Двокрилі (diptera)
Зміст
Двокрилі (Diptera) - загін комах з повним перетворенням. Відмітною ознакою загону є наявність тільки однієї, передньої, пари крил. Найбільш характерні представники двокрилих - справжні комарі, мошки, ґедзі, оводи, ктирі, справжні мухи. Двокрилі - одна з найважливіших груп комах, як в екологічному сенсі, так і в медичному та економічному значенні. Поширені двокрилі повсюдно, включаючи Антарктиду.
М`ясна муха (Bengalia sp.)
Етимологія
Наукова назва загону - Diptera - походить від ін.-грец. δίπτερα: δι- (di-) - два і πτερόν (pteron) - крило.
Опис
Тіло двокрилих може бути сплощене дорсовентрально, обтічний, пристосований до польоту. У більшості випадків голова, груди і черевце добре відокремлені. Сегменти тіла гладкі або з виростами різної форми. Передньогруди та задньогруди сильно редуковані. Середньогруди найбільші за обсягом, містять крилову мускулатуру і несе пару (передніх) перетинчастих крил. Задні крила рудиментарні та перетворені на жужжальца, які служать балансуючим органом та їх походження пов`язується з пристосуванням до шлюбного роїння. Здебільшого крила вкриті дрібними волосками, іноді крім них великими волосками, у деяких сімей часто голі. Крилова пластинка має більш-менш трикутну форму. У деяких, переважно паразитичних форм, крила можуть бути відсутніми.
Голова рухомо зчленована з грудьми тонким стеблином з м`якої кутикули. Очі великі, розташовуються з боків голови. Вони можуть зайняти всю бічну поверхню голови, бути сильно зменшеними або відсутні зовсім. Складаються очі з окремих фасеток. Забарвлення ока дуже різне, наприклад, у сліпків (Tabanidae). У задній частині голови між складними очима розташовані три простих вічка: два ззаду і одне попереду. Як і в інших комах, у двокрилих є хеморецептори (уловлюють запах і смак) та механорецептори (що реагують на дотик). За будовою вусиків двокрилі поділяються на два підряди: довговусі (Nematocera), до яких відносяться комарі, мошки, москіти, комарі-довгоніжки, дзвінці, або мотилі, галиці та ін., і короткоусі (Brachycera), що включають сліпків, мух, оводів, тахін, ктир, кровососок та багатьох інших.
Пестреник (Chrysops sp.)
Ротові органи колючі, лижучі або недорозвинені (у оводів). У форм з колючим хоботком, кровососів (комари, мокреці, мошки, ґедзі) і деяких хижаків (Asilidae), ротова порожнина не розвинена, хоботок не втягується і спрямований вперед або вниз.
Ноги у двокрилих переважно ходильні, у деяких (Tipulidae, Limoniidae, Cecidomyiidae та Micropezidae) дуже довгі та тонкі, а у комарів-довгоніжок та болотниць легко обламуються. Мають типову будову. Стегна двокрилих довгі і зазвичай більш менш товсті, часто з горбками, шипами, виростами і щетинками, особливо на передніх і задніх ногах. Задні стегна у деяких представників загону товстіші, ніж передні та середні. Лапки у більшості двокрилих пятичленикові (формула 5-5-5) - на кінці з двома кігтиками, під якими є присоски, за допомогою яких комахи можуть повзати по гладких поверхонь.
Брюшко зазвичай сидяче, рідше стебло, і складається з 4-10 видимих сегментів. Останні два-три сегменти пристосовані для розмноження. Кожен сегмент складається з дорсального та вентрального склериту, з`єднаних еластичною мембраною. У деяких самок склерити згорнуті в гнучкий телескопічний яйцеклад. Двокрилі, що живляться кров`ю, мають особливі сенсорні структури, здатні вловлювати інфрачервоне випромінювання. Багато кровососних двокрилих можуть виявити підвищену концентрацію вуглекислого газу, що виникає поблизу великих тварин.
Поширення
Трапляються двокрилі повсюдно, включаючи Антарктиду (комар Belgica antarctica).
Дикраномія модесту (Dicranomyia modesta)
Розміри
Найдрібніший вид (муха-горбатка Euryplatea nanaknihali) має довжину 0,4 мм, найбільші до 7 см (Gauromydas heros).
