Іксодові кліщі (ixodidae)
Зміст
Іксодові кліщі (Ixodidae) - сімейство кліщів, що об`єднує понад 650 видів. Є тимчасовими кровососними ектопаразитами людини і тварин. Поширені іксодові кліщі всесвітньо, зустрічаються навіть у Арктиці та Антарктиці. На тваринах кліщі нападають вдень і вночі переважно з рослин. Іксодові кліщі є переносниками збудників небезпечних захворювань тварин та людини.
Amblyomma americanum
Будова
Тіло несегментоване, сплощене, клиноподібної або овальної форми; спереду причленований комплекс ротових частин - хоботок; з черевного боку; 4 пари ніг;. Характерною особливістю іксодових кліщів є те, що покриви тіла та травна система самки сильно розтягують. У самців спинний жорсткий щиток із щетинками прикриває все тіло, у самок третину, тому вони можуть поглинати значну кількість крові. Спинний щиток самки значно варіює формою. У самців 7 щитків покривають всю черевну поверхню. Ротовий апарат пристосований для проколювання шкіри та висмоктування крові. Хоботок у личинки, німфи і дорослих іксодових кліщів розташований термінально - має гіпостом: довгий сплощений виріст, на якому розташовані гострі, спрямовані зубці дозаду. При укусі в ранку вводиться слина, яка застигає довкола хоботка.
Тіло кліщів покрите щільною хітиновою кутикулою та гіподермою, з одношарового епітелію. Іксодові кліщі характеризуються несегментованим тілом, наявністю органа Галлера на перших лапках у всіх рухомих фаз та великими розмірами. Ротовий отвір має трикутну форму і знаходиться в основі гіпостому та футлярів хеліцер. Ноги 6-членикові. Стегна, гомілки та предлапки у деяких видів озброєні вентральними парними зубцями, рідше довгими вершинними шипами. Лапка з тонким розчленованим придатком, який несе пару загнутих кігтів і присоску. Очі однолінзові (одна пара) є у більшості видів, що знаходяться з боків спинного щитка. Очі бувають овальні, видовжені та округлі. Коксальних залоз немає.
Amblyomma variegatum (самка та самець)
Дихання дорослих кліщів та німф здійснюється трахейною системою. Дихальця (одна пара) відкриваються на широких ситовидних пластинках (перитремах), розташованих на боках тіла позаду основи ніг IV. Газообмін здійснюється через пори перитреми та лабіринт. Полове та анальне отвори знаходяться на черевній поверхні тіла. Половий отвір у вигляді поперечної щілини, лежить між основами ніг I-IV, у самця частіше на рівні ніг II, прикритий половою стулкою (апроном), у самки зазвичай на рівні ніг IV, рідко з апроном. Щетинковий покрив розвинений слабо-щетинки бувають прості та перисті, різні за формою, густотою, довжиною та товщиною. Щетинки тіла кліща, виключаючи хоботка, спрямовані назад, що відповідає обтічності загальної форми тіла та не заважає просуванню кліща на покривах тіла господаря.
Є скелетна та вісцеральна мускулатура, яка прикріплена до кутикули, яка відіграє роль екзоскелета. У іксодових кліщів переважають процеси внутрішньоклітинного травлення.
Забарвлення
Забарвлення тіла варіює від темно-коричневого або майже чорного, з червонуватим відтінком, до світло-коричневого або жовтуватого, рідко воно сірувато-зелене або червонувате. Більш інтенсивно пігментовані хоботок та щитки, а у більшості видів та ноги.
Поширення
Всесвітнє, іксодові кліщі зустрічаються навіть у Арктиці та Антарктиці (кліщ Ixodes uriae паразитує на пінгвінах та інших птахах), більша кількість видів зустрічається у тропічних та субтропічних регіонах.
Розміри
Довжина самки - 4 мм у голодному стані (збільшується до 10 мм у самки, що насмокталася, колір якої змінюється на світло-сірий). Самці до 2,5 мм.
Ixodes holocyclus (ліворуч - голодна самка, праворуч - сита самка)
Спосіб життя
Іксодові кліщі поводяться як вільноживучі членистоногі з прихованим способом життя. Вони залишають свої притулки здебільшого лише для зустрічі з господарем. Голодні кліщі піднімаються на траву або кущі (до 1 м) і сидять на кінцях стебел або листя, витягнувши вперед передню пару ніг і чекаючи господаря, що проходить, щоб причепитися до нього. Особливо багато кліщів буває вздовж стежок, на траві та чагарниках, звідки вони в масі нападають не тільки на тварин, а й на людину. Однак деякі види здатні здійснювати активні пошукові рухи. У пустельних біотопах із сильно розрідженою рослинністю напад іксодових кліщів на тваринах відбувається переважно шляхом наповзання безпосередньо з ґрунту. В умовах високих літніх температур типово пустельні кліщі Hyalomma нападають на господаря і залишають його після харчування у сутінковий та нічний час доби.
