Перший (нижній) лускатий лист частково руйнується і несе в пазусі нирку, з якої згодом розвинеться симподіальне кореневище. Два інших несуть крім звичайних ще й по сплячій нирці (Zieqenspeck, 1936). Верхній лускатий лист зазвичай зелений. Перший справжній лист більш-менш піхвовий, наступне листя має меншу частину піхви.
Квітки венерину черевичка діаметром 60-80 мм з листоподібним ланцетним приквітником (Kugler, 1970). Листочки оцвітини червонувато-бурі, губа світло-жовта, всередині з червоними цятками. Іноді квітки бувають лимонного кольору, гарячому одному й тому рослині протягом кількох років (Fuller, 1970), і навіть чисто-білого, жовтого чи зеленувато-жовтого (Siummerhayes, 1951).
Верхній листочок оцвітини еліптично-ланцетний, рідше яйцеподібний, загострений, зовні при підставі трохи залізисто-опушений, з багатьма жилками, 3,5-5 см довжини, 1,2-2,5 .см ширини, нижній листочок схожий з верхнім, але трохи вже і на верхівці двозубчастий-бокові листочки горизонтальні, нерівнобокі, лінійно-ланцетні, загострені, 4-6 см довжини, 0,5-0,8 см ширини, злегка скручені, губа біля 3 см довжини. Іноді спостерігається недорозвинення окремих частин оцвітини, у зв`язку з чим змінюється нормальна форма квітки (Fuller, 1970).
Стамінодій білуватий з пурпурно-фіолетовими цятками на верхній стороні або по краях, широко довгастий, тупий, при підставі злегка серцеподібний і звужений в короткий нігтів-тичинки і стовпчики з приймочками блідо-жовті, зав`язь веретеноподібна, залізисто-опуш 1935).
Плід має довжину 3 см, формою нагадує огірок, містить кілька тисяч насіння (Fuller, 1970). Венерин черевичок у порівнянні з іншими північними орхідеями має найбільше насіння - до 1-1,3 мм у довжину (Eberle, 1972).
Географічнепоширення. Черевик справжній - північно-євразіатсько-континентальний вигляд.. Ареал його охоплює більшу частину Європи, включаючи Скандинавію (де в Норвегії сягає 70° з. ш.), а також Балканський півострів (Meusel u. а., 1965). В Англії рідкісне, у Середземномор`ї відсутнє (Eberle, 1972). В Азії черевик справжній зростає від Уралу до Монголії, Японії, Китаю (Hegi, 1909; Флора СРСР, 1935).
У СРСР займає більшу частину європейської частини – від Архангельської та Вологодської областей до Молдови, південної частини Тамбовської, Саратовської та північної частини Оренбурзької областей. Росте в горах Криму та Кавказу. В азіатській частині СРСР зустрічається на значній частині Західного та Східного Сибіру та на Далекому Сході, включаючи про. Сахалін.
Онтогенез. Для венерину черевичка характерний більш тривалий, ніж у інших наших орхідей, період проростання насіння до цвітіння – 15-17 років (Ziegenspeck, 1936) проте у сприятливих умовах цей термін скорочується до 8 років (Burgeff, 1936).
Проросток розвивається лише у присутності гриба за умов доброго зволоження. Після набухання насіння до нього проникають гіфи гриба. Перші роки проросток веде підземний спосіб життя, маючи лише мікоризу та харчуючись за допомогою гриба. Зростання в сапротрофному стані відбувається дуже повільно.
Протягом 1-го року життя проросток має округлу форму, частина його заповнена неперетравленими гіфами гриба. До кінця літа біля вершини проростка, що росте, з`являються лусочки, згорнуті в трубочку, зазвичай чорного кольору. Восени за сприятливих умов лусочки починають рости. Всього в перший рік утворюється 2 міжвузля, кожне з яких несе по лускатому листі.
На 2-й рік зростаючий кінець проростка стає довгим і тонким. Передостаннє міжвузля містить гіфи гриба, і тут закладається другий потовщений корінь, зовні подібний до першого. Гриби залишаються тільки в корінні. Виростає третій корінь.
На 3-й рік розвиток йде таким чином, щоб підготуватися до появи зеленого листя. Лусочки стають довшими і тоншими. У нирці, найближчій до поверхні ґрунту, закладається листя.
