Оболонки, личинково-хордові (tunicata)
Зміст
Оболонки, або личинково-хордові (Tunicata) - підтип примітивних хордових тварин, довжиною від 0,3 см (апендикулярії) до 30 м (колонії вогнеток), поширених у морях по всьому світу. Більшість видів у дорослому стані не здатні до активного пересування. Тип живлення - фільтруючий. Скам`янілості оболонників зустрічаються рідко.
Колоніальна пелагічна сальпа
Оболонки - рано відокремилася від основного ствола і найбільш ухилена гілка хордових тварин, що розвивалася в основному шляхом морфологічно регресивної еволюції. Для личиночнохордових характерно також і те, що їх тіло укладено в оболонку, утворену речовинами, близькими до клітковини.
Будова
Тіло мішкоподібної форми, оточене оболонкою або мантією з туніцину. Серце є подвійною U-подібною трубкою, розташованою трохи нижче кишечника. Шлунок - це збільшена область у нижній частині U-подібного вигину. Тут виділяються травні ферменти. Після перетравлення їжа переміщається далі через кишечник (де відбувається всмоктування) у пряму кишку, а неперетравлені залишки формуються у фекальні кульки чи струни. Анус відкривається в дорсальну або клоакальну частину перибранхіальної порожнини поруч із передсердним сифоном. Тут відходи підхоплюються постійним потоком води, який виносить їх назовні.
Кровоносні судини являють собою прості сполучнотканинні трубки. Кровоносна система незамкнута. Примітною особливістю оболонників є регулярна зміна напрямку - кожні кілька хвилин серце перестає битися, а потім відновлюється, перекачуючи рідину у зворотному напрямку. Кров може здаватися блідо-зеленою, але це не пов`язано з будь-якими дихальними пігментами, і кисень транспортується розчиненим у плазмі.
Золота асцидія (Polycarpa aurata)
Органів почуттів ні, але є сенсорні клітини на сифонах, щупальцях та в передсерді.
Розмноження
Розмноження у личиночнохордових може бути різноманітним, у сальп воно може відрізнятися навіть серед поколінь, коли за безстатевим поколінням слідує статеве. Оболонки утворюють колонії, особливо якщо розмножуються одностатевим шляхом. Личинки асцидій активно плавають у воді і саме личинки виявляють усі ознаки, що належать до хордових.
Розвиток
Оболонки починають життя з рухливих личинкових стадій, що нагадують пуголовок, пізніше розвиваючись у бочкоподібну нерухому дорослу форму. Над хордою личинки лежить нервова трубка, що трохи розширюється в передній частині. Глотка личинки пронизана зябровими щілинами. Рухлива личинка незабаром прикріплюється переднім кінцем до підводного каменю і зазнає регресивних перетворень. Хвіст з хордою, що знаходиться в ньому, і здебільшого нервової трубки атрофується (залишається у дорослих особин тільки в апендикулярії). Передня частина нервової трубки видозмінюється в нервовий вузол дорослої асцидії. Складками покривів утворюється околожаберная порожнина. Зовні тіло вкривається тунікою. Так рухлива личинка, що несе характерні для хордових тварин ознаки, поступово перетворюється на сидячу дорослу асцидію. Саме тому тварини, що описуються, отримали назву личинково-хордових. Спрощення організму з віком тварин пов`язане з переходом від рухомого існування личинки до нерухомого дорослих особин.
Halocynthia papillosa
Спосіб життя
Усі оболонники - морські тварини, що мешкають в основному на мілководді. Спосіб життя дорослих оболонників може бути нерухомим (асцидії) або рухомим – реактивний рух (сальпи, апендикулярії). але більшість їх у дорослому стані веде сидячий спосіб життя, міцно прикріплюючись до субстрату (камені, черепашки, корали, водорості, мангрове коріння, док, палі або корпус корабля).
Найбільш численною групою є асцидії-менше 100 видів з них зустрічаються на глибинах понад 200 м. Деякі з них – одиночні тварини, що ведуть сидячий спосіб життя на морському дні, але інші – колоніальні, а деякі – пелагічні. Оболонки зустрічаються у різних кольорах і можуть нагадувати насіння, виноград, персики, бочки чи пляшки. Одним із найбільших є стебельчастий морський тюльпан Pyura pachydermatina, який може досягати понад 1 метр у висоту.
Тип харчування
- фільтруючий: у оболонників є два отвори (сифони), одне для всмоктування води та планктону (ротовий), інше для її виділення (клоакальний). Однак серед оболонників є хижаки, такі як Megalodicopia hians, які ловлять крихітних ракоподібних, нематод та інших дрібних безхребетних.
Перофора (Perophora namei)
Інвазивні види
За останні кілька десятиліть оболонники (особливо з пологів Didemnum та Styela) вторглися у прибережні води багатьох країн. Килимовий оболонник (Didemnum vexillum) зайняв площу морського дна в 17 км² біля північно-східного узбережжя Північної Америки, покриваючи каміння, молюсків та інші нерухомі об`єкти щільним килимом. D. vexillum, Styela clava і Ciona savignyi з`явилися і процвітають у затоці Пьюджет та каналі Худ на північному заході Тихого океану.
Інвазивні оболонки зазвичай з`являються у вигляді обростаючих організмів на корпусах суден, але також можуть бути введені у вигляді личинок у баластну воду. Ще один можливий спосіб інтродукції – на раковинах молюсків, привезених для морського культивування. Багато личиночнохордових, які раніше вважалися корінними жителями Європи та Америки, насправді є загарбниками. Деякі з цих вторгнень могли статися століття або навіть тисячоліття тому. У деяких районах оболонки виявляються серйозною загрозою для аквакультурних операцій.
Господарське значення
Оболонки містять безліч потенційно корисних хімічних сполук. Різні види асцидій вживаються в їжу у всьому світі. В Японії та Кореї морський ананас (Halocynthia roretzi) є основним видом, що вживається в їжу. В даний час вивчається питання про використання оболонників як джерело біопалива.
Ботріллус Шлоссера (Botryllus schlosseri)
Скам`янілості
оболонників зустрічаються рідко. Найбільш відомим і раннім однозначно ідентифікованим виглядом є Shankouclava shankouense з Нижньокембрійського Маотяньшанського сланцю в селі Шаньтоу, Аньнін, недалеко від Куньміна (Південний Китай).
Тип включає 3 класи. Відомо близько 2000 видів.
Систематика підтипу Оболонки, личинково-хордові (Tunicata):
- Клас: Appendicularia Fol, 1874 = Апендикулярії
- Загін/Порядок: Copelata =
- Сімейство: Fritillariidae =
- Сімейство: Kowalevskiidae=
- Сімейство: Oikopleuridae=
Література:
1. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. Наумов Н. П., Картатев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 1. - Нижчі хордові, безщелепні, риби, земноводні: Підручник для біолог, спец. ун-тів. - М.: Вищ. школа, 1979. - 333 с, іл.