харчування
Хижі або рослиноїдні форми. Розвинене позакишкове травлення. Є ряд спеціалізованих кровососів (мошки, комарі, ґедзі, деякі мухи - муха-цеце, кровососки та деякі інші). Більшість імаго двокрилих вживає нектар або пилок. Двокрилі, що живуть на рослинах, вкрай різноманітні за своїм харчуванням. Тільки невелика кількість видів розташовується на відкритих частинах рослин. Серед них є як хижаки, які харчуються іншими членистоногими, приуроченими до рослин (тлями, гусеницями, кліщами), так і фітофаги. Личинки двокрилих в основному живуть усередині рослин. Вони можуть бути первинними (вражають живі тканини) або вторинними (поселяються в тканинах рослин, що відмирають) шкідниками. Також серед двокрилих є мінери, галоутворювачі, мешканці ходів деревних комах. Останні можуть бути не лише хижаками, а й міцетофагами та сапрофагами. Личинки-фітофаги, що живуть у ґрунті, іноді відіграють дуже значну роль в утворенні гумусу.
Окрему біологічну групу личинок складають жителі капелюшних грибів (переважно це грибні комарики - Mycetophilidae). Личинки двокрилих також можуть бути паразитами безхребетних (в основному комах) та хребетних (земноводних, птахів, ссавців) тварин. Личинки багатоїдної мухи-горбатки (Megaselia scalaris) майже всеїдні і споживають такі речовини, як фарба та крем для взуття.
Середовище проживання
Дорослі (імаго) двокрилі в основному мешкають у повітряному середовищі, у той час як для личинок характерні набагато різноманітніші місця проживання. Так личинки можуть жити у воді, у ґрунті, у тканинах рослин, тварин, у поверхневій плівці води аж до глибин у кілька сотень метрів. Водні личинки характерні в основному для примітивних сімей довговусих. Живуть вони в товщі води, в мулистих відкладеннях або тканинах водних рослин. Личинки мух-береговушек (Ephydridae) та деяких комарів-дзвінців виживають в екстремальних умовах, у тому числі в льодовиках, гарячих джерелах, гейзерах, соляних та сірчаних басейнах, септиках і навіть у сирій нафті (Helaeomyia petrolei). Личинки деяких москітів (Phlebotomus caucasicus, Phlebotomus chinensis) живуть у норах гризунів (Rhombomys opimus і Spermophilopsis leptodactylus) та їжаків, харчуючись їх послідом.
Журчалка (Ceriana sp.)
Спосіб життя
Основною харчованою стадією двокрилих комах є личинка, яка часто має значно більшу тривалість життя, ніж імаго. Імаго виконують головним чином функції розмноження і розселення (у багатьох двокрилих імаго зовсім не харчуються). Хоча більшість двокрилих живе і літає близько до поверхні землі, деякі з них (наприклад, Oscinella) за допомогою висхідних потоків повітря піднімаються на висоти до 600 м.
Хижаки
Двокрилі комахи поїдаються іншими тваринами на всіх стадіях їх розвитку. Яйця та личинки паразитують на інших комах і поїдаються багатьма істотами, деякі з яких спеціалізуються на харчуванні двокрилими, але більшість з них споживають їх як частину змішаної дієти. Серед хижаків двокрилих - птахи, кажани, жаби, ящірки, бабки та павуки.
Розмноження
Доросла стадія зазвичай коротка, її функція - лише спарювання та відкладання яєць. Багато двокрилих паруються в польоті під час роїння. Перетворення повне: яйце, личинка, лялечка та доросла особина (імаго). Яйця двокрилих бувають різної форми - від округлої до видовженої.
Розвиток
Личинки двокрилих червоподібні безногі або з м`якими виростами (ложноніжками). У деяких личинок ложноніжки забезпечені присосками. Тіло личинок найчастіше чітко сегментоване і складається з 3 грудних, що іноді зливаються в єдиний комплекс і 8-9 черевних. Іноді спостерігається вторинна сегментація тіла. Личинки водних двокрилих різноманітні за формою, найчастіше подовжено циліндричні, червоподібні, із звуженим переднім або обома кінцями. Личинки двокрилих плавають, швидко і поперемінно переміщуючи передній і задній кінці тіла, швидкими поштовхами внаслідок різких згинів черевця або плавними хвилеподібними, змієподібними рухами. Основні частини ротових органів - мандібули та максилли. Перші добре розвинені, склеротизовані.