На 4-й рік розвивається перший зелений лист. Новостворені коріння більшу частину вегетаційного періоду виконують лише функцію проведення води з мінеральними речовинами, і лише восени в них з`являються гіфи. Різом розташовується на оптимальній глибині від поверхні ґрунту. Подальше зростання кореневища відбувається плагіотропно. З появою зеленого листя кореневище стає симподіальним.
На 5-й рік венерин черевичок несе 2 великих листа, число міжвузлів, утворених за рік, збільшується до 3, кожне несе лускатий лист, а останнє на відміну від інших не має коріння. У пазусі 3-го та 2-го лускатого листя знаходиться по нирці, у 1-го листка замість нирки є луската освіта.
У наступні роки зростання кореневища йде за рахунок однієї термінальної нирки, зростає кількість міжвузлів, причому кожне (зазвичай за винятком першого) несе корінь, що не містить грибів. Кореневище стає товщі. Коріння росте багато років, тому рослина заглиблюється в нижні горизонти грунту, звідки отримує мінеральне харчування.
На 11-й рік лист має 8-10 см довжини та 4-5 см ширини, добре помітні 11 жилок. Спостерігається досить інтенсивна гуттація. З віком змінюється ставлення рослини до присутності грибів – дорослі рослини зазвичай вільні від гіф (Burgeff, 1936).
Сезонний ритм розвитку. У квітні молоді пагони черевичка з`являються над землею, у разі сприятливої погоди вже на початку травня можна розрізнити бутони. У середині травня - на початку червня черевичок зацвітає. У горах і північних районах цвіте у липні (Смирнов, 1969- Eberle, 1972). Цвітіння досить розтягнуте – триває до 2 тижнів. Окрема квітка зберігає свіжість 1-3 дні, а незапилені квітки – до 3 тижнів. Квітки завжди розпускаються зверху вниз. Зазвичай венерин черевичок має 1-2 квітки, але в деяких випадках їх налічується до 12.
Запліднення відбувається через 5 тижнів після запилення. Насіння дозріває і висипається з плодів через 2,5 місяці, але іноді зберігаються в плодах до наступної весни (Ziegenspeck, 1936- Fuller,1970). Після плодоношення рослина продовжує вегетувати близько місяця і за цей час накопичує запасні речовини в кореневищі (Смирнов, 1968). До жовтня у нирках вже сформовані пагони наступного року (Eberle, 1972).
Способи розмноження та розповсюдження. Насіння дрібне, коричневе, дозріває повільно. Вони дуже чутливі до реакції середовища, найкраще проростають при рН 4,8-5,2 (Піддубна-Арнольді, Селезньова, 1953). У насіння майже немає запасних речовин, ендосперм відсутній. Через місяць після посіву зародок біліє, а через 3-4 місяці зеленіє (Піддубна-Арнольді, 1952- Савіна, 1964).
Зазвичай у венерину черевичка цвіте незначна частина дорослих рослин. Запилення відбувається за допомогою мух або жуків, але перехресне запилення спостерігається рідко, далеко не всі квітки відвідуються і відповідно запилюються. У зв`язку з цим не всі квітучі екземпляри плодоносять (Моїсеєва, 1970; Daumann, 1968). Таким чином, насіннєве розмноження у венерину черевика слабке, крім того, для проростання насіння потрібна присутність певних грибів (Fuller, 1970).
Черевик - кореневищна рослина і інтенсивно розмножується вегетативним способом за рахунок бічних сплячих бруньок (Summerhayes, 1951; Луке, 1970). Нирки відновлення закладаються в частині кореневища, розташованої ближче до поверхні, у другій декаді вересня, довжина найбільшої з них досягає 4,5 см (Моїсеєва, 1970).
Екологіяіфітоценологія. Черевичок воліє добре зволожені ґрунти. Росте зазвичай під пологом лісу при освітленості 1/16-1/18 від повного. На дуже світлих місцях - листя дрібне, прямовисне, в тінистих вони досягають оптимального світлоловлення завдяки обертанню стебла (Ziegenspeck, 1936). Відрізняється морозостійкістю, виживає за умов суворих малосніжних зим (Рекард, 1958).
