Загін: pelecaniformes [= steganopodes] sharpe, 1891 = веслоногі, пеліканоподібні
Систематика загону Веслоногі, пеліканоподібні:
Сімейство: Fregatidae Degland & Gerbe, 1867 =
Сімейство: Pelecanidae Rafinesque, 1815 =
Сімейство: Phaethontidae Brandt, 1840 =
Сімейство: Phalacrocoracidae Reichenbach, 1850 =
Сімейство: Sulidae Reichenbach, 1849 =
Коротка характеристика загону
Загін веслоногих складають птахи великих і середніх розмірів з різноманітною формою тіла. Найбільших розмірів досягають пелікани. Вага кучерявого пелікану сягає 13 кг, довжина тіла — до 1800 мм, розмах крил — до 3000 мм, довжина крила — до 770 мм.Найменші розміри у фаетонів (не представлені в нашій фауні), які за величиною рівні сизою чайкою. У нашій фауні найдрібнішим представником веслоногих є малий баклан. Вага його 800 г, довжина тіла досягає 550 мм, довжина крила - до 200 мм. Самці більші за самок, особливо упеліканів.
Дзюби різноманітної форми: у одних птахів (пелікани) дуже довгий, що в 4-5 разів перевищує довжину голови, сильно сплощений, особливо у вершинній половині, і закінчується різко загнутим вниз гачком. В інших (баклани, фрегати) - дзьоб довгий, але не перевищує подвійний довжини голови і не плоский. Надклювье увігнуте в серединній частині і закінчується, як і в пеліканів, різко загнутим вниз гачком. У решти веслоногих — олуш, фаетонів, змієшийок — дзьоб конічний, злегка загнутий вниз у верховій половині, але без вершинного гачка. Ніздрі ненаскрізні (виняток становлять фаетон). У пеліканів і фаетонів зовнішні отвори ніздрів розвинені нормально-у бакланів і фрегатів ці отвори сильно редуковані, а у олуш вони зовсім відсутні. Рамфотека складна, з декількох рогових пластин, але у старих птахів вони зазвичай зливаються в монолітний роговий покрив. Ніздрі не наскрізні (за винятком фаетонів).
Оперення у веслоногих густе (за винятком пеліканів), жорстке і щільно прилегло до тіла. Побічного стовбура звичайно немає (тільки у фрегатів є слабо розвинений побічний стовбур).Пух рівномірно покриває все тіло, розподіляючись як за птериліями, так і за аптеріями. Аптерії слабо розвинені: спинна і черевна представлені вузькими смугами, крім пеліканів, у яких розвинена одна спинна аптерія. Копчикова залоза добре розвинена та оперена. На голові у багатьох видів є подовжені прикрашають пір`я, що утворюють хохли, які розвиваються переважно в шлюбний період. З`являються вони в грудні - січні і зникають у червні - липні. У деяких птахів, наприклад, укудрявого пелікану, подовжені пір`я є не тільки на голові, але і вздовж верхньої сторони шиї, утворюючи «гриву», а у змієшак такі пір`я бувають і на спині. На голові, шиї, а у бакланів іноді і на тілі, з`являються в шлюбний період білі ланцетоподібні або краплеподібні пір`я.Лицьові частини різною мірою оголені і тільки у фаетонів оперені повністю. Є горловий мішок, особливо розтяжний і досягає величезних розмірів у пеліканів. Цей мішок, крім фаетонів, голий або частково оперений.
Забарвлення оперення зазвичай темна, часто чорна з металевим блиском, або біла з рожевим або сірим нальотом.Першорядне махове пір`я завжди темне. Полового диморфізмуу фарбуванні оперення немає, за винятком фрегатів- але є великі сезонні та вікові зміни. Деякі види, наприклад, баклани, носять шлюбне вбрання дуже довго - до півроку і більше. Молоді птахи лише на 3-й або 4-й рік життя одягають повне доросле вбрання. Пуховий наряд пташеня у деяких видів темний, у інших – світлий. У дорослих птахів бувають зазвичай дві линьки на рік: часткова (передшлюбна) і повна (післяшлюбна). Зміна махового пір`я йде поступово, так що птахи втрачають здібності до польоту, за винятком змійок, у яких відразу випадають всі махові пір`я, і птахи деякий час не можуть літати. Першорядних махових є 11 і тільки у олуш - 10. Крило аквінтокубітальне. Формула крила дуже різноманітна.
