Тихохідки (tardigrada)

Категорія Тварини

Зміст

Будова
Спосіб життя
Поширення
харчування
Хижаки, паразити та коментарі
Лінька
Господарське значення
Витривалість

Тихохідки (Tardigrada) - тип мікроскопічних безхребетних, близький до членистоногих. Це невелика група (180 видів) наземних, прісноводних, рідше морських дуже дрібних організмів, становище яких у системі ще неясно. Тихохідки поширені повсюдно: від Гімалаїв до морських глибин. Найчастіше тихоходки живуть у сирому моху, притому не тільки на землі, а й у подушечках моху, що поміщаються на скелях, деревах, у стічних жолобах дахів і т.д. д.

Тихохідка (Tardigrada)

Будова

Тихохідки не мають відокремленої голови, тіло циліндричне, коротке, малосегментне, сплющене з боку живота; несе 4 пари простих нерозчленованих хідних ніжок, що закінчуються кігтиками (у деяких видів кігти майже відокремлені один від одного), причому остання пара ніг спрямована назад. Пересуваються тихоходки дуже повільно – зі швидкістю всього 2-3 мм за хвилину. Антен немає. Кутикула товщиною 0,5 мкм складається з трьох шарів: зовнішньої епікутикули (товщиною близько 0,1 мкм), розташованого під ним інтракутикули (товщиною близько 0,2 мкм) і прокутикула (товщину близько 0,25 мкм).

Ротові органи - пара гострих «стилетів», що служать для проколювання оболонок клітин водоростей та мохів, якими тихохідки харчуються. Тихохідки мають травну, видільну, нервову та статеву системи- проте у них відсутні дихальна та кровоносна системи - дихання шкірне, а роль крові виконує рідина, що заповнює порожнину тіла. Кров безбарвна.

Розміри тихоходок варіюють від 0,1 до 1,5 мм. Це циліндричні незграбні, порівняно короткі та товсті тварини. Три пари бугорковидних ніжок сидять з боків, четверта пара часто міститься біля заднього полюса тіла. У деяких кінцівки, мабуть, двочленисті. На кінцях ніжок видаються по 2-9 рухомих кігтів.

Морські види тихоходок найчастіше безбарвні або пофарбовані від білого до сірого, тоді як у сухопутних і прісноводних форм часто зустрічаються такі кольори, як червоний, жовтий, зелений, рожевий, фіолетовий або чорний.

Травний тракт наскрізний, складається з довгої трубки, що йде від передньої до задньої сторони тіла. Розділений на порожнину рота, горлянку, стравохід, середню кишку та пряму кишку. Кишечник прямий, утворює два трубчасті випинання, що іноді розглядаються як гомологи мальпігієвих судин. У короткій прямій кишці, вистеленій кутикулою, залишки їжі збираються, можливо, ще раз модифікуються, а потім доставляються у світ через черевну сторону. Глотка з тригранним просвітом і парою слинних залоз, що відкривається в неї. При попаданні в кишечник їжа часто огортається перитрофічною мембраною, функція якої полягає у захисті чутливої тканини кишечника від пошкодження чужорідними тілами.

Bryodelphax nigripunctatus, самець

Нервова система складається з надглоточного ганглія, навкологлоточних коннективів та черевного ланцюжка з 5 парних гангліїв. Є пара маленьких очей, а також парні чутливі сосочки, головним чином на передньому та задньому кінцях тіла.

Видільна система. Незручні залишки, відходи метаболізму або забруднюючі речовини можуть бути виділені різними способами. По-перше, з епідермісу багато забруднюючих речовин вбудовуються у верхню кутикулу, а потім відторгаються разом з нею під час наступної линьки. Крім того, слинні залози під час линяння, мабуть, виконують функцію виділення. Крім того, кишечник не тільки поглинає поживні речовини, але й, ймовірно, виділяє забруднюючі речовини із порожнини тіла у внутрішній простір кишечника.

Мускулатура тихоходок представлена окремими пучками гладких м`язів: поздовжніми, поперечними, що йдуть до кінцівок, та ін.