Поведінка кліщів може змінюватися під впливом погодних умов. Наприклад, Ixodes persulcatus активно нападає на господаря перед початком негоди, а в період сильних дощів кліщі не здатні пересуватися, виповзати на рослини і утримуватися на них. I. persulcatus найбільш активний при температурі від 5 до 15°C, а при підвищенні температури павукоподібні ховаються в лісовій підстилці; падіння температури до 5°C і нижче також пригнічує їх. Потривожений голодний кліщ «вдає» мертвим: він щільно підбирає під себе ноги і стає нерухомим.
Тварини, на яких харчуються іксодові кліщі, називається господарем. За біологічною ознакою розрізняють 1-, 2- та 3-господарні кліщі. Перші (Boophilus calcaratus, Hyalomma scupense та ін.) стадії свого розвитку проходять на одному господарі, головним чином на копитних. Другі (наприклад, Rhipicephalus bursa, Hyalomma plumbeum та ін.), насмоктавшись крові, покидають господаря і, зазнавши линяння, нападають знову. До 3-х господарських відноситься широко поширений собачий кліщ (Ixodes ricinus). Його личинка, насосавшись крові, сходить на землю, де робить линьку, перетворюючись на німфу. Німфа годується вже на новому господарі. Вона теж залишає господаря і після чергової линяння стає зрілою, т. е. переходить у стадію імаго. Статевозрілий кліщ повинен знову знайти господаря (ссавця) і насмактатися його крові. Остання годівля забезпечує дозрівання статевих продуктів.
Тривалість життя.
Залежно від виду іксодові кліщі живуть від одного до чотирьох років.
Dermacentor marginatus, самець
Середовище проживання
Іксодові кліщі зустрічаються в різних ландшафтних зонах, заселяючи різноманітні природні біотопи, а в деяких зонах і тваринницькі споруди. На крайній півночі та в зоні тундри, з її вічною мерзлотою, мізерним безлісним рослинним покривом, холодним кліматом та коротким літом, іксодові кліщі жити не можуть, незважаючи на велику кількість можливих господарів. У суворих умовах тайги кліщі мешкають у лісовій підстилці чи норах господаря, т. е. у біотопах із пом`якшеними мікрокліматичними умовами. Нерідко у змішаних лісах, що виростають на місці зведеної навколо селищ тайги та використовуються під пасовищо, створюються стійкі осередки масового розмноження кліщів. Місцями кліщі численні і в необжитій тайзі - на вирубках, просіках, узліссях та на інших ділянках з підвищеною часткою в дерево листяних порід, що відвідуються копитними - господарями дорослих кліщів. Видів кліщів - мешканців чисто пустельних стацій небагато, більшість їх заселяє інтразональні рослинні формації зрошених земель та оаз, заплави, а також пустельні передгір`я.
харчування
Всі іксодові кліщі є тимчасовими кровососними ектопаразитами людини і тварин. Дорослі кліщі харчуються переважно на великих ссавців - копитних і хижих, тоді як личинки та німфи - головним чином на дрібних гризунах, комахоїдних, дрібних хижаках, птахах, зміях та ящірках. Статевозрілі самки іксодових кліщів харчуються одноразово і переважно на великій рогатій худобі. Лише на їжаках і зайцях зазвичай зустрічаються всі рухливі фази багатьох видів кліщів. Деякі кліщі годуються виключно на дрібних тваринах, наприклад Ixodes angustus на гризунах, I. vespertilionis на кажанах. Самці деяких видів (Ceratixodes putus, Ixodes trianguliceps та ін.) зовсім не харчуються і тому на тваринах, як правило, не зустрічаються. Кровосмоктуючі самці присмоктуються неодноразово, змінюючи місця прикріплення. Личинки, німфи та самки, присмоктавшись, міцно тримаються на господарі до повного насичення. Тривалість харчування самок варіює за оптимальних умов від 5 до 15 днів.
Розмноження
Підлогова система самців включає сім`яники, сім`япроводи, статевий отвір та придаткові залози. З секрету останньої утворюється спеціальна сумка-сперматофор, у якій містяться статеві продукти. У статевій системі самки розрізняють яєчник, яйцепроводи, матку, піхву, статеві залози, орган Жене та статевий отвір. Після спарювання слід відкладення яєць. Самки іксодових кліщів відкладають від 200 до 20 000 овальних яєць (світло-жовті або бурі, з перлиним відтінком) у землю (нори дрібних гризунів, тріщини ґрунту, лісову підстилку). Кількість яєць залежить не тільки від виду кліща, а й від ступеня вгодованості самки. Відкладання яєць іноді розтягується на термін до місяця і більше. Самка може ще не закінчити кладку, коли з першої порції відкладених нею яєць вже починають вилуплюватися личинки. Після закінчення кладки самки незабаром гинуть, але іноді залишаються живими понад місяць.