Хвіст складається з 12-24 рульового пір`я різної форми і довжини. У пеліканів хвосткороткий, округлий, м`який і складається з 20-24 кермового пір`я-у бакланові змієшийок хвіст довгий, ступінчастий і складається з 12-14жорстких кермовихпір`я-у олуш - довгий, клиноподібний і утворений з 12-18 кермів-уфрегатів пара рульових сильно подовжена і має всього 12 пір`я - у фаетонів-також 12 рульових, але сильно подовжена одна середня пара.
Цівка коротка, особливо у фрегатів і фаетонів, і тільки уфрегатів оперена, у решти представників загону гола, звичайно сітчаста. Задній палець знаходиться на одному рівні з іншими пальцями і направлений вперед. Усі чотири пальці з`єднані плавальною перетинкою.
Ногіу видів добре пірнають і плаваючих (баклани, змієшийки) зміщені далеко назад, внаслідок чого при ходьбі та сидінні їх тулуб займає майже вертикальне положення. У пеліканів і олуш ноги розташовані ближче до середньої частини тіла. Ноги фрегата настільки слабкі, короткі і знедорозвинені плавальні перетинки, що він пересувається з працею по землі і по воді. У фаетонів ноги слабкі і короткі, але з повною плавальною перетинкою- вони насилу пересуваються по суші, але можуть плавати.
Анатомічні ознаки. Череп голоринальний,перехідного типу між схизогнатичним і десмогнатичним, за винятком фаетонів-базиптерігоїдні відростки не розвинені. Сошники має тільки у фаетонів і фрегатів, у решти ж представників загону не розвинений. Череп характеризується сильним розвитком гребенів, що служать для прикріплення добре розвиненої жувальної та шийної мускулатури. Число шийних хребців коливається у різних представників загону. У фрегатів і фаетонів 14-15, у олуш і пеліканів - 16, у бакланів - 12, у змійок - 19-20. Шийні хребці у більшості видів (олуші, змієшийки, баклани та ін.).) пристосовані внаслідок особливого пристрою їх зчленованих поверхонь для різкого поштовху вперед при схоплюванні видобутку. Так, передній відділ шиї може згинатися тільки вперед, середній - назад і останній знову вперед. Таким чином, при спокійному стані птиці шия приймає S-подібне положення.
Форма грудних хребців різна: у бакланів і олуш опістоцільна, у фаетонів іфрегатів - гетероцільна. Грудина у бакланів, пеліканів, фрегатів широка, майже квадратна. У пеліканів завширшки трохи більше, ніж завдовжки; у олуш досить вузька і сильно подовжена. У добре пірнаючих птахів, наприклад, у бакланів, олуш та інших, кут з`єднання ребер з грудиною гостріший, ніж у непірнаючих або погано пірнаючих птахів. Таке сполучення ребер з грудиною дозволяє добре пірнаючим птахам вільніше дихати під водою. З`єднання грудини з вилочкою по-різному: у пеліканів іфрегатів відбувається повне зрощення між цими кістками, причому уфрегатів вилочка нерухомо зростається з коракоїдними кістками. У інших видів є рухоме з`єднання ключиці з грудиною за допомогою сполучнотканинних зв`язок. Таз у видів добре пірнають, наприклад, олуш, сильно витягнутий, у пеліканів, фрегатів і фаетонів - короткий і широкий, у бакланів - середньої довжини.
Скелет пневматичний, особливо розвинена пневматичність скелета у пеліканів, олуш і фрегатів, у яких повітроносні порожнини є майже у всіх кістках. У бакланів та інших пірнаючих і плаваючих під водою видів пневматичність скелетавиражена слабо: повітроносні порожнини є тільки в небагатьох кістках. Упеліканів, олуш та фаетонів добре розвинена мережа підшкірних розгалужень повітряних мішків, які утворюють повітроносний шар, особливо сильно виражений на черевній поверхні тіла.
Носові залози розвинені слабо, слинні відсутні. Мова рудиментарна. Стравохід, залізистий і м`язовий шлунок легко розтягуються, що дозволяє птиці заковтувати великий видобуток. У залізистому шлунку є дуже велика кількість травних залоз, а також пілоричний відділ. Кишечник довгий, сліпі кишки зазвичай рудиментарні, тільки у пеліканів вони досягають 50 мм довжини. Перетравлення та всмоктування їжі йде швидко.
