Круглі черв'яки, або нематоди (nematoda)
Круглі черви, або нематоди (Nematoda) утворюють величезний за кількістю видів клас хробаків, які паразитують у безхребетних і хребетних (включаючи людину) тварин та рослин. Маса круглих черв`яків живе на дні морів, входячи до складу донної фауни від антарктичних вод до Північного Льодовитого океану. Багато нематод стали мешканцями прісних вод, багато пристосувалися до життя в грунті, причому останні становлять більшість її населення за кількістю особин. Без участі круглих хробаків не обходиться жоден гнильний процес. Як паразитів круглі хробаки поселяються практично у всіх органах тварин та рослин. Як паразити птахів та комах, вони, можна сказати, освоїли і повітряне середовище. Відомо понад 16000 видів нематод, з яких майже половина є паразитичними. Як паразити нематоди поселяються у всіх органах тварин і рослин.
Легковий черв`як (Dictyocaulus viviparus), личинкова стадія
За широтою пристосування до умов проживання рівних нематод немає. У цьому відношенні їх можна порівняти тільки з бактеріями та одноклітинними організмами. Така універсальна пристосованість значною мірою пояснюється розвитком у нематод щільної зовнішньої кутикули, що підвищує їх життєву стійкість. Крім того, форма тіла і характер рухів нематод виявилися придатними для життя в різних середовищах - від донних опадів та ґрунту до тканин рослин та тварин.
Пересуваються нематоди згинаючи, як туга струна («струнці»). Вільноживучі живуть у морях, прісних водах і грунті. При численності видів та особин їхня участь у кругообігу речовин у природі значно. Багато круглі хробаки відомі як паразити людини, тварин і рослин, що часто зустрічаються. Так, паразитів рослин описано понад тисячу видів. Позитивну роль відіграють ґрунтові нематоди, як сапрофіти, так і хижі. З паразитів корисні види, що мають своїми господарями шкідливих комах, а також паразитують на коренях і тканинах рослин-бур`янів.
Будова та фізіологія
Форма тіла круглих хробаків циліндрична або, правильніше, веретеновидна, тому що у напрямку до обох кінців тіло зазвичай звужується. На передньому полюсі тіла лежить рота, біля заднього кінця тварини, на його черевній стороні - порошиця. Уздовж тіла у більшості нематод проходять 4 поздовжні лінії: 2 з боків і 2 посередині спинної та черевної сторін. На черевній стороні тіла знаходиться, крім того, видільний отвір (недалеко за ротом), а у самки ще й статевий отвір. Зовні нематоди одягнені складно влаштованою багатошаровою кутикулою. Кутикула представляє своєрідний зовнішній скелет, який разом із порожнинним тургором створює опору для соматичної мускулатури (гідроскелет). Іноді кутикула гладка, але зазвичай вона має поперечну, іноді поздовжню, смугастість, може утворювати шипи, гачки, кільця, валики, горбки та інші структури. Важлива й захисна роль кутикули, що оберігає круглих хробаків від механічних пошкоджень та отруйних речовин.
Під кутикулою залягає гіподерма. Під гіподермою лежить мускулатура, що складається з одного шару поздовжніх волокон. М`язовий шар непоганий, але розбитий валиками гіподерми на 4 поздовжні стрічки. При скороченні спинні та черевні стрічки діють як м`язи антагоністи, і тіло нематод здатне згинатися лише у дорсовентральній площині. При цьому черв`як, як правило, пересувається на боці.
Гемонхус контортус (Haemonchus contortus), дорослі особини та яйця
Між шкірно-м`язовим мішком залягає досить велика порожнина тіла. Це первинна порожнина тіла, що безпосередньо межує з оточуючими її органами. Крім опорної функції, первинна порожнина відіграє важливу роль в обмінних процесах. Через порожнину тіла відбувається транспорт речовин, засвоєних з їжі, від кишечника до мускулатури та статевої системи. Через неї ж частково здійснюється винесення продуктів обміну до органів виділення. Таким чином, первинна порожнина тіла бере на себе функцію внутрішнього середовища організму, подібну до кровоносної системи.