Венерин черевичок - віддає перевагу свіжим гумусовим грунтам, добре насиченим основами (77-99,78%), що містять у достатній кількості фосфор, калій, азот у легкозасвоюваному для рослин вигляді (Borsos, 1952- Мойсеєва, 1970). Може бути індикатором порід, що містять вапно (Арене, 1946). В умовах середньої смуги європейської частини СРСР частіше зростає на дерново-підзолистому ґрунті, іноді на торф`янисто-болотистій (Моїсеєва, 1970).
Зустрічається як у рівнинах, і у горах, де піднімається до 1600-1900 м вище над рівнем моря (Fuller, 1970- Eberle, 1972). Субореальний елемент (Walter, 1970). Зустрічається у різноманітних за складом лісових спільнотах та на лісових полянах. Найчастіше зростає в широколистяних лісах (дубових, букових), але зустрічається і в дрібнолисті (березових, рідше осинових) і в хвойних (соснових, ялинових) (Флора СРСР, 1935- Fuller, 1970). Може зростати й у розвинених лісах, по узліссях (Крилов, 1929- Fuller, 1970). У Підмосков`ї зустрічається у широколистяних, змішаних та рідше хвойних лісах. Черевик росте зазвичай групами, іноді значними.
Консортивні зв`язки. Для розвитку проростків потрібна присутність гриба з роду Rhizoctonia (Eberle, 1972). У мікоризі черевичка знайдено гриб Armillaria mellea (Summerhayes, 1951). Запилення здійснюється земляними бджолами з роду Andrena, дрібними жуками, яких приваблює запах квіток (Summerhayes, 1951; Faegri, Pijl, 1966).
Господарське значення та охорона виду. Венерин черевичок - одна з найкрасивіших орхідей помірного пояса, тому вона здавна знищувалася як при збиранні на букети, так і при викопуванні кореневищ для перенесення рослин у сади любителів. При зриванні квіток зазвичай обривається все стебло із зеленим листям і вегетація припиняється, тоді як після плодоношення він зазвичай вегетує ще місяць і накопичує значну кількість запасних речовин (Нікітін, 1964). Зривання квіток протягом декількох років призводить до виснаження кореневища та загибелі особини. Скорочується чисельність черевичка також і внаслідок змін або руйнувань його місцеперебування при рубанні лісів та внесенні добрив.Лісові пожежі зазвичай не викликають скорочення чисельності черевичка, якщо при цьому зберігається частина деревостою. Кореневища при побіжному вогні не страждають, оскільки розташовані досить глибоко в грунті (на глибині близько 4 см). Іноді на гарах він навіть дещо розростається (Смирнов, 1969).
Вирубка лісів викликає різке освітлення та олуговіння вирубок. Спочатку черевичок зберігається, хоча велика кількість його падає. Якщо розростається поросль, листяних порід, то велика кількість черевичка відновлюється, особливо в березняках, на стадії жердняка або приспівають. Якщо на вирубках утворюються луки, черевичок поступово випадає. На суцільних вирубках трав`яних сосняків черевичок випадає вже через 3 роки. Якщо за десять років ліс на вирубці не відновиться, то черевичок зникає зовсім (Смирнов, 1969).
Швидко зникає черевичок у густонаселених районах і особливо навколо великих міст. У зв`язку зі швидким зникненням черевичок – перша орхідея, взята під охорону.
Вперше він оголошений видом у Швейцарії з 1878 р. В даний час охороняється у всіх країнах Західної Європи та внесений до Міжнародної Червоної книги. У СРСР охороняється на території кількох республік - Білоруської, Молдавської, Естонської, Литовської - а також у деяких областях РРФСР та УРСР.
Література: Л. В. Денисова, М. Г. Вахрамєєва. Біологічна флора Московської області. Вип. 4. Видавництво московського університету, 1978
Венерін черевик справжній (cypripedium calceolus)
Категорія Різне
Венерин черевичок - трав`янистий багаторічник з товстим повзучим кореневищем, посадженим довгим звивистим корінням. Стебло кругле (20) 25-50 см висоти, при основі з буруватими піхвами (лускатим листям), з короткими залізистими волокнами, на вершині трохи загнуте. Стеблового листя 3-4, еліптичних або широкоеліптичних, загострених (7) 10-17 см довжини, 3,5-7 (10) см ширини, з обох боків і по краю трохи волосисті, зверху світло-зелені, а знизу бліді.
