Підряд: alcae = чистики
Систематика підряду Чистики:
Сімейство: Alcidae Leach, 1820 = Чистикові, гагари
Рід: Aethia Merrem, 1788 = Конюги
Рід: Alca Linnaeus, 1758 = Гагарки
Рід: Alle Link, 1806 = Люріки
Рід: Brachyramphus Brandt, 1837 = Пижики
Рід: Cepphus Pallas, 1769 = Чистики
Рід: Cerorhinca= Тупики рогаті
Рід: Cyclorrhynchus Kaup, 1829 = Білобрюшки
Рід: Endomychura= Старі каліфорнійські
Рід: Fratercula Brisson, 1760 = Тупики
Рід: Lunda Pallas, 1811 = Сокирики
Рід: Ptychoramphus= Конюги алеутські
Рід: Synthliboramphus Brandt, 1837 = Літні люди
Рід: Uria Brisson, 1760 = Кайри
Коротка характеристика підряду
Підзагін чистикові птахивключає лише одне сімейство - Alcidae,що об`єднує близько 20 видів морських птахів, що все життя проводять у відкритому морі і пов`язані з сушею тільки в період розмноження.Чистики - птахи середньої чи навіть дрібної величини. Дрібні види при довжині близько 20 і розмах близько 35 см важать близько 100 г (конюги)-великі мають кілька більше 40 см у довжину при розмаху приблизно в 70 см при вазі близько 700-800 г і навіть більше кілограма (кайри). Водні (морські) птахи типового «ниркового» складання з щільним веретеноподібним тулубом, короткими чотирипалими далеко віднесеними назад ногами, пальці яких з`єднані перетинками; «прикрасами». Ніздрі щілинні або округлі, захищені від води шкіряним клапаном.
Оперення у чистиків коротке і жорстке, відстані між борідками невеликі, аптерії вузькі- число пір`я дуже велике: у товстоклювої кайри Кафтановським підраховано 13821 перо, утонкоклювой -12903, у гагарки-11576- у тупика - 907 більше, ніж у чайок. Оперення щільно прилягає до тіла і пофарбоване неяскраво: або в темні бурі, або сірі, або чорнуваті кольори, або, якщо оперення двокольорове, то спинна сторона темна, а черевна - світла. Різковиражений сезонний та віковий диморфізм, але забарвлення самців та самокодинакове. Цівка неоперена. Крила вузькі та короткі, хвіст короткий.Число першорядних махових - 11 (перше рудиментарно) - внутрішні (задні) другорядні махові укорочені - кермових 6-8 пар (у одного виду навіть 9).
Чистики - водоплавні птахи, головним чином денні (але деякі види активні і вночі), морські - з сушею пов`язані тільки в період гніздування, годуються на морі, де проводять і весь негнездовий період.
Їжа у великих видів - переважно дрібна пелагічна риба, у дрібних - морські безхребетні (ракоподібні, поліхети і т.п.д.). Добувається їжа шляхом пірнання та плавання під водою (при цьому птахи, на кшталт пінгвінів, користуються і крилами). Плаваючи під водою, чистики тримають крила в напівзігнутому положенні, роблячи ними короткі помахи вниз і назад (до 15-20 помахів за хвилину, Кафтановський). Зміни напрямку руху під водою проводяться за допомогою лапи. Середня тривалість перебування під водою великих видів 30-40 с. і до 1хвилини.
Здобич захоплюється дзьобом, що має досить різноманітну форму: у чистиків він майже прямий і загострений, у гагарок - високий стиснутий з боків (може у зв`язку з риттям нір), у конюг нижня щелепа має форму ложки (харчування планктоном). Гачок на кінці дзьоба у тупикової гагарки, мабуть, полегшує їм лов риби, так як ці птахи - відмінність від кайр - приносять до гнізда по 3-4 рибки в кожному кутку рота, затискаючи їх щільно між розрізом дзьоба і язиком. М`язи, що закривають дзьоб, дуже розвинені, у зв`язку з чим у потиличній ділянці (особливо на ossupraoccipitale, де прикріплюються скроневі м`язи і м`язи, що закривають дзьоб m. depressor mandibulae) є сильно розвинені гребені (проте у глухих кутів у зв`язку з особливостями будови їх дзьоба ці гребні два видно). Сильно розвинені і м`язи, що повертають голову, що відображається на великій величині остистих відростків перших трьох шийних хребців.
Про глоточні мішки, що є у дрібних видів, що годуються планктичними ракоподібними, вже згадувалося (Портенко, 1934, 1948).