Сонна артерія убакланів, фрегатів і фаетонів парна, у пеліканів і змійок — тільки одна ліва — у олуш — права. Обводний м`яз є у бакланів, олуш іфрегатів-у пеліканів і фаетонів вона відсутня. Великий грудний м`яз складається зазвичай з двох шарів. Виняток становлять баклани і фаетони, у яких цей м`яз складається тільки з одного шару. Температура тіла від 39,7 ° до 42,2 °.
Спосіб життя.Веслоногі — денні птахи, тісно пов`язані з водою, переважно сморями та океанами, та меншою мірою з внутрішніми водоймами. Селяться переважно на узбережжях: або скелястих, або покритих деревами або очеретами.
Більшість видів чудово літає, а деякі здатні ширяти (пелікани, олуші, фрегати) - у фаетонів і бакланів політактивним, гребний. Усі вони добре плавають, крім фрегата.Деякі види добре пірнають і плавають під водою, наприклад, баклани.Олуші, фаетон та бурий пелікан P. Occident alts пірнають у воду з розльоту-пелікани і фрегати зовсім не пірнають і з рівної поверхні важко піднімаються в повітря.
Їжувеслоногих складає, головним чином, риба-змієшийки харчуються іводними безхребетними. Способи добування їжі дуже різноманітні: пелікани, за винятком бурого пелікану, захоплюють рибу дзьобом, як черпаком, плаваючи на мілководді - баклани - пірнаючи з поверхні води і плаваючи під водою - олуші, фаетон і бурий пелікан - кидаючись з розльоту введення і занурюючись велику глибину. Фрегати схоплюють риб, що плавають близько до поверхні води, або летких риб; іноді вони віднімають видобуток у інших птахів. Пелікани та баклани частіше ловятрибу зграями, іноді самостійними, а іноді з`єднуючись у загальні зграї.
Веслоногі гніздяться зазвичай колоніямиі навіть поза періодом розмноження часто тримаються зграями. Колонії завжди розміщуються поблизу води. Гнізда влаштовують на деревах, на чагарниках, на скелях, на землі серед заростей тростини, на плавучихостровах і т.п. д. Навіть в одного і того ж виду спостерігається велика різноманітність у місцерозташуванні гнізд. Одні й ті ж гнізда птиці займають протягом ряду років. Період розмноження - висиджування і вигодовування пташенят тривалий і займає 3 - 4 місяці.
Влаштування гніздадуже просте. Будівельним матеріалом служать суччя, гілки, водорості, очерету і т.д. д. Гніздо дрібне, з невеликою кількістю м`якої вистилки в лотку. Деякі види олуш і фаетон зовсім не будують гнізд, а відкладають яйця прямо на землі без підстилки. У місцях, де розташовані гнізда веслоногих птахів, накопичується велика кількість пташиногопосліду. Висихаючи на поверхні, послід цементує гнізда.
Яєць у кладці упеліканів зазвичай 2-4, у бакланів і змієшийок 3-6, у фрегатів і фаетонів 1і у олуш 1-2. Яйця, щодо розмірів птахів, дрібні, однотонні блакитні або зелені, покриті густим вапняним шаром. Уфаетонів яйця строкаті. У будівництві гнізда, у висиджуванні та вирощуванні пташенят беруть участь обидва батьки.
Термін висиджування у бакланів28-30 днів, у пеліканів - 33-40 днів. Пташенята вилуплюються абсолютно безпорадними - голими і сліпими. Очі відкриваються на 3-5-й день, на 5-8-й день починає з`являтися пух, який через кілька днів густопокриває все тіло пташеня. Спочатку батьки годують пташенят напівперевареною їжею, яку вони відригують їм прямо в рот.Вода, що приноситься батьками, також виливається в рот пташеня. Пташенята годуються 2-3 рази на добу, швидко додають у вазі і зазвичай до кінця вигодовування досягають ваги батьків і навіть його перевищують. Період вирощування убакланів триває 40-45 днів, у пеліканів та олуш - 50-60 днів. На цей час пташенята надягають вже майже повністю перше вбрання і здатні літати. Деякі види, наприклад, олуші, кидають годувати пташенят задовго до їх підняття на крило.
Після закінчення гніздового періоду молоді та старі птахи збираються разом і кочують, іноді віддаляючись від гніздування на великі відстані. Але справжніми перелітними птахами можна вважати лише пеліканів. Баклани частково відлітають, частково відкочують від місць своїх гніздування в райони незамерзаючих вод, де можливий видобуток риби. Північні види олуш, також, як і баклани, напівперелітні, напівкочівні птахи. Більшість видів веслоногих птиц осілли.