Порожнина тіла містить рідку рідину, яка у деяких нематод, наприклад у кінської аскариди, їдка від присутності в ній валеріанової кислоти. Порожнина тіла паразитичних нематод зайнята прозорими, наповненими рідиною клітинами, що нагадують паренхіму плоских хробаків. У цілому нині для нематод характерна загальна особливість гістології - повна відсутність війних утворень (навіть сперматозоїди позбавлені хвостика).
Покрови круглих хробаків утворені гіподермою і кутикулою, що її покриває. Товщина кутикули може досягати 20% від діаметра тіла. У великому класі нематод будова та хімічний склад кутикули неоднакові. У кишкових паразитів – аскарид – вона з 8-10 шарів, в інших кількість шарів менша. Кутикула нематод складна і за хімічним складом. У паразитують у кишечнику у ній виявлено: білки (альбумін, еластин, колаген, кератин та інших.), нуклеопротеїди, ліпопротеїди. Кутикулярний покрив мертвих гельмінтів перетравлюється в кишечнику господаря.
Кутикула органічно пов`язана з гіподермою, що виділяє її. У вільноживучих нематод та молодих паразитичних вона у вигляді одношарового епітелію, у дорослих особин багатьох паразитичних представлена синцитієм – протоплазматичною масою з ядрами.
Мускулатура, як правило, утворена чотирма смугами поздовжніх м`язових волокон, розділених з боків тіла валиками гіподерми, а на спині та череві – нервовими стовбурами. Ці м`язові смуги утворені одним шаром веретеноподібних клітин, які витягнуті вздовж тіла хробака і містять велику кількість скорочувальних волокон - міофібрил. Від м`язових клітин відходять гіллясті протоплазматичні відростки, які заглиблюються у порожнину тіла. Одні з них, що належать клітинам спинних м`язових смуг, спрямовані до спинного, а відростки клітин черевних м`язів – до черевного нервового тяжу.
Дитиленх стебловий (Ditylenchus dipsaci)
Нервова система. Центральна частина нервової системи утворена навкологлоточним нервовим кільцем, що оточує передню частину стравоходу. З кільцем пов`язані нервові гангліозні клітини. Від кільця відходять нервові стволи вперед і назад. Вперед йдуть частіше 6 коротких нервових гілочок. Назад прямують теж шість стовбурів, але два з них, що проходять по серединній спинній і черевній лініях (у відповідних валиках гіподерми), незрівнянно більш потужні, ніж інші. Обидва головні нервові стовбури з`єднуються між собою численними комісурами, які мають вигляд тонких напівкілець, що оперізують тіло поперемінно то з правого, то з лівого боку. Спинний стовбур іннервує м`язи обох бічних спинних стрічок, черевної - обох бічних черевних.
У зв`язку з риючим (у вільноживучих форм) або паразитичним способом життя органи чуття у нематод розвинені слабо. Зазвичай є органи дотику у вигляді папіл (дотикових горбків) або щетинок, розташованих головним чином навколо рота, а у самців також на задньому кінці тіла. З боків головного кінця лежать органи хімічного почуття. Вони мають форму кишені, спірального вп`ячування, щілини і т.п. д. та іннервуються пучком спеціальних волокон. Амфіди особливо добре розвинені у самців нематод.
У частині морських нематод в області стравоходу можна знайти примітивні очі - пігментні плями, в яких іноді помітний пігментний келих і розташована над ним кутикулярна лінза.
Видільна система нематод своєрідна. Вона складається з одноклітинних шкірних (гіподермальних) залоз. Зазвичай є одна шийна залоза. У частини вільноживучих нематод вона масивна і має коротку видільну протоку. У більшості ґрунтових та паразитичних нематод шийна залоза пов`язана з довгими екскреторними каналами, розташованими в бічних потовщеннях гіподерми.