Політ чистикових нагадує певною мірою рух повітрям почки і поганок. Вагове навантаження крила дуже значне - приблизно в 3 рази більше, ніж у чайок (напр., у тонкодзьобової кайри 2,60 г/см2-у товстоклювої кайри - 2,48; у гагарки -2,27; 2,08 - у червонозобої гагари - 1,5 г/см2,за Кафтанівським). Високе вагове навантаження вимагає великої частоти помахів крил (за кінозйомкою в заповіднику «Сім Островів» на східному Мурмані у кайр не менше 8 повних помахів за секунду). Швидкість польоту дуже велика. Кермом служить не рудиментарний хвіст, а великі перетинчасті розправлені лапи. Поворотливість слабка, планування та ковзання, мабуть, зовсім відсутні. Польотом чистикові користуються обмежено, лише для переміщення з місць відпочинку і гніздування на місце годування. Навіть сезонні міграції відбуваються, мабуть, головним чином вплавь.
Зліт з рівної поверхні суші для чистиків ймовірно неможливий - злітають вони з обривів або хоча б похилої поверхні або з води, але на останній - після довгого розбігу (10-12 м), з частим лясканням крил.
Ці особливості польоту(і плавання) добре виражені у структурі рухового апарату. Крилогостре, але невелике і коротке (особливо в порівнянні з чайками, укорочені передпліччя і махове пір`я) - проксимальна частина крила уплощена; грудна мускулатура як опускаюча, так і піднімає крило - m. pectoralis major, m. supracoracoideus, т.latissimus dorsi, m. deltoideus - розвинена дуже сильно у зв`язку з тим, що при польоті і при плаванні під водою підйом крила відбувається активно-грудина дуже довга, ключиця міцна і вигнута вперед, ребра і реберна мускулатура сильно розвинена (енергійні зміни об`ємного повітряного мішка, т. е. питомої ваги).
Пересування чистика по суші вкрай утруднено, хоча здатність до ходьби у різних видів різна. Пальці ніг, як правило, довгі - цівка - коротка.Найкраще ходять по землі глухий кут і, мабуть, конюги (у яких іцівки щодо довших). Ці види можуть навіть бігати. При ходьбетупіки, подібно до більшості інших видів птахів, спираються на пальці.Можливо, що гарний розвиток лап у глухих кутів пов`язаний з риттям ними нордля гнізд. Інші види чистикових ходять гірше і зазвичай спираються приходьбі на цівку. При ходженні тіло займає вертикальне положення - укайри, гагарки-напівгоризонтальне - у глухого кута, горизонтальне - устистика.
Обмін речовин у чистикових інтенсивний, і швидкість травлення дуже велика. Відносні розміри серця високі (менше, ніж у чайок)- це пов`язано, ймовірно, з кліматом (правило Гессе): утонкоклювой кайри серцевий індекс (відносна вага серця в %) дорівнює 9,69, у товстоклювої - 8,53, у гагарки-11 ,74, у північноатлантичногочистика-10,49 (Кафтановський).
Чистикові моногами. Питання про постійність пар незрозумілий, але на користь цього говорить крайній консерватизм гніздових місцепроживання (результати, зокрема, кільцювання на «СеміОстровах», східний Мурман). Потенційна статевозрілість настає, ймовірно, в однорічному віці, але реалізація її (можливо через відсутність партнера або місця для гніздування) починається зазвичай у віці близько 2 років, принаймні, у великих видів. На це вказує наявний влітку «резерв» холостих однорічних особин у гніздовихколоній. Гніздування - колоніальні (так звані "базари"), розміри колоній дуже різні: іноді в колонії об`єднані десятки тисяч птахів, а іноді лише кілька пар. Деякі види (тупики) зазвичай гніздяться невеликими групами; в інших колоніальність виражена дуже різко (люрики, кайри). Гнізда ці птахи власне і не будують. Одні види гніздяться відкрито на карнизах берегових стрімчастих скель або — рідше — на плоских вершинах островів (кайри, гагарки);. Підстилки не буває, або буває лише незначна підстилка із сухих травинок.
Цикл розмноженняпізній, так як пов`язаний з початком танення льодів та снігу вміє гніздування.Сильно виражену, незважаючи на колоніальність, прив`язаність до місця гніздування виявили кільцеві екземпляри кайри, які на Семиостровах видобувалися через багато років на тих же карнизах, де вивелися. У великих видів кладка складається тільки з одного яйця, у деяких дрібних - з двох. Величина яєць дуже велика (у товстоклювойкайри - близько 11,2% у тонкодзьобової - 11,2%, у глухого кута - 11,1% - 14,2% ваги дорослого птаха, по Кафтанівському та Горчаківському).
Форма яєцваріює від своєрідно грушоподібної у відкрито гніздяться на карнизах видів (це, ймовірно, ускладнює скочування яйця при вітрі, поштовхах і т.п.п.) до звичайної овальної у тупиків, що гніздяться в норах. Різна іпористість шкаралупи, і її товщина значна у відкрито гніздячих видів). У разі втрати яйця чистикові відкладають друге і навіть третє - на цьому засноване промислове використання їх яєць. Насиджують обародителя, великі види (кайри, гагарки) близько 35 днів, дрібні (люрики) близько 24-25 днів. У закритих видів, що гніздяться, насиджування (як і постембріональний розвиток) досить довго: 27-28 днів - уатлантичного чистика, 35 днів - у глухого кута. Різно, залежно від відкритого або закритого гніздування, та розвиток пташенят.