Венерін черевик справжній (Cypripedium calceolus)
Перший (нижній) лускатий лист частково руйнується і несе в пазусі нирку, з якої згодом розвинеться симподіальне кореневище. Два інших несуть крім звичайних ще й по сплячій нирці (Zieqenspeck, 1936). Верхній лускатий лист зазвичай зелений. Перший справжній лист більш-менш піхвовий, наступне листя має меншу частину піхви.
Квітки венерину черевичка діаметром 60-80 мм з листоподібним ланцетним приквітником (Kugler, 1970). Листочки оцвітини червонувато-бурі, губа світло-жовта, всередині з червоними цятками. Іноді квітки бувають лимонного кольору, гарячому одному й тому рослині протягом кількох років (Fuller, 1970), і навіть чисто-білого, жовтого чи зеленувато-жовтого (Siummerhayes, 1951).
Верхній листочок оцвітини еліптично-ланцетний, рідше яйцеподібний, загострений, зовні при підставі трохи залізисто-опушений, з багатьма жилками, 3,5-5 см довжини, 1,2-2,5 .см ширини, нижній листочок схожий з верхнім, але трохи вже і на верхівці двозубчастий-бокові листочки горизонтальні, нерівнобокі, лінійно-ланцетні, загострені, 4-6 см довжини, 0,5-0,8 см ширини, злегка скручені, губа біля 3 см довжини. Іноді спостерігається недорозвинення окремих частин оцвітини, у зв`язку з чим змінюється нормальна форма квітки (Fuller, 1970).
Стамінодій білуватий з пурпурно-фіолетовими цятками на верхній стороні або по краях, широко довгастий, тупий, при підставі злегка серцеподібний і звужений в короткий нігтів-тичинки і стовпчики з приймочками блідо-жовті, зав`язь веретеноподібна, залізисто-опуш 1935).
Плід має довжину 3 см, формою нагадує огірок, містить кілька тисяч насіння (Fuller, 1970). Венерин черевичок у порівнянні з іншими північними орхідеями має найбільше насіння - до 1-1,3 мм у довжину (Eberle, 1972).
Географічнепоширення. Черевик справжній - північно-євразіатсько-континентальний вигляд.. Ареал його охоплює більшу частину Європи, включаючи Скандинавію (де в Норвегії сягає 70° з. ш.), а також Балканський півострів (Meusel u. а., 1965). В Англії рідкісне, у Середземномор`ї відсутнє (Eberle, 1972). В Азії черевик справжній зростає від Уралу до Монголії, Японії, Китаю (Hegi, 1909; Флора СРСР, 1935).
У СРСР займає більшу частину європейської частини – від Архангельської та Вологодської областей до Молдови, південної частини Тамбовської, Саратовської та північної частини Оренбурзької областей. Росте в горах Криму та Кавказу. В азіатській частині СРСР зустрічається на значній частині Західного та Східного Сибіру та на Далекому Сході, включаючи про. Сахалін.
Онтогенез. Для венерину черевичка характерний більш тривалий, ніж у інших наших орхідей, період проростання насіння до цвітіння – 15-17 років (Ziegenspeck, 1936) проте у сприятливих умовах цей термін скорочується до 8 років (Burgeff, 1936).
Проросток розвивається лише у присутності гриба за умов доброго зволоження. Після набухання насіння до нього проникають гіфи гриба. Перші роки проросток веде підземний спосіб життя, маючи лише мікоризу та харчуючись за допомогою гриба. Зростання в сапротрофному стані відбувається дуже повільно.
Протягом 1-го року життя проросток має округлу форму, частина його заповнена неперетравленими гіфами гриба. До кінця літа біля вершини проростка, що росте, з`являються лусочки, згорнуті в трубочку, зазвичай чорного кольору. Восени за сприятливих умов лусочки починають рости. Всього в перший рік утворюється 2 міжвузля, кожне з яких несе по лускатому листі.