Через бічні канали виводяться рідкі продукти виділення, що виробляються в тілі. У круглих черв`яків є також спеціальні фагоцитарні органи, в яких затримуються і накопичуються різні нерозчинні продукти обміну речовин і сторонні тіла, що проникають в організм, наприклад бактерії. Отже, нерозчинні частинки, що накопичилися у фагоцитарних органах, не видаляються з тіла, а лише усуваються таким чином із життєвого круговороту організму. Такі органи називаються «нирками накопичення» - вони мають вигляд великих зірчастих клітин. Вони розташовані в порожнині тіла по ходу бічних каналів виділення, в передній третині тіла.
Органи чуття розвинені слабо. У деяких вільноживучих форм є очі примітивної будови. Біля рота розташовані чутливі щетинки та дотичні горбики. Дотичні придатки є також зазвичай у самців на задньому кінці тіла, яким вони прикріплюються до тіла самок або охоплюють його при спарюванні.
Елефантіазис, або слонова хвороба
Травна система. Передній відділ зазвичай поділяється на ротову порожнину, горлянку та стравохід. Ротовий отвір зазвичай прикритий губами, у ньому у багатьох хижих видів є хітинові зубчики, а у рослиноїдних форм розташоване вістря - стилет, яким вони проколюють тканини рослин. За ротовою порожниною слідує стравохід, що має одне або кілька розширень - бульбусів з сильно розвиненою мускулатурою стінок. У стінках стравоходу лежать стравохідні залози. Таким чином, глотка - це відділ кишечника нематод, в якому зосереджені його моторна та залізиста функції. У деяких круглих хробаків кишечник по-різному може зазнавати редукції. Так, наприклад, у нитчаток (Filaria) задній кінець кишки замкнутий сліпо і порошиця відсутня, у трихінели та інших стравохід має вигляд простого ряду великих клітин, пронизаних тонким внутрішньоклітинним каналом, і т.д. д.
Для вільноживучих нематод їжею нерідко служать різні дрібні організми, паразитичні нематоди харчуються соками тварини-господаря- деякі нематоди харчуються при цьому кров`ю господаря- ряд нематод впроваджується в рослини і харчується їх тканинами. У круглих хробаків – паразитів рослин спостерігається позакишкове травлення. За допомогою стилету в тканині рослини впорскується секрет стравохідних залоз, що містить сильно діючі ферменти, так що початкові етапи травлення протікають поза організмом хробака. У кишечник нематоди через тонкий просвіт стилету надходить вже напівперетравлена розріджена харчова маса.
Кровоносна та дихальна системи у круглих хробаків відсутні. Великий інтерес представляє обмін ендопаразитичних нематод, що живуть у кишечнику та деяких інших внутрішніх органах тварин в умовах постійного дефіциту кисню. У зв`язку з цим важливу роль у їхньому метаболізмі набувають процеси анаеробного розщеплення глікогену, який, як і у паразитичних плоских черв`яків, служить для нематод основним джерелом енергії. Запаси глікогену відкладаються у круглих хробаків головним чином гіподермі. Кінцевими продуктами обмінних процесів будуть органічні кислоти, особливо олійна та валеріанова.
Органи виділення. У головному відділі до гіподерми прилягає шийна залоза. Її вважають органом виділення, але вона перш за все функціонує як орган осморегуляції. Залізу утворюють 1-2 клітини з відростками та з каналом усередині, що відкривається назовні. У багатьох нематод - кінською, свинячою та ін. - шийна залоза у вигляді гігантської клітини з двома відростками, що тягнуться вздовж тіла в бічних валиках гіподерми. Канали, що знаходяться всередині відростків, з`єднуються у тілі клітини. Назовні непарний канал відкривається часом на черевній стороні в передній частині тіла.
Органи розмноження. Нематоди роздільностатеві і здебільшого мають ясно виражений статевий диморфізм. Самці зазвичай дрібніші за самок, у деяких видів іноді в 10-15 разів. Чоловічі статеві органи мають форму непарної трубки, тонкий кінець якої є насінником, середня частина - сім`япроводом, а основний, найбільш товстий відділ - сім`явивергувальним каналом, що відкривається в кінцевий відрізок кишечника - клоаку. У самок статеві органи, як правило, парні. Ниткоподібні яєчники продовжуються в яйцеводи, які, розширюючись, переходять у дві матки, що відкриваються в коротку непарну піхву. Піхва служить прийому сперми самця і виведення назовні яєць. Запліднення внутрішнє.