Географічне поширення.Веслоногі птахи населяють морські і океанічні узбережжя і острови всіх частин світу- в невеликій кількості видів мешкають на внутренних прісноводних водоймах і річках. Найбільше видів зустрічається в субтропіках і тропіках, лише окремі види — в Арктиці та Антарктиці.Серед веслоногих птахів є велика кількість видів з вузьким поширенням. Види з поширенням зазвичай мають величезні розриви в ареалі.
З 54 видів веслоногих в СНД зустрічається 11, з яких 8 гніздяться і 3 випадково залітних, всього 20,4%. Гніздливі у нас види належать до сімейства пеліканів (2 види) і до сімейства бакланів (6 видів) - і залітні - 2 до сімейства олуш (північна олуша і червононога олуша) і 1 до сімейства фрегатів (великий фрегат). Сімействофаетон зовсім не представлено в нашій фауні.
Розподіл веслоногих на гніздування в нашій країні наступний: I - зона Арктика, підзона узбережжя - Phalacrocorax pelagicus, Phalacrocorax aristotelis aristotelis, Phalacrocoraxcarbo carbon,Phalaccroorax urile виходить за межі підзони (Командорські о-ви) - II - зона відкритих сухих просторів, підзона степів (озерна частина Західного Сибіру та Казахстану) і підзона напівпустелі та пустелі (водоеми) - Phalacrocorax carbosinensis, Phalacrocorax pygmaeus, Phalacrocorax aristotelis desmarestii,Pelecanus crispus та Pelecanus onocrotalus та III - гірська зона, високогірна бореоальпійська підзона - Phalacrocorax carbo sinensis.
Практичне значення. У деяких місцях веслоногі птиці завдають шкоди рибному господарству, поїдаючи риб, що мають промислове значення, переважно середнього розміру. Особливо шкідливі птахи, що населяють прісноводні водоймища. М`ясовеслоногих у свіжому вигляді не смачно, але в консервованому - цілком придатне до вживання в їжу. Шкірки їх виробляються і йдуть на ринок, як «пташине хутро», придатний для дрібних теплих речей (коміри, шапки, капелюхи і т.д.).
Великі скупчення птахів на суші в період розмноження в умовах сухого клімату сприяють накопиченню гуано, що має велике значення як добриво. Величезні скупчення гуано знаходяться на узбережжі Перу між 5° і 19° пд. ш., в Патогонії, на берегах Караїбського моря і на островах поблизу західного берега Південної Африки. Скупчення гуано належать переважно американському бурому пелікану Pelecanus occidentalis, баклану Phalacrocorax bougainvillei і олуші Sula variegata.
Викопні залишки(їх відомо 47 видів) веслоногих знаходять у Європі, Азії, Північній та Південній Америці, Австралії та на островах Суматра та Маскаренських. Близькі до сучасних пеліканів види описані з верхнього олігоцену Франції, еоцену Англії, крейди та еоцену Югославії. У СНД із околиць Одеси знижнього пліоцену описаний вимерлий пелікан Pelecanus odessanus.Представники фаетонів, фрегатів, олуш, змієшийок і бакланів, близькі до вже сучасних видів, відомі з плейстоцену. Рід олуш виділився волігоцене і найбагатше представлений у міоцені Південної Америки. Родбаклан відомий з початку пліоцену. Змієшийка знайдена в копалині в пліоцені Угорщини Anchinga pannonica.
З СНД описаний рід Pliocarbo,близький до бакланів, знайдений у розкопках під Одесою в понтичних вапняках нижнього пліоцену. У середині минулого століття вимерстелерів баклан Phalacrocorax perspicillatus, жив осідло нао. Берінге. У 1741 р., за описом Стеллера, що вперше відкрив цього баклана, він на острові був численним, а в 1883 р. тут не було вже жодного птаха. Ймовірно, винищення людиною, а також, можливо, виникнення сильної епізоотії послужило загибеллю цих птахів. Стеллеровбаклан СПАЛ набагато більший за великий баклан: довжина дзьоба досягала 95 мм, розміри коротких, слабо розвинених крил не перевищували 360 мм. Остання обставина дає можливість припустити, що стеллеров бакланлетал гірше нині бакланів, що нині живуть.
Література:Г. П. Дементьєв, Н. А. Гладков, Е. З. Птушенко, Е. П. Пангенберг, А. М.Судилівська. Птахи Радянського Союзу. Том I, Москва, 1951