На 2-й рік зростаючий кінець проростка стає довгим і тонким. Передостаннє міжвузля містить гіфи гриба, і тут закладається другий потовщений корінь, зовні подібний до першого. Гриби залишаються тільки в корінні. Виростає третій корінь.
На 3-й рік розвиток йде таким чином, щоб підготуватися до появи зеленого листя. Лусочки стають довшими і тоншими. У нирці, найближчій до поверхні ґрунту, закладається листя.
На 4-й рік розвивається перший зелений лист. Новостворені коріння більшу частину вегетаційного періоду виконують лише функцію проведення води з мінеральними речовинами, і лише восени в них з`являються гіфи. Різом розташовується на оптимальній глибині від поверхні ґрунту. Подальше зростання кореневища відбувається плагіотропно. З появою зеленого листя кореневище стає симподіальним.
На 5-й рік венерин черевичок несе 2 великих листа, число міжвузлів, утворених за рік, збільшується до 3, кожне несе лускатий лист, а останнє на відміну від інших не має коріння. У пазусі 3-го та 2-го лускатого листя знаходиться по нирці, у 1-го листка замість нирки є луската освіта.
У наступні роки зростання кореневища йде за рахунок однієї термінальної нирки, зростає кількість міжвузлів, причому кожне (зазвичай за винятком першого) несе корінь, що не містить грибів. Кореневище стає товщі. Коріння росте багато років, тому рослина заглиблюється в нижні горизонти грунту, звідки отримує мінеральне харчування.
На 11-й рік лист має 8-10 см довжини та 4-5 см ширини, добре помітні 11 жилок. Спостерігається досить інтенсивна гуттація. З віком змінюється ставлення рослини до присутності грибів – дорослі рослини зазвичай вільні від гіф (Burgeff, 1936).
Сезонний ритм розвитку. У квітні молоді пагони черевичка з`являються над землею, у разі сприятливої погоди вже на початку травня можна розрізнити бутони. У середині травня - на початку червня черевичок зацвітає. У горах і північних районах цвіте у липні (Смирнов, 1969- Eberle, 1972). Цвітіння досить розтягнуте – триває до 2 тижнів. Окрема квітка зберігає свіжість 1-3 дні, а незапилені квітки – до 3 тижнів. Квітки завжди розпускаються зверху вниз. Зазвичай венерин черевичок має 1-2 квітки, але в деяких випадках їх налічується до 12.
Запліднення відбувається через 5 тижнів після запилення. Насіння дозріває і висипається з плодів через 2,5 місяці, але іноді зберігаються в плодах до наступної весни (Ziegenspeck, 1936- Fuller,1970). Після плодоношення рослина продовжує вегетувати близько місяця і за цей час накопичує запасні речовини в кореневищі (Смирнов, 1968). До жовтня у нирках вже сформовані пагони наступного року (Eberle, 1972).
Способи розмноження та розповсюдження. Насіння дрібне, коричневе, дозріває повільно. Вони дуже чутливі до реакції середовища, найкраще проростають при рН 4,8-5,2 (Піддубна-Арнольді, Селезньова, 1953). У насіння майже немає запасних речовин, ендосперм відсутній. Через місяць після посіву зародок біліє, а через 3-4 місяці зеленіє (Піддубна-Арнольді, 1952- Савіна, 1964).
Зазвичай у венерину черевичка цвіте незначна частина дорослих рослин. Запилення відбувається за допомогою мух або жуків, але перехресне запилення спостерігається рідко, далеко не всі квітки відвідуються і відповідно запилюються. У зв`язку з цим не всі квітучі екземпляри плодоносять (Моїсеєва, 1970; Daumann, 1968). Таким чином, насіннєве розмноження у венерину черевика слабке, крім того, для проростання насіння потрібна присутність певних грибів (Fuller, 1970).
Черевик - кореневищна рослина і інтенсивно розмножується вегетативним способом за рахунок бічних сплячих бруньок (Summerhayes, 1951; Луке, 1970). Нирки відновлення закладаються в частині кореневища, розташованої ближче до поверхні, у другій декаді вересня, довжина найбільшої з них досягає 4,5 см (Моїсеєва, 1970).
