Загін: chytridiales = хитридієві

Систематика загону Хитрідієві:

Рід: Batrachochytrium Longcore, Pessier & D.K. Nichols 1999 =

Сімейство: Chytridiaceae = Хитрідієві

Сімейство: Cladochytriaceae = Кладохитрієві

Сімейство: Endochytriaceae = Ендохітрієві

Сімейство: Harpochytriaceae= Гарпохитрієві

Сімейство: Synchytriaceae= Синхітрієві

Рід: Synchytrium= Сіпхітріум

Хитридієві - мікроскопічно малі гриби - найпростіші за рівнем розвитку свого вегетативного тіла, представленого або голою плазмовою масою, або диференційованого на основну овальну, округлу або циліндричну клітину і тонкий зародковий міцелій. При цьому, ймовірно, вони не вдруге спрощені внаслідок того, що більшість з них - внутрішньоклітинні паразити рослин і тварин, а зберегли деякі риси організації своїх передбачуваних предків - джгутикових.Про це свідчить, перш за все, наявність джгутикової стадії в їх розвитку - зооспор і гамет, що мають один гладкий, бичеобразний джгутик, прикріплений на задньому кінці і спрямований назад, а також їх найтісніший зв`язок з водним середовищем проживання.
Більшість хитридієвих грибів - паразити прісноводних і морських водоростей, водних грибів, вищих водних рослин і тварин, що мешкають у воді. Значно менша частина розвивається сапрофітно на рослинних залишках та трупах тварин.Багато представників цього порядку паразитують на вищих наземних рослинах, проте їх успішний розвиток відбувається тільки при сильному і навіть надмірному зволоженні ґрунту.
На перших етапах історії вивчення ітрідієвих грибів (середина XIX в.) їх зооспори ще нерідко приймали за клітини, що служать для розмноження тих водних організмів, на яких вони паразитували або до яких прикріплювалися, або за зооспоридесмідієвих водоростей, або за сперматозоїди сапролегнієвих грибів і т.п.п. До кінця XIX ст. справжня природа різноманітних представників цієї групи була вже встановлена, у багатьох з них була простежена та ретельно описана історія розвитку (онтогенез).
На сучасному етапі вивчення хитридієвих спостерігається зростання інтересу до цієї групи грибів, оскільки розширилися можливості культивування багатьох з них і експериментування з ними, зокрема вивчення їх фізіологічних властивостей. Стала очевидною їхня роль у зміні біологічної продуктивності водойм, оскільки багато морських форм викликають епідемії водоростей, особливо діатомових. Описані випадки ураження морської діатомеї з роду лікмофору (Licmophora), що призводять до загибелі 50-90% всієї популяції. Особливо велике практичне значення мають деякі форми, що паразитують на наземних вищих рослинах. Серед них добре вивчені види роду ольпідіум (Olpidium), наприклад
Практичне значення мають також гриби роду ольпідіум, що заражають коріння тютюну, конюшини, горошку, льону, люцерни та деяких інших рослин. У зооспор Про. trifolii, Про. viciae виявлено позитивний хемотаксис, т. е. рух у напрямку до виділень коренних рослин-господарів.
В даний час відомо більше 20 видів роду ольпідіуму. Іхморфологічні ознаки дуже подібні, тому найчастіше їх розрізняють за тим субстратом, на якому вони розвиваються. Можливо, багато хто з них являють собою фізіологічні форми або раси Про.brassicae(або інших видів).
Рослини-господарі грибів цього роду дуже різноманітні. Вони зустрічаються на водоростях (Про. endogenum, Про. entophytum), водних грибах (Про. allomycetos, Про. rhizophlyctidis), безхребетних тварин (Про. rotiferum, Про. nematodeae).
Інший рід хитридієвих грибів, що має особливо важливе практичне значення, - сипхітріум (Synchytrium).Основна його відмінність від попереднього роду полягає в тому, що в циклі розвитку видів цього роду замість одного зооспорангія розвивається відп`яті до дев`яти, скучених разом (сорус).
Коло господарів синхітріуму дуже широке, але всі вони відносяться до вищих наземних рослин. У більшості випадків при ураженні синхітріумом на листі, черешках,стеблах уражених рослин розвиваються невеликі чорні або коричневібородавочки - галли, що являють собою здуття клітин епідермісу,всередині яких знаходиться паразит.
У природі широко поширені та інші гриби роду синхітріум: у середній смузі європейської частини СНД S. mercurialis - на проліску, S. anemones - на вітрениці-в Криму та на Кавказі S. taraxaci -на кульбабі. Ці види утворюють, як уже говорилося, дрібні коричневі бородавочки на поверхні листя та стебел уражених рослин. У перших двох видів відомі тільки товстостінні цисти, що проростають міхуровоподібним виростом, що утворює сорус зооспорангіїв, а у S. taraxaci- та літні та зимові цисти. Літні цисти формують усередині сорусзооспорангіїв (без міхурового виросту), а зимові - проростають прямозооспорами.