Статева система. Тихохідки роздільностатеві. Самці дрібніші за самок і зустрічаються рідко, тому можливий партеногенез, тобто розмноження самок без запліднення. Статеві залози непарні, мають мішковидну форму і лежать над кишечником. Підлогова протока (яйцевод або сім`япровід) огинає кишечник і відкривається в задню кишку. Під час періоду розмноження у самки дозріває від 1 до 35 яєць. Запліднення внутрішнє чи зовнішнє, коли самець відкладає сперму на кладку яєць. В одних видів яйця відкладаються в грунт, мох або воду, в інших - в скинуту при линьці кутикулу, яка служить чохлом навколо відкладеної купки яєць.

За сприятливих умов дитинчата з яєць вилуплюються приблизно через 5-40 днів. Для цього вони поглинають рідину з навколишнього середовища до тих пір, поки їхнє тіло, що розширюється, не розірве шкаралупу яйця. Розвиток прямий. Молода тихохідка відрізняється від дорослої лише меншими розмірами. Статева зрілість настає після декількох лінок.

Тривалість життя Нормальна тривалість життя тихохідок становить від трьох місяців до 2,5 років. Однак у наземних видів життя іноді або часто переривається криптобіотичними станами, під час яких уражені особини не старіють. Таким чином, ці види часто досягають реальної тривалості життя в чотири роки і більше.

Спосіб життя

Через мікроскопічні розміри та здатність переносити несприятливі умови тихохідки поширені повсюдно: від Гімалаїв (до 6000 м) до морських глибин (нижче 4000 м). Тихохідок знаходили в гарячих джерелах, під льодом (наприклад, на Шпіцбергені) та на дні океану. Найчастіше тихоходки живуть у сирому моху, притому не тільки на землі, а й у подушечках моху, що поміщаються на скелях, деревах, у стічних жолобах дахів і т.д. д.

Milnesium tardigradum

Прісноводні види живуть як у проточних водах, так і в озерах, ставках і навіть окремих калюжах. Всередині озера тихохідки найчастіше складають складову частину донної піщаної фауни - відомі знахідки з глибини до 150 метрів. Тварини найчастіше живуть у верхніх, кисневмісних шарах ґрунту. Крім того, заселяють водорості або водні рослини, на поверхні озера тихохідки іноді зустрічаються в лататтях. Часто окремі особини виявляються у ринвах і навіть у гарячих джерелах.

Основні наземні житла тихоходок - мох. Крім того, тварини також зустрічаються в лишайниках або відповідних квіткових рослинах, таких як бромелії (Bromeliaceae), непентеси (Nepenthaceae), ломикамені (Saxifraga), проломник (Androsace), ворсянка (Dipsacus). У всіх цих рослин у деяких частинах накопичується вода- таким чином вони стають мініатюрним місцем життя для тихоходок.

Тихохідки часто зустрічаються в листяній лісовій підстилці або в самому грунті, причому букові ліси, мабуть, найкращі. Дещо більш химерним середовищем проживання є льодовики високогірних гір: там темні відкладення пилу або дрібнозернистих осипів можуть призвести до поглинання тепла і, отже, тимчасового розморожування поверхні протягом дня - в водному шарі пилу, що утворився, також можна знайти тихохідок.

Поширення

Поширюються тихохідки пасивно – вітром, водою, різними тваринами. Всі тихоходки певною мірою є водними тваринами. Приблизно 10% - морські жителі, інші зустрічаються у прісноводних водоймах, проте більшість населяє мохові та лишайникові подушки на землі, деревах, скелях та кам`яних стінах. Кількість тихоходок у моху може бути дуже великою - сотні, навіть тисячі особин в 1 г висушеного моху. Хоча вони зустрічаються у всіх кліматичних зонах, основна увага приділяється полярним та помірним широтам.

Морські види можуть дрейфувати в океанських течіях. Імовірно, комахи або птахи, до яких прилипають яйця або кісти, також переносять тихоходок у нові місця проживання. Для активної локомоції всім видам тихоходок потрібна тонка навколишня плівка води.