Втім, у всіх видів розвиток пташенят протікає за типом, проміжним міжвиводковим і пташенцевим, так би мовити напіввиводковим. Але у відкритогнездящихся видів опушення пташеня своєрідно, жорстко, досить щільно зчеплене і добре захищає пташеня від холоду і вітру (кайри, гагарки), що закрито гніздяться загалом подібно з пухом у чайок - м`яке і гіллясте.Закрито птахи, що гніздяться, довго знаходяться в гнізді і спускаються на воду повністю розвиненими, з маховими, що виросли, у віці 35-38 днів (атлантичний чистик) або 36-40 днів (глухий кут). Пташенята відкритогніздливих видів спускаються на воду, далеко не досягнувши повного зростання, з недорозвиненими маховими - при плануванні зі скель їх функціонально замінюють великі криючі, частково лапки-вік пташенят при спуску - близько 25 днів (кайри) і навіть 19-20 днів (гагарки). У пташенят останньої групи розвивається своєрідний наряд - мезоптиль.
Лінька у дорослих проходить двічі на рік. Неповна передшлюбна линяння буває в кінці зими-весною, вона охоплює дрібне оперення, частково (голова і шия) або повністю, але не махові і рульові. Восени має місце повна післяшлюбна линька, коли змінюється все оперення. Махові випадають майже одночасно, і птах, тримаючись на воді, проходить «нелітну» стадію. У багатьох видів при передшлюбній линьці розвиваються прикраси пір`я на голові і різного роду вирости і платівки на дзьобі (особливо у глухих кутів і конюг).
Статевий диморфізм виявляється у кілька великих (але незначно) розмірах самців. У першому шлюбному вбранні є незначні відмінності в фарбуванні від старих птахів, і часто дзьоб ще не досягає повних розмірів.
Мінливість фарбування може бути виражена формулою: статевий мономорфізм, віковий диморфізм, сезонний диморфізм, географічний поліморфізм (останній виражений, втім, не різко, і деякі популяції відрізняються тільки розмірами). У деяких є і груповий диморфізм, «очкова» варіація у тонкодзьобової кайри, темнокрила варіація — у чистика.
Викопні чистики відомі сеоцену. Ряд сучасних видів знайдено у плейстоціні. У систематичному відношенні чистики стоять найближче до чайків і частково до куликів.
Чистикипоширені у північних широтах, у гніздовий час - по берегах материків і островів, у негнездовий час - у морі, переважно у прибережних його частинах, але іноді (особливо молоді особи) зустрічаються і у відкритому морі.
Зв`язок чистиків із сушею обмежується лише потребою у відповідних місцях для гніздування. Специфічні умови останніх визначають і нерівномірне поширення чистиків.Що стосується негнездового часу, то тут поширення чистиків значною мірою визначається гідрологічними умовами (зокрема льодовим режимом; тому, наприклад, чистики не зустрічаються взимку в Охотському морі, але тримаються біля півночі Нової Землі), а також поширенням планктичних організмів.
Центром виникнення чистиків слід вважати північні частини Тихого океану (на користь цього кажуть і палеонтологічні дані, оскільки копалини чистики в еоцене відомі з берегів Пацифіки, в Атлантиці ж лише з міоцену). Можна далі припускати, що в Атлантику чистики, представлені там ендеміками, що добре виділилися, проникли вже з міоцену. Полярний басейн був заселений атлантичною групою чистиків порівняно недавно, мабуть, після четвертинного заледеніння (Кафтановський).
Треба ще відзначити, що сучасне поширення чистиків, як говорилося, визначається наявністю зручних місць для гніздування (скелясті береги) і гідрологічними умовами моря, головним чином льодовими, а також продуктивністю. Найбільша чисельність чистикових відзначена поблизу відтінку так званого полярного фронту, що особливо добре виражено в Атлантичному океані.
Багато видів куликів, частково чайки та чистики - об`єкти полювання. У деяких районах, де ще збереглися великі колонії чистикових гайок, вони мають промислове значення: збирають яйця - при правильно організованому промислі частина птахів відновлює кладки - і використовують м`ясо дорослих птахів. Чайки і крачки в районі колоній і на прольоті знищують у водоймах і на полях багато комах, у тому числі і шкідливих, і мишоподібних гризунів (великі чайки - навіть ховрахів). Багато шкідливих безхребетних знищують і кулики. Шкода рибному господарству на природних водоймах зазвичай сильно перебільшується: чайки та чистикові поїдають багато непромислової "бур`яном" риби (харчових конкурентів цінних риб) і знищують безхребетних, що поїдають ікру та мальків. Поїдаючи хворих і мертвих риб, чайки виконують роль санітарів. В останні роки різко зросла загибель чайок і чистикових від забруднення води нафтою і різними отруйними промисловими відходами[1][2].