У багатьох нематод самці мають на додаток до спікулів копулятивну бурсу, що є розширеними і сплощені у вигляді крил бічні частини хвоста. На бурсальних крилах зазвичай знаходяться органи дотику у вигляді реброподібних потовщень, або папіл. Живчики нематод не мають джгутиків і нагадують формою маленькі пірамідки, основа яких здатна випускати невеликі псевдоподії.
Коренева галова нематода (Subanguina picridis)
У деяких паразитичних круглих хробаків у циклі розвитку є гермафродитне покоління. Запліднення у круглих хробаків внутрішнє. Більшість видів відкладають яйця, але є і живородні форми. Розвиток в одних видів прямий, в інших – з метаморфозом та зміною господарів.
Розміри
Довжина тіла від часток міліметра до 20-40 см, у деяких паразитичних форм – до 1 і навіть 8 м (паразит плаценти кашалоту).
Розвиток
Цикли розвитку нематод дуже різноманітні. Серед них є як геогельмінти (розвиток без зміни господарів), так і біогельмінти (розвиток за участю одного або двох проміжних, а іноді й резервуарних господарів). Життєвий цикл у більшості нематод без чергування поколінь. Першими проміжними господарями в більшості випадків є різні безхребетні, другими – хребетні тварини. У деяких видів круглих хробаків розвиток протікає зі зміною поколінь - паразитичного, що розмножує партеногенетично, та вільноживучого. Бувають інші модифікації життєвих циклів, особливо у нематод - паразитів безхребетних.
З яєць вилуплюються личинки, які за загальним виглядом вже нагадують дорослу стадію, відрізняючись від неї менше, ніж, наприклад, личинки багатьох сисунів та стрічкових глистів. Зростання та перетворення личинок супроводжується неодноразовою линькою, при якій стара кутикула скидається і замінюється новою.
Господарське значення круглих хробаків
Більшість нематод потрапляє до свого господаря з їжею та/або водою. Особливістю розвитку нематод є те, що багато видів у процесі розвитку здійснюють міграцію в організмі господаря та переходять з одного органу в інший. Якщо нематоди паразитують у рибах на дорослій стадії, то вони поселяються в основному в їхньому травному тракті, рідше в черевній порожнині, гонадах, підшкірній клітковині, плавниках, очах, у стінці шлунка. Ці паразити для людини не є небезпечними, але їх велика кількість може знижувати товарну цінність риби.
Широко поширені вільноживучі нематоди, що становлять основну масу видової різноманітності класу, але не мають великого практичного значення. Все це – дрібні форми, не більше 2-3 см завдовжки. Деякі з них пристосовуються до життя в, здавалося б, невідповідному середовищі. Так, оцтова вугриця - Anguillula aceti живе в кислих рідинах, наприклад в оцті, що бродить.
Для сільського господарства велике значення мають різні ґрунтові нематоди, що зустрічаються переважно у ґрунтах значного зволоження та багатих на органічні речовини. Нерідко у верхніх горизонтах ґрунту на площі 1 м2 мешкають десятки мільйонів цих хробаків. Більшість їх мешкає у грунті постійно, проходячи всі стадії розвитку, але з-поміж них чимало таких форм, які проводять у грунті лише частина життєвого циклу, впроваджуючись потім у ті чи інші рослини і стаючи їх паразитами. Грунтові круглі черви живляться найчастіше гниючими органічними речовинами. Але серед них є хижі форми, що поїдають інших дрібних ґрунтових тварин. Роль нематод у ґрунтоутворювальних процесах і, зокрема, у гумифікації ґрунтів дуже значна.
Галова нематода (Meloidogyne sp.), галли
Паразитичні нематоди також численні (до 3000 видів), причому вони зустрічаються в різноманітних органах безхребетних тварин, так і хребетних і в рослинах.
