пасток.
Для всіх представників сімейства характерна тривала та глибока Зимова сплячка- про те, що ця сплячка не переривається до весни, можна судити за відсутністю в норах цих звірів зимових запасів їжі. Сплячка у деяких видів починається лише пізно восени з настанням заморозків (Фенюк 1928,1929)- іноді навіть спостерігали сліди тушканчиків на снігу (Формозов, 1929). Наведені приклади свідчать, що не всі представники сімейства настільки чутливі до зниження температури, як це взагалі характерно для більшості видів цієї групи. Слід, однак, відзначити, що тушканчики не виносять і високої температури, в чому можна переконатися на підставі найелементарніших дослідів (наприклад, піддаючи клітину зі звіром дії сонячних променів у спеку). Таким чином подібно до багатьох інших мешканців спекотних пустель, тушканчики здатні жити тут лише уникаючи впливу високої температури, чому сприяє їхній нічний спосіб життя і наявність нір, в яких звірята ховаються вдень.
Для більшості представників сімейства характерна наявність розтягнутого періоду розмноження, т. е. народження дитинчат у різних особин зазвичай відбувається в різні терміни, починаючи з весни і до пізнього літа. Кількість дитинчат у посліді зазвичай коливається від 2 до 5.
Основний їжею тушканчиків служать різні рослинні речовини і, крім того, деякі види частково харчуються комахами; можна припускати, що комахи мають відносно більше значення в харчовому режимі тих видів, у яких більшою мірою зберігається горбкова структура корінних зубів, як наприклад Sicista або Euchoreutes- щодо деяких представників першого роду це доведено безпосередніми спостереженнями. З рослинних речовин, тушканчики найбільш охоче поїдають насіння різних рослин, а також цибулини деяких лілейних. При поїданні навіть дрібного насіння тушканчики очищають їх від оболонки. При поїданні цибулин тушканчики виривають характерні ямки, так звані "копанки", які зустрічаються, у великому числі в місцях їх проживання і в яких можна знайти лушпиння від з`їдених звірятами цибулин.
На більшість тушканчиків сильно діє штучне світло, причому потрапляючи в смугу сильного світла (наприклад, ліхтарів автомобіля), звірята втрачають орієнтування і стають безпорадними.
У межах зони пустель і напівпустель тушканчики є суттєвими членами відповідних біоценозів, нерідко переважаючи: за чисельністю над іншими представниками класу ссавців, інколи ж є майже єдиними представниками загону гризунів у деяких місцевостях. Ці тварини у відповідних станціях мають значний вплив на рослинний покрив і ґрунти і в багатьох випадках є основними ресурсами харчування для деяких хижих, птахів.
Значення Справжніх тушканчиків для людини.В даний час при убогості наявних даних з біології тушканчиків, неможливо дати достатньою мірою повну оцінку економічного значення цієї групи в цілому або навіть окремих її представників. Однак при значній чисельності цих тварин або навіть переважання їх серед інших видів ссавців у деяких районах Союзу, тушканчики є тут важливим компонентом пустельних біоценозів і вже з цієї причини вони прямо або опосередковано входять до сфери господарських інтересів людини.
Позитивна господарська роль тушканчиків полягає насамперед у тому, що деякі види цього сімейства на даний час є об`єктами промислового використання. У цьому відношенні найбільше значення має великий тушканчик (Allactaga jaculus), Шкірки якого поруч з іншими другорядними об`єктами хутра стали заготовлятися з 1925 р. і з того часу їх заготівля почала значно зростати, досягнувши 1929/30 р. кількості близько 32000 штук. Тривале подальше зростання заготовок ще далеко не використало всіх наявних можливостей,. до. деякі види, що мало поступаються за величиною великому тушканчику (A. severtzovi, A. saltator та ін.), дотепер майже не заготовлялися.
Інша сторона позитивного господарського значення тушканчиків полягає в тому, що ці тварини в деяких місцях складають істотну частину кормової бази для деяких цінних промислових видів, як лисиця, корсак, степовий тхір, що також слід враховувати при промисловому використанні території пустель.
Негативна господарська роль представників аналізованої групи виражається найбільшою мірою у сфері сільського господарства. Особливо це різко дається взнаки в період освоєння окремих частин території пустель або напівпустель з метою їх сільськогосподарського використання. Шкідлива діяльність тушканчиків відзначена на баштанних, зернових і технічних культурах, де виражається найбільше в поїданні насіння культурних рослин.
Шкода тушканчиків на баштанних і зернових культурах найбільш вивчений у Сталінградському краї (Фенюк, 1928,1929), на технічних культурах-в межах Аулієатинського і Туркестанського районів Казахстану (Колесников, 1934)- зокрема останнім із згаданих авторів встановлено, що на план тау-сагиза на околицях кишлаку ім. Атабаєва в передгір`ях Каратау відсоток пошкодження площі розплідників тау-сагиза тушканчиками виражався в цифрі близько 32%. Втім слід зазначити, що загальна питома вага тушканчиків серед інших шкідливих у сільськогосподарському відношенні гризунів відносно невеликий і заподіяні їм пошкодження є скоріше винятком, ніж правилом, що, однак, не применшує їхньої значної шкідливої діяльності для окремих районів та окремих культур. Певну шкоду тушканчики завдають також рослинності, що насаджується на пісках з метою їх закріплення, що особливо відноситься до чагарників - саксаулуArthrophyton haloxylon), черкезу (Salsola Richteri) та кандиму (Calligonum caputmedusae та ін.)- у цьому випадку шкода виражається також переважно у поїданні насіння після їх посіву.
Поки зовсім не з`ясована роль тушканчиків на пасовищах, хоча не виключено їх негативний вплив на рослинність цих угідь» особливо зважаючи на пристрасть тушканчиків до цибулинних рослин, серед яких є цінні в кормовому відношенні види.
Слабо вивчено також значення тушканчиків, як переносників паразитів і хвороб людини та домашніх тварин; проте вважається, що ці тварини поряд з іншими гризунами, можуть бути резервуарами вірусу, наприклад, чуми, як це встановлено для деяких районів південного Заволжя.
Література: Б.З. Виноградів. Тушканчики. Ссавці т. III, вип. 4. Фауна СРСР. Видавництво Академії наук СРСР, 1937