Dermacentor occidentalis
Розвиток
Ембріональний розвиток кліщів зазвичай триває 2-4 тижні. Личинки харчуються 2-4 дні, німфи 4-6 днів. Розвиток личинок та німф протікає приблизно протягом 1-4 тижнів. Цикл розвитку більшості видів іксодових кліщів включає сезонні діапаузи. Кліщі після вилуплення або линяння деякий час залишаються на місці-у цей час вони мало рухливі, зазнають фізіологічного дорозвинення. Завершивши його, кліщі розповзаються у пошуках господаря.
Личинки мають 3 пари ніг, позбавлені перитром, статевого отвору та порових полів. Вилуплені з яєць личинки харчуються одноразово, зазвичай на дрібних ссавців (гризуни, комахоїдні, куні). Очі зазвичай однолінзові, рідко дволінзові. Не харчовані личинки дрібні, здебільшого близько 0,5-1 мм довжиною, напівпрозорі, жовті або бурі, без емалевого кольорового пігменту; -жовті. Сита личинка падає на землю, линяє і через деякий час перетворюється на німфу. Вона більша за попередню стадію і харчується на зайцях, білках, щурах. Після линяння вона перетворюється на статевозрілу особину - імаго.
Запаси поживних речовин, що залишаються у кліщів від попередньої фази розвитку, під час пошуків господаря поступово виснажуються, тому активні кліщі можуть жити лише обмежений час та гинуть протягом одного теплого сезону, якщо вчасно не знаходять господаря.
Господарське значення
Іксодові кліщі є переносниками збудників небезпечних захворювань сільськогосподарських тварин: піроплазмозу ссавців, спірохетозу курей, гусей та качок. На одній корові одночасно може паразитувати до 1 тисячі кліщів, які висмоктують до 3-5 л крові. Болючий стан тварини викликає при цьому зниження молочної продуктивності на 40-75%.
Hyalomma rufipes, самка
Іксодові кліщі є кровососними паразитами, і при укусі зараженого енцефалітом кліща вірус зі слиною потрапляє в кров теплокровної тварини. При відкладанні яєць віруси передаються наступним поколінням кліщів (трансваріальна передача – через яйця). Кліщі переносять збудників таких важких хвороб людини, як тайговий енцефаліт, кліщовий тиф, колорадська кліщова лихоманка, туляремія, кліщовий параліч, ерліхіоз, південний кліщовий висип, рецидивна лихоманка, вірус Повассан та ін. Більшість випадків укусів у Росії пов`язано з двома видами кліщів роду Ixodes: собачим (Ixodes ricinus) та тайговим (Ixodes persulcatus) кліщами. Ці види, поряд з деякими кліщами роду Dermacentor (наприклад, D. silvarum), є переносниками кліщового енцефаліту, кліщового бореліозу (хвороби Лайма) та деяких інших хвороб- пасовищний кліщ (D. marginatus), поширений у більш теплих районах Європи, передає Q-лихоманку, туляремію, бабезіоз, плямисту лихоманку Скелястих гір та анаплазмоз великої рогатої худоби.
Кліщі роду Hyalomma - у більшості паразити копитних тварин, є переносниками геморагічної Кримської-Конго лихоманки (ККГЛ), яка викликає велику епідемію серед людей і копитних тварин. Кліщі роду Dermacentor, потрапляючи під одяг людини, виробляють багато укусів, на місцях яких утворюються щільні сверблячі і болючі вузлики, які гояться досить повільно. Нерідко спостерігаються гангренозні процеси в шкірі коней та бугаїв на місці прикріплення кліщів.
Гострі запальні процеси в шкірі сільськогосподарських тварин на місці укусів кліщів, викликані вторинною інфекцією, що тривають іноді довгий час, переходять у хронічні з розростанням міжклітинної сполучної тканини, внаслідок чого шкіра стає товстою, грубою та ламкою, що зменшує технічну цінність шкір, що виробляються. Дрібні тварини гинуть внаслідок масового нападу на них личинок та німф кліщів.
В Австралії, Африці та Південній Америці спостерігаються паралічі молодняку низки домашніх тварин, зумовлені укусами кліщів. Захворювання починається парезом задніх кінцівок, який швидко переходить у параліч, і тварина гине.
У викопному стані сімейство відоме з бірманського та балтійського бурштинів. В даний час виділяють 14 пологів та близько 680 видів.
Систематика сімейства Іксодові кліщі (Ixodidae):
- Підродина: Amblyomminae=
- Рід: Amblyomma Neumann, 1899 =