Багато хто з нематод зустрічаються в людині і мають для нього серйозне патогенне значення. Одним з найпоширеніших глистов людини є власоголов Trichocephalus trichiurus, який живе у сліпій кишці. Це білуватий, до 35-50 мм довжиною черв`як з ниткоподібно витонченим переднім кінцем тіла, яким він глибоко впроваджується в слизову оболонку кишки. Власоголов поширений всесвітньо і в деяких місцевостях, наприклад, у Середній Італії, вражає населення майже поголовно. Зараження відбувається шляхом проковтування зараженої яйцями власоглава води або їжі (особливо через недостатньо вимиті овочі).
Значно небезпечніше свайник дванадцятипалої кишки (Ancylostoma duodenale), невеликий червоний хробак, що досягає всього 10-18 мм у довжину. Це збудник так званої блідої немочі, поширений головним чином у субтропічних та тропічних країнах та у Південній Європі. При тривалому перебування у людині паразит викликає недокрів`я (анемію) настільки сильне, що може призвести до смерті. Свайник глибоко впивається хітиновими зубами в слизову оболонку кишки та харчується епітелієм кишечника, а також смокче кров. Крім того, шкідливу дію мають, мабуть, і токсини, що виділяються паразитом. Яйця свайника виводяться з випорожненнями, а подальший розвиток їх проходить у сирій землі чи воді. З яєць через добу або більше виходять личинки; вони двічі линяють, після чого стають здатними до зараження людини. Зараження відбувається зазвичай складним шляхом, а саме: личинки активно вбираються в шкіру людини, потрапляють у кров, кров`ю приносяться в легені, виходять з легенів у дихальні шляхи та ковтку, ковтаються та потрапляють у тонку кишку. Бліда недуга вражає переважно людей, які виробляють земляні роботи (на цегельних заводах, у шахтах, при прориті тунелів), і до того ж у разі великих і тривалих скупчень людей.
Одним з найбільших круглих глистів з кишечника людини прийнято вважати людську аскариду (Ascaris lumbricoides). Самці її досягають 15-25 см, а самки – навіть 20-40 см довжини. Аскарида поширена більш-менш всесвітньо, у деяких країнах, наприклад у Японії, зустрічається особливо часто, майже у 100% населення. Найчастіше глист буває небагато, але відомі випадки, коли одного пацієнта було до 900 аскарид. Шкода, завдана цими паразитами, буває місцевим - біль у животі, катари, зменшення апетиту і т.д. д., і загальним - всі супутні явища, які можна пояснити лише виділенням хробаками в порожнину кишечника особливих отруйних речовин - токсинів. У дітей аскариди самі активно піднімаються зі шлунка по стравоходу в глотку і виходять назовні через рот або через ніс або спускаються в дихальне горло, що загрожує дитині задухою. Яйця після виходу з кишечника людини розвиваються у сирому середовищі, і через місяць у них містяться вже молоді личинки. Яйця аскарид стійки. Зараження людини відбувається шляхом проковтування яєць з личинками із забрудненою водою або їжею. У кишечнику личинки пробуровують стінку кишки, потрапляють у вени і струмом крові через кровоносні судини малого кола кровообігу заносяться в легені;. Лише після такої складної міграції личинки аскариди затримуються в кишечнику і виростають у статевозрілу форму.
Дитяча гостриця (Enterobius vermicularis) - маленький черв`ячок 5-10 мм завдовжки. Задній кінець самця закручений спірально, у самки – шиловидно витягнутий та загострений. Гостриці живуть у тонких та товстих кишках людини, найчастіше у дітей. Заплідні самки спускаються до заднього проходу, де і живуть досить довго, викликаючи сильне свербіння. Яйця відкладаються на шкіру поблизу анального отвору. Зародки вилуплюються з яєць, лише знову потрапивши в кишечник людини разом із забрудненою їжею.
