Апендикулярії (appendicularia)

Апендикулярії (Appendicularia) - клас пелагічних оболонників, що об`єднує близько 60 видів дрібних плаваючих видів довжиною в кілька міліметрів; лише небагато видів досягають довжини 1-2 см. Апендикулярії поширені практично по всіх морях та океанах. Харчуються одноклітинними водоростями та найпростішими.

Будова

Справжньої туніки немає. Тулуб сплющений з боків, у профіль виглядає яйцеподібним; є також довгий стрічкоподібний хвіст, який містить хорду, м`язові клітини і нервовий тяж. Він відходить від вентрального боку тіла між прямою кишкою та гонадами. Хвіст біля основи перекручений на 90°, тому він лежить у горизонтальній площині, а коливання здійснює у напрямку зверху донизу. Розміри тіла 0,5-3 мм, рідко перевищують 1 см

На відміну від інших оболонників, апендикулярії позбавлені туніцину. Замість нього покриви виділяють густий слиз, з якого будується складно організований будиночок. Механізми формування будиночка не вивчені, проте відомо, що слиз для будиночка виділяють екопласти - особливі залози, що знаходяться в епідермісі передньої частини тіла. Будиночок має великий внутрішній простір, тому тварина вміщується в ньому цілком, підгорнувши хвіст вниз і вперед, і підтримуючи за допомогою нього струм води в будиночку. Спочатку вода потрапляє в будиночок через парні вхідні отвори, затягнуті сіткою, яка представлена ​​нитками слизу, що загуснув. Далі вода виводиться назовні через вихідний отвір на задній стороні будиночка. Поступальний рух обумовлений проходженням такого струму води. Усередині будиночка вода проходить через лійчасту густу ловчу мережу, на поверхні якої йде фільтрація. Улов з фільтра потрапляє в ротовий отвір, в який відкривається вихід вирви.

Ротовий отвір веде в горлянку. Крім глотки та ротової порожнини, до складу травного тракту входять стравохід, букальні залози, об`ємистий шлунок і короткий кишечник, що відкривається анальним отвором на черевному боці тіла. Зябрових отворів тільки одна пара- у фільтрації не беруть участь, тому у апендикулярій є тільки одна пара зябрових щілин. Атріальної порожнини немає. Коли сітки вхідних отворів засмічуються, апендикулярія різкими ударами хвоста ламає будиночок і за 20 хвилин будує новий.

Над ковткою лежить мозковий ганглій, з яким пов`язані статоцист, субневральна залозка та нюхова ямка. Від ганглія відходить нервовий стовбур, що проходить майже до кінця хвоста, на якому в основі хвоста є потовщення з скупчення нервових клітин (хвостовий ганглій). Під шлунком лежить маленьке трубчасте серце. Воно здійснює до 250 скорочень в хвилину-як і в інших оболонників, протягом декількох хвилин кров нагнітається в кровоносні судини стінок глотки, а потім напрямок скорочень змінюється- кров відсмоктується від глотки і перекачується в інші ділянки тіла. Від основи до кінця хвоста тягнеться хорда - порожня тонкостінна трубка, утворена плоскими клітинами; всередині неї - неклітинна речовина. Хорда оточена тонкою сполучнотканинною оболонкою. Над хордою лежить нервовий стовбур, а з її боків тягнуться два м`язові тяжи, утворені гігантськими клітинами. У задній розширеній частині тіла знаходиться яєчник, стиснений розташованими з боків двома насінниками. Цікаво, що кожен орган апендикулярії складається з постійного для цього виду числа клітин.

Розмноження

Всі апендикулярії, за винятком Oikopleura dioica - протандричні гермафродити, і самозапліднення неможливе. Досить великі гонади лежать у задній частині тіла. Яйцеклітини запліднюються в яєчнику. У досяглої статевої зрілості тварини в насінниках формуються сперматозоїди, через короткі протоки, що виводяться назовні. Після припинення сперматогенезу в яєчнику дозрівають дрібні яйця (діаметр близько 0,1 мм). Вони запліднюються сперматозоїдами, які через коротку протоку проникають усередину яєчника. Зародки, що сформувалися в яйцях, схожі на дорослих - вони розривають оболонки яєць, яєчника і стінку тіла материнського організму - доросла особина при цьому гине. Личинка схожа на головастикоподібних личинок більшості оболонників.

Після вилуплення у молодої апендикулярії завершується формування травної системи (прориваються ротове та анальне отвори та утворюються зяброві отвори). Вона формує слизовий будиночок, росте, у неї дозрівають статеві продукти, і весь цикл повторюється. Таким чином, у апендикулярії немає чергування поколінь, немає безстатевого розмноження та немає чітко вираженої стадії личинки.

Oikopleura dioica

Поширення

Апендикулярії поширені практично по всіх морях і океанах, місцями численні і в холодних водах (до 50 особин в 1 м? води), нерідко зустрічаються у великих кількостях. Більшість представників виявляються в епіпелагіалі, проте описані види, що живуть у батипелагіалі та мезопелагіалі (до 3 км). За високої чисельності, виїдаючи дрібний фітопланктон, можуть бути харчовими конкурентами дрібних пелагічних ракоподібних.

Апендикулярії харчуються хижі представники зоопланктону, а також дорослі риби та мальки. Самі апендикулярії харчуються одноклітинними водоростями та найпростішими. У розрахунку на один день апендикулярії утворюють багато фекальних пелетів, які є їжею для інших представників зоопланктону.

До складу класу апендикулярій включають 1 загін та 3 сімейства. Число живих видів - близько 1100. У Чорному морі відомий один вид апендикулярій – Oikopleura cophocerca.

Як сидячі, так і пелагічні оболонки грають важливу роль у сучасних морських біоценозах на дні та в товщі води, надаючи місцями істотний вплив на навколишнє середовище насамперед як потужні фільтратори, що виїдають планктон.

Систематика класу Апендикулярії (Appendicularia):

• Загін/Порядок: Copelata =
  

• Сімейство: Fritillariidae =
  
• Сімейство: Kowalevskiidae=
  
• Сімейство: Oikopleuridae=
  

Література: Наумов Н. П., Картатев Н. Н. Н34 Зоологія хребетних. - Ч. 1. - Нижчі хордові, безщелепні, риби, земноводні: Підручник для біолог, спец. ун-тів. - М.: Вищ. школа, 1979. - 333 с, іл.