Екологіяіфітоценологія. Черевичок воліє добре зволожені ґрунти. Росте зазвичай під пологом лісу при освітленості 1/16-1/18 від повного. На дуже світлих місцях - листя дрібне, прямовисне, в тінистих вони досягають оптимального світлоловлення завдяки обертанню стебла (Ziegenspeck, 1936). Відрізняється морозостійкістю, виживає за умов суворих малосніжних зим (Рекард, 1958).
Венерин черевичок - віддає перевагу свіжим гумусовим грунтам, добре насиченим основами (77-99,78%), що містять у достатній кількості фосфор, калій, азот у легкозасвоюваному для рослин вигляді (Borsos, 1952- Мойсеєва, 1970). Може бути індикатором порід, що містять вапно (Арене, 1946). В умовах середньої смуги європейської частини СРСР частіше зростає на дерново-підзолистому ґрунті, іноді на торф`янисто-болотистій (Моїсеєва, 1970).
Зустрічається як у рівнинах, і у горах, де піднімається до 1600-1900 м вище над рівнем моря (Fuller, 1970- Eberle, 1972). Субореальний елемент (Walter, 1970). Зустрічається у різноманітних за складом лісових спільнотах та на лісових полянах. Найчастіше зростає в широколистяних лісах (дубових, букових), але зустрічається і в дрібнолисті (березових, рідше осинових) і в хвойних (соснових, ялинових) (Флора СРСР, 1935- Fuller, 1970). Може зростати й у розвинених лісах, по узліссях (Крилов, 1929- Fuller, 1970). У Підмосков`ї зустрічається у широколистяних, змішаних та рідше хвойних лісах. Черевик росте зазвичай групами, іноді значними.
Венерін черевик справжній (Cypripedium calceolus)
Консортивні зв`язки. Для розвитку проростків потрібна присутність гриба з роду Rhizoctonia (Eberle, 1972). У мікоризі черевичка знайдено гриб Armillaria mellea (Summerhayes, 1951). Запилення здійснюється земляними бджолами з роду Andrena, дрібними жуками, яких приваблює запах квіток (Summerhayes, 1951; Faegri, Pijl, 1966).
Господарське значення та охорона виду. Венерин черевичок - одна з найкрасивіших орхідей помірного пояса, тому вона здавна знищувалася як при збиранні на букети, так і при викопуванні кореневищ для перенесення рослин у сади любителів. При зриванні квіток зазвичай обривається все стебло із зеленим листям і вегетація припиняється, тоді як після плодоношення він зазвичай вегетує ще місяць і накопичує значну кількість запасних речовин (Нікітін, 1964). Зривання квіток протягом декількох років призводить до виснаження кореневища та загибелі особини. Скорочується чисельність черевичка також і внаслідок змін або руйнувань його місцеперебування при рубанні лісів та внесенні добрив.Лісові пожежі зазвичай не викликають скорочення чисельності черевичка, якщо при цьому зберігається частина деревостою. Кореневища при побіжному вогні не страждають, оскільки розташовані досить глибоко в грунті (на глибині близько 4 см). Іноді на гарах він навіть дещо розростається (Смирнов, 1969).
Вирубка лісів викликає різке освітлення та олуговіння вирубок. Спочатку черевичок зберігається, хоча велика кількість його падає. Якщо розростається поросль, листяних порід, то велика кількість черевичка відновлюється, особливо в березняках, на стадії жердняка або приспівають. Якщо на вирубках утворюються луки, черевичок поступово випадає. На суцільних вирубках трав`яних сосняків черевичок випадає вже через 3 роки. Якщо за десять років ліс на вирубці не відновиться, то черевичок зникає зовсім (Смирнов, 1969).
Швидко зникає черевичок у густонаселених районах і особливо навколо великих міст. У зв`язку зі швидким зникненням черевичок – перша орхідея, взята під охорону.
Вперше він оголошений видом у Швейцарії з 1878 р. В даний час охороняється у всіх країнах Західної Європи та внесений до Міжнародної Червоної книги. У СРСР охороняється на території кількох республік - Білоруської, Молдавської, Естонської, Литовської - а також у деяких областях РРФСР та УРСР.
Література: Л. В. Денисова, М. Г. Вахрамєєва. Біологічна флора Московської області. Вип. 4. Видавництво московського університету, 1978
про автора