харчування

Харчуються тихохідки рідинами водоростей та інших рослин, на яких живуть. Деякі види поїдають дрібних тварин - коловраток, нематод, інших тихоходок. У свою чергу служать здобиччю для кліщів та ногохсхід. Ґрунтові види, крім водоростей, також поглинають органічні відходи разом із бактеріями та грибковими спорами, які у них. Деякі морські види живуть як ектопаразити на морських ракоподібних.

Хижаки, паразити та коментарі

Основними хижаками тихоходок є інші види тихоходок, коловратки (Rotatoria), ниткоподібні черв`яки, кліщі (Acari), павуки (Araneae), колемболи (Collembola), личинки комах, а також дощові черв`яки (Lumbricidae) та прісноводні раки. Деякі тихохідки стають жертвами м`ясоїдних грибів, тонкі гіфи яких переплітаються в петлі, ловлять видобуток, а потім вростають у спійманих тварин. Інші гриби, такі як Harposporium, виділяють конідіоспори, які, мабуть, щойно їх поїдають тихохідки, проростають у них у кишечнику і переварюють своїх жертв зсередини. Але гриби можуть також проникати у кутикулу тварин ззовні. У тихоходок часто зустрічаються численні симбіотичні бактерії; навіть сухопутні форми найчастіше мають багату бактеріальну мікрофлору кишечника.

Доросла самка Echiniscus succineus

Лінька

Зростання у тихоходок можливе лише за рахунок регулярних линок. Линяння завжди починається з переднього кінця тварини. Процес зазвичай продовжується близько 5-10 днів. В окремих особин протягом життя проходить до 13 линок.

Господарське значення

Тихохідки зустрічаються майже у всіх місцях проживання людини, але майже не виділяються через їх невеликий розмір і химерний спосіб життя. Тихохідки не мають економічного, медичного чи ветеринарного значення.

Витривалість

Тихохідки привернули увагу вже перших дослідників своєю разючою витривалістю. Ладзаро Спалланцані, спостерігаючи пожвавлення тихоходок після річного анабіозу, описав це явище як «воскресіння з мертвих». При настанні несприятливих умов вони здатні на роки впадати в стан анабіозу, а при настанні сприятливих умов досить швидко оживати. Наземні тихохідки можуть піддаватися тривалому (до 2 років) повному висиханню, не гинучи. Цікаво, що у висушеному стані тихоходки мають незрівнянно більшу життєву стійкість, ніж у нормальному. При висиханні вони втягують у тіло кінцівки, зменшуються в обсязі та набувають форми барила. Поверхня покривається восковою оболонкою, що перешкоджає випаровуванню. При анабіозі їхній метаболізм падає до 0,01%, а вміст води здатний доходити до 1% від нормального.

Тихохідки витримують 30-річне перебування при температурі -20°C, протягом 20 місяців у рідкому кисні при -193°C, восьмигодинне охолодження рідким гелієм до -271°С- нагрівання до 60-65°С протягом 10 год і до 100 °С протягом години. Досить довго можуть перебувати в атмосфері сірководню, вуглекислого газу.

Більшість тихоходок відносять до класів Heterotardigrada та Eutardigrada, до класу Mesotardigrada відносять єдиний вид Thermozodium esakii (Японія). У 2017 році було виділено 4-й клас Apotardigrada, до якого віднесли близько 45 видів. У Heterotardigrada зовнішні покриви склеротизовані, голова забезпечена двома вусиками, а кінцівки мають по чотири пальці та/або пазурі. Eutardigrada не має вусиків на голові і покриви еластичні. До них відносяться види, що пристосувалися до життя в морі (Halobiotus), і найбільша з тихоходок, Milnesium tardigradum, що досягає 1,5 мм завдовжки.

Форми, близькі до предкових тихоходок, знайдені у середньому кембрії Сибіру. Найдавнішою справжньою тихохідкою вважається Milnesium swolenskyi, виявлена у верхньодрібному бурштині Нью-Джерсі. В даний час відомо 400 видів тихоходок (в Росії – 120 видів, в Україні – близько 70 видів).

Систематика типу Тихохідки (Tardigrada):