Деякі гриби з роду синхітріум відрізняються надзвичайно широким колом господарів. Так, S. macrosporum у США (штат Техас) здатний заражати 767 видів рослин з 509 пологів, що відносяться до сімейства!
Більш високорозвинені порівняно з представниками родовольпідіумісінхітріум щодо будови вегетативного тіла - представники деяких інших пологів, наприклад ризофідіум (Rhizophydium), що живуть як сапрофіту або паразити на різноманітних рослинних і тваринних субстратах. За кількістю видів (більше 100) це найбільший рід хитридієвих грибів. Деякі види його мають велике практичне значення, наприклад R. planctonicum, паразитуючий на планктонній діатомовій водорості астеріонелла (Asterionella formosa).Внаслідок масових уражень, викликаних цим грибом, зменшується загальна кількість колоній цієї водорості та кількість клітин у ураженій колонії.
Життєвий цикл представників ризофідіуму можна розглянути на прикладі добре вивченого виду R. couchii,паразитуючого на видах водорості спірогіра. Зооспори цього гриба сідають на поверхню нитки спірогіри, покриваються оболонкою і впускають всередину клітини тонкі гілкові нитки ризоміцелію. У ураженій клітинініті спірогіри зникають піреноїди, гідролізується крохмаль, цитоплазматична мембрана з хлоропластами стискається, відстає від стінки концентрується навколо ризоміцелію, що впровадився в клітину. Тілобілої зооспори збільшується в розмірах, і, коли весь вміст клітиниспірогіри виявляється зруйнованим і спожитим,воно перетворюється назооспорангій.При статевому процесі два незрілі таломи (один з яких більше, а другий - менше), що сидять поруч, функціонують як гаметангії і зливаються, утворюючи в більшому з них клітку, що спочиває.
Вході еволюції хитридієвих грибів ризоміцелій стає все більш і більш розвиненим. У деяких форм, наприклад у паразита особин водорості-евгени - поліфагуса (Polyphagus euglenae),- він розростається на найбільшому протязі від округлого тіла, колишньої зооспори, і може захоплювати понад 50 евглен своїми відгалуженнями. Кінці ризомицелиявнедряются в уражені клітини. Цікаво, що зооспори Polyphagus euglenaeпрямують до скупчень евглен не без участі ядразооспори золотистої крапельки, що знаходиться поблизу, - глобули, що є, мабуть, фоторецептором.
При безстатевому розмноженні з колишньої зооспори, що розрослася, одягненою оболонкою, виростає подовжений мішковидний зооспорангій до 275 мкм довжиною, в якому формується кілька сотензооспор.
При нестачі їжі настає статевий процес. З меншого примірника (мабуть, чоловічого) у напрямку до більшого (жіночого) тягнеться довгий виріст, що здувається на кінці в подовжений міхур зшипуватою оболонкою. У цей міхур і переходить вміст чоловічої іженської особин. Зигота відокремлюється перегородками і перетворюється на спокій. Весь процес триває близько 12 год. Зигота проростає зазвичай лише через кілька місяців, утворюючи мішковидний зооспорангій.
Вегетативне тіло одного з хитридієвих грибів - макрохітріуму (Macrochytrium bolrydioides)- вже досягає значних розмірів. Цей сапрофіт розвивається у воді загниваючих плодах і гілках у європейських країнах та в США. Зазвичай такий субстрат швидко покривається іншими грибами та бактеріями, тому зооспора Macrochytrium botrydioides, приплив до субстрату і осівши на нього, якийсь час повзає амебоподібно, мабуть, у пошуках місця, зручного для прикріплення ("вільного"). Нарешті вона зупиняється, одягається оболонкою і диференціюється на коротку, порівняно товсту центральну вісь і розгалужені різоїди, що відходять від їїоснови. Збоку, біля вершини головної осі, починає розвиватисябокова гілка, що бере початок від маленької клітини, що відокремлюється відосновної клітини вигнутою перегородкою, на зразок лінзи або годинниковогоскла. Ця бічна гілка надалі зсуває убік верхівку головної осі, сама сильно роздмухується на кінці і утворює тут величезний зооспорангій, одягнений товстою гладкою оболонкою, видимий простим оком.Довжина його досягає майже 1 мм, а ширина – 0,75 мм. На вершинезооспорангія утворюється кришка, яка відкидається, і вміст повільно виходить назовні, одягнений тонкою оболонкою. Коли воно досягне розмірів половини зооспорангія, ця оболонка розривається і звільняє близько тисячі зооспор з одним заднім джгутиком. Статева у макрохітріуманевідомі.