Емпіс стеркорея (Empis stercorea). By ©entomartIn
Личинки двокрилих часто бувають пофарбовані. Забарвлення залежить від пігменту, розташованого в тісному або внутрішньому жировому тілі. Іноді фарбування залежить від пігменту, що знаходиться в гемолімфі. Дихальна функція здійснюється по-різному: одні піднімаються на поверхню; інші прогризають стебла водних рослин і використовують повітроносні пучки; треті переходять до кожного дихання.
Лялечки двокрилих вільні або бочкоподібні. Тіло лялечки, особливо грудні сегменти, часто озброєне шипами та щетинками. При виході імаго оболонка лялечки розривається по прямому шву.
Господарське значення
Двокрилі відіграють важливу роль у природі та господарській діяльності людини. Негативне значення двокрилих велике. Ряд форм шкодить рослинам, у тому числі сільськогосподарським культурам. Багато кровососних двокрилих є переносниками інфекційних захворювань (малярія, жовта лихоманка та ін.).). Плодові мухи (Drosophila) використовуються як модельні організми в різних дослідженнях. У вологому та холодному середовищі мухи відіграють значно більш важливу роль як запилювачі. У порівнянні з бджолами вони потребують меншої кількості їжі, тому що їм не потрібно годувати своє потомство. Багато квітів залежать від мух.
Комарі (Culicidae) мають довгі вусики і колюче-смоктаючі ротові органи. Самці комарів харчуються нектаром або соком рослин, а самки багатьох видів – кров`ю людини та тварин. Личинки та лялечки живуть у стоячих водоймах. Малярійні комарі (Anopheles) поширюють малярію.
Москіти (Phlebotomus) – дрібні двокрилі комахи, довжина тіла яких зазвичай не перевищує 3 мм. Тіло вкрите волосками. Самці смокчуть соки рослин. Самки харчуються кров`ю людини та теплокровних тварин. Дуже численні у тропічних країнах. Зустрічаються у Криму, Середній Азії, на Кавказі. Укуси москітів дуже болючі і викликають свербіж шкіри. Поширюють збудників низки захворювань людини: лейшманіози, літній грип (захворювання типу тимчасової лихоманки).
Плодова муха (Campiglossa misella)
Мошки (Simuliidae) добре відомі жителям тайги, Вони становлять основну масу гнусу - величезних скупчень дрібних комах. Мошки, довжина яких не перевищує 5 мм, відрізняються коротким тілом з піднятим горбом передньою грудкою. Вусики їх коротші, ніж у комарів, але довші, ніж у мух. Кров`ю теплокровних тварин та людини харчуються лише самки. Мошки переносять збудників низки захворювань людини та сільськогосподарських тварин.
Галиці (Cecidomyiidae) включають велику кількість видів дрібних комариків з подовженим тілом, довгими ногами і тонкими крилами з небагатьма поздовжніми жилками без поперечних з`єднань. Личинки галиць, поселяючись у тканинах рослин, нерідко викликають утворення наростів - галлів. Деякі види галиць завдають значної шкоди сільськогосподарським рослинам. Така, наприклад, гесенська муха (Mayetiola destructor), личинка якої живе в стеблах хлібних злаків, ушкоджуючи їх, і тим самим знижуючи врожай на 50-70%.
Справжні мухи (Muscidae) відрізняються широким сплощеним тілом, напівкулястою головою з короткими вусиками. Звичайна кімнатна муха небезпечна тим, що переносить на лапках та хоботці яйця паразитичних хробаків та збудників різних захворювань. Одна муха здатна дати притулок 133 мільйонам мікробів, причому вони зберігаються на ній і в її кишечнику два-три тижні. Такі ж небезпечні як розповсюджувачі захворювань великі зелені та сині падальні мухи. Опариші використовуються в медицині при санації для очищення ран. На відміну від кімнатної мухи, муха-жигалка нападає на тварин і людину і п`є їх кров.
Сліпні (Tabanidae) - великі або середнього розміру мухи з величезними райдужними очима. Укуси сліпих турбують худобу. Є переносниками сибірки.