Доросла самка Eucoleus aerophilus на слизовій оболонці трахеї лисиці
Трихінелла (Trichinella spiralis) частина життя проводить, подібно до попередніх видів, в кишечнику, іншу ж частину - в м`язах тварини-господаря; відповідно цьому розрізняють дві стадії: кишкових трихінелл і м`язових трихінелл. Господарями трихінели служать різні ссавці (хижаки, парнокопитні, комахоїдні, гризуни, ластоногі), у тому числі і людина, у якої вони викликають захворювання на трихінельоз. Зараження людей найчастіше походить від свиней, рідше – від диких тварин. Розглядаючи м`ясо свиней, заражених трихінеллами, у ньому можна знайти розсіяні невеликі овальні тільця - капсули, що містять скрученого в спіраль маленького черв`ячка (всього 0,5 мм завдовжки). Це і є молоді «м`язові трихінели». У тому випадку, якщо трихінельне м`ясо буде в недостатньо стерилізованому, т. е. погано провареному або погано просмаженому вигляді з`їдено господарем (людиною, свинею, щуром тощо). д.), у шлунку останнього капсули розчиняються і молоді трихінели виходять з них, збираючись у тонкій кишці. У тонкій кишці трихінели ростуть і через три дні дають статевозрілих самців і самок. Для трихінел характерне яйцеживонародження. За своє життя (а мешкає вона близько двох місяців) самка відроджує до 2000 личинок. Молоді личинки проникають у лімфатичні судини, а потім і в кровоносну систему. Струмом крові їх забирає в різні частини тіла. Далі власними активними рухами личинки впроваджуються у волокна поперечнополосатой мускулатури, де живляться, ростуть і зрештою руйнують волокно. Тижні через два трихінели заспокоюються, скручуються спіраллю і поступово оточуються сполучнотканинною капсулою. Людина заражається трихінелами від свиней, але це лише побічний і сліпий шлях їх поширення, бо трихінели, що потрапляють в людину, приречені врешті-решт на загибель. Свині заражаються, поїдаючи дохлих щурів або свинячі покидьки з боєн, а щури заражаються, пожираючи полеглих від трихінельозу побратимів. Симптоми трихінельозу виявляються, починаючи з впровадження самок у стінку кишечника, шлунково-кишковими розладами та набряками обличчя. Незабаром після захворювання з`являються озноб, а потім підвищується температура, іноді до 40 ° С і вище. Відчуваються також головний біль, ломота в тілі, почуття розбитості і при промацуванні різних м`язів більш-менш сильна болючість у них, особливо при жуванні, ковтанні, повороті очей. Хвороба може тривати до півтора місяця і у випадках сильного зараження може призвести до смерті.
Рішта, або мединський струнець (Dracunculus medinensis), поширений головним чином у тропіках. Цей небезпечний паразит людини має вигляд білуватої мотузки, що досягає 32-100 см у довжину. Ришта паразитує у сполучній тканині, утворюючи підшкірні нариви. Нарив зазвичай містить самку, що згорнулася в клубок. Самці знайдені лише недавно, вони дуже малих розмірів (2 см). Утворюються нариви найчастіше на ногах, рідше на руках та інших частинах тіла. З розкритого нариву висовується кінець згорнутої в клубок ришти; незабаром після розтину нариву самка народжує безліч личинок, що виходять з рани назовні. Подальший розвиток личинок протікає у воді, де вони проковтуються проміжним господарем, рачком-циклопом (Cyclops). Личинка (мікрофілярія) проникає у порожнину тіла циклопу і там розвивається далі, досягаючи 1 мм довжини. Зараження людини відбувається під час пиття сирої води, що містить заражених циклопів. Відомо, що для досягнення дорослого стану личинкам потрібно близько року. Небезпека захворювання на ришту полягає в можливості забруднення нариву при розриванні паразиту. При цьому вміст ришти виливається в виразку, завдає болісного болю і викликає флегмону.