У деяких хитридієвих грибів, що паразитують на вищих рослинах, під лінією ризоміцелію є місцеві розширення, що складаються з однієї або кількох клітин з одним ядром у кожній, так звані збірні клітини. Вони утворюються таким чином: зооспора на відповідному субстрате вдягається оболонкою і проростає в тканину господаря, утворюючи гіфуризоміцелію, яка роздувається на кінці. У це здуття і переходить ядрозооспори, ділиться там, і між двома ядрами у здутті утворюється перегородка. Гіфа починає рости далі, і в неї переходить ядродистальні клітини. На кінці гіфа знову здувається і т.д. д. Зазвичай ці здуття (або збиральні клітини) відокремлюються від гіф перегородками.Кожна збірна клітина може розвиватися в гіфу міцелію або перетворюватися на зооспорангій, що випускає зооспори через довгу шийку, що виставляється назовні, або утворити на короткому вирості товстостінну покоящуюся цисту.
Таке добре розвинене вегетативне тіло дає можливість досить широкого захоплення тканин господаря, сягаючи значної кількості клітин. Це характерно, наприклад, для Cladochytrium tenue, паразитуючого на листі і стеблах ірисів, лепехи, шапки, манника та інших болотних і водних рослин. Статевий процес і цисти у цього і деяких інших грибів роду кладохітріум невідомі.
Для роду фізодерма (Physoderma), різноманітні представники якого паразитують па болотних, а деякі - на сухопутних рослинах, характерно не тільки наявність збірних клітин на ризоміцелії, але і зміна поколінь. Цикл розвитку добре вивчений у Physoderma lycopi - паразита, що утворює бородавки на надземних частинах Lycopus americanus.Коли зооспора цього гриба потрапляє на поверхню листя або стебел рослини-господаря, вона одягається оболонкою, утворює ризоміцелії в клітині епідермісу і незабаром перетворюється на гаметангій. Гамети з різних гаметангіїв (зовні такі ж, як зооспори) попарно зливаються і утворюють зиготу, що впроваджується в тканині рослини-господаря і розривається там в ризоміцелії зі збірними клітинами. На коротких виростах збиральних клітин врешті-решт розвиваються багатоядерні товстостінні цисти, які, після періоду спокою і руйнування не тільки гіф паразита, але і тканини рослини-господаря, проростають. При цьому верхня частина оболонки цисти-кришечка-відскакує, а вміст виходить назовні у вигляді тонкостінного міхура, що випускає зооспори. І вони знову виростають в ефемерні гаметангії.
З роду фізодерма особливо цікавий гриб Physoderma zeaemaydis на кукурудзі. Він був відомий у спекотних, тропічних країнах, спочатку в Індії, звідки, мабуть, був завезений до Північної Америки і поширився на півдні США. У 1935 р. він був виявлений на Кавказі, на околицях міста Поті. Цей гриб вражає листя та листові піхви кукурудзи, викликаючи їх відмирання. На уражених ділянках добре помітні ярко-зелені плями з чорними виразками, оточені розлитими великими зонами червоного (від антоціану) кольору. У їхніх чорних тканинах міститься маса бурих великих цист, дуже схожих на суперечки головневих грибів. При проростанні кришечка цисти відскакує, і зооспори звільняються, як описувалося вище.
У природі зрілі цисти проростають зазвичай у воді, що накопичується на листі і, особливо, в пазухах листя кукурудзи. При розрізі через уражену тканину в клітинах добре видно ризоміцелій і збиральні клітини. Припускали, що цей вид має лише цисти. Однак було доведено, що можна отримати і зовнішні гаметангії, поміщаючи зооспори у висячі краплі па листя.
Деякі мікологи виділяють з роду фізодерма рід урофліктис (Urophlyctis),на цистах якого утворюється віночок пізніше відвалюються гіллястих ниток, а цисти проростають, утворюючи не один, а сорус зооспорангіїв. До цього роду належать, зокрема, той, хто зустрічається в СНД U. pulposum - паразит на лободових, а також U. leproides, утворює об`ємні нарости на коренеплодах буряків, U. alfalfae, що викликає появу галів на молодих пагонах люцерни. Обидва останні види поширені в США, а в СНД не зустрічаються.
У природі існують форми, подібні до хитридієвих, рухливі стадії яких мають передній перистий джгутик. Це гіфохітрієві гриби (Hyphochytriales), які в даний час виділяють у самостійний клас.
Цікаво, що загальний напрямок еволюційного процесу в межах гіфохітрієвих паралельно ходу еволюції хитридієвих, а саме: від видів сплазмодіальними тілами до видів з різоміцелією. Серед них є як сапрофіти, так і паразити, головним чином прісноводних та морських водоростей, водних грибів та безхребетних тварин. Можна вказати нагіфохітріум (Hyphochytrium peniliae), що викликає масову загибель планктонного рачкаPeniliaavirostris^[1].