Оводи (Oestridae) відносяться до важливих паразитів сільськогосподарських тварин. Відрізняються від сліпців коротким, покритим волосками тілом та невеликими очима. У дорослих оводів недорозвинені ротові органи, і вони за недовге життя нічого не їдять. Личинки бичачого овода (Hypoderma bovis) та овода великої рогатої худоби (Hypoderma lineata) паразитують у тілі корів та биків, в останніх стадіях свого розвитку накопичуючись під шкірою. Личинки овечого овода (Oestrus) живуть у носовій порожнині та лобових пазухах овець, викликаючи хибну «вертячку». Личинки різних оводів можуть бути гостепаразитами людини: личинки першої стадії Gastrophilus зустрічаються в епідермісі людини; личинки тієї ж стадії Rhinoestrus і Oestrus - у кон`юнктиві ока людини;.
Муха-рябкокрилка (Paroxyna plantaginis)
Шлункові оводи (Gasterophilidae) схожі на шкірні оводи. Їхні личинки паразитують у кишечнику та дванадцятипалій кишці коней та ослів, нерідко викликаючи важкі запалення слизової оболонки цих органів. Дорослі оводи відкладають яйця на шерсть коней, звідки вони злизуються господарем.
Мухи-тахіни (Tachinidae) приносять користь, паразитуючи на личинках комах-шкідників. Личинки Leucopis пожирають попелиць (одна личинка здатна знищити 20-25 попелиць). Личинки мух-журчалок (Syrphidae), розвиваючись під землею, поїдають бурякову попелицю. Багато тахін можна побачити на квітках, де вони збирають нектар.
Дорослі мухи-дзижчали (Bombyliidae) харчуються пилком і нектаром, а їх личинки - паразити або хижаки комах. Деякі дзижча поїдають яйця в саджанцевих сорочках, інші паразитують у гусеницях нічних метеликів, особливо совок та інших шкідників. Декілька видів дзижчав вражають муху цеце.
Ктирі (Asilidae) – активні хижаки. Живляться вони і личинками комах, ловлять на льоту дорослих двокрилих та висмоктують їх. Нападають і на таких великих, як джмелі, жуки-скакуни, бабки, а деякі види поїдають і бджіл. Личинки ктирів живуть головним чином у грунті і харчуються рослинними залишками, що розкладаються, а також яйцями сарани, хробаками, личинками хрущів, дротівників, гусениць та інших шкідливих комах.
Дуже значне і позитивне значення двокрилих, багато з яких - важливі запилювачі квіткових рослин. Личинки комарів-дзвінців, або мотиль (Chironomidae), служать кормом для багатьох водоплавних птахів. Дорослі ж двокрилі, що часто зустрічаються у величезних кількостях, є важливим компонентом у харчуванні ентомофагів - комахоїдних птахів, кажанів та ін.
Двокрилі грають різні символічні ролі у різних культурах. Вони включають як позитивні, так і негативні ролі в релігії. Наприклад, у християнській демонології Вельзевул – «володар мух».
Зеленоокість (Chlorops pumilionis)
Перші справжні двокрилі відомі із середнього тріасу (близько 240 млн років тому), вони набули широкого поширення в середньому та пізньому тріасі. Багато нових видів нижчих двокрилих з`явилися в тріасі (близько 220 млн років тому), а нижні коротковусі двокрилі з`явилися в Юрському періоді (близько 180 млн років тому). В даний час вченими описано 160591 вид, включаючи 3817 викопних видів. У Європі налічується близько 19 000 видів двокрилих
Коротка систематика загону Двокрилі, або комарі та мухи (Diptera):
- Сімейство: Boholdoyidae=
- Підряд/Підпорядок: Brachycera Schiner, 1862 = Коротковусі
- Інфразагін: Asilomorpha=
- Надсімейство: Asiloidea=
- Сімейство: Apioceridae =
- Сімейство: Apsilocephalidae=
- Сімейство: Apystomyiidae=
- Сімейство: Asilidae = Ктирі
- Сімейство: Bombyliidae Latreille, 1802 = Гужала
- Сімейство: Evocoidae Yeates, Irwin & Wiegmann, 2006 =
- Сімейство: Hilarimorphidae=
- Сімейство: Mydidae Bezzi, 1903 =
- Сімейство: Mythicomyiidae Melander, 1902 =
- Сімейство: Protapioceridae =
- Сімейство: Scenopinidae= Темні, віконні мухи
- Сімейство: Therevidae = Лжективи
Література:
1. Визначник прісноводних безхребетних Європейської частини СРСР (планктон та бентос). Гідрометеоздат. Ленінград, 1977
2. Література: А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
3. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