Трихінелла Trichinella spiralis
Інша нематода, а саме нитчатка Банкрофта (Wuchereria bancrofti), викликає у людини «слонову хворобу» - елефантіазис, поширену в тропіках та субтропіках. Дорослі нитчатки найчастіше зустрічаються в лімфатичних залозах та судинах. Внаслідок закупорювання лімфатичних судин відбувається запальне потовщення їх стінок, а також застій лімфи. Уражені місця сильно збільшуються у розмірах. Самки виробляють величезну кількість личинок, кожна близько 0,3 мм завдовжки. Вони отримали назву «нічних мікрофілярій», тому що з`являються ночами в периферичній крові, на день же йдуть углиб тіла і тримаються в легеневих судинах, серці та нирках. Така періодичність пов`язана з особливостями передачі паразитів, що відбувається через проміжних господарів, а саме різних комарів. Коли комари смокчуть увечері чи вночі кров носіїв філярій, личинки потрапляють у шлунок комара і потім проникають у порожнину його тіла. Там вони дещо виростають і врешті-решт скупчуються біля основи колючого хоботка комахи. При ссанні крові здорової людини такий комар встромляє в шкіру колючі щетинки свого хоботка; в цей час личинки філярій виходять з хоботка і активно вбираються в шкіру, потрапляючи потім у кров.
Крім тварин, нематоди широко паразитують і в рослинах. Так, південна галова нематода (Meioidogyne incognita) – кореневий паразит широкого кола рослин. Найбільшу шкоду вона завдає овочівництву. На півдні (Кавказ, Середня Азія, Україна) зустрічається у відкритому ґрунті, на північ заходить лише у теплицях, пошкоджуючи головним чином огірки та томати. Шкодять головним чином самки, самці ж, закінчивши розвиток, виходять у ґрунт і не харчуються. На коренях рослини-господаря нематоди викликають утворення пухлин-галів, в які занурюються самі паразити. Самки відкладають яйця. Останні склеюються виділеннями спеціальних залоз і формують на задньому кінці черв`яка лицьовий мішок (оотеку). Личинки, що розвиваються, виходять у ґрунт і заражають сусідні рослини. За сприятливих умов покоління за поколінням йдуть безперервно, викликаючи тяжку поразку коренів. Втрати від галових нематод досягають 40-60% урожаю. Для боротьби з ними у теплицях використовуються хімічні препарати та висока температура (пропарювання ґрунту).
Інший паразит коріння бурякова нематода (Helerodera schachtii) - поселяється на різних сортах буряків, особливо сильно шкодить цукровому буряку. Ця нематода, як і галова, характеризується різким статевим диморфізмом, пов`язаним із нерухомістю самок. Личинки Heterodera живуть у землі і проникають у тонкі корінці буряків. Там жіночі личинки линяють, коротшають і потовщуються, так що стають лимоновидними. Чоловічі личинки досягають зрілості та копулюють із самками. Довжина самки дорівнює 0,8-1,3 мм, самця дещо менше. Рослини уповільнюють ріст, легко прив`язують на сонці, рано відмирають. Врожайність коренів, як і їхня цукристість, різко падає (в 2-3 рази). Яйця бурякової нематоди в ґрунт не відкладаються, а залишаються у статевих шляхах самок. У міру накопичення яєць кутикула паразита товщає і темніє. Зрештою самка перетворюється на буру цисту, всередині якої знаходиться до кількох сотень яєць. Цисти при збиранні врожаю залишаються в грунті і спричиняють зараження нових рослин.
Паразитична нематода Mermis nigrescens, імаго
Стеблова нематода картоплі (Ditylenchus destructor) поширена в нашій країні у всіх районах, де обробляється ця культура. Самі нематоди - невеликі рухливі черв`яки близько 1 мм завдовжки заселяють головним чином бульби картоплі. Паразити покоління за поколінням розвиваються в тканинах бульб, не виходячи в зовнішнє середовище, і руйнують їх, перетворюючи на спікся грудку коричневої потерті (суха гнилизна). Найбільші збитки D. destructor наносить у період зберігання картоплі в буртах та овочесховищах. Відомі випадки, коли від цього гинули до 80% закладеного на зберігання врожаю бульб. Основним джерелом заселення рослин нематодами є пошкоджений посадковий матеріал, меншою мірою черв`яки здатні здійснювати зараження через ґрунт. Заходи боротьби зі стеблової нематодою зводяться до використання тільки здорової насіннєвої картоплі і включення в сівозміни рослин, що не уражуються.
Пшенична вугриця (Anguina tritici) викликає небезпечну хворобу пшениці та деяких інших злаків. Замість нормального зерна в колосі ураженої рослини утворюються галли, що містять до 15-17 тис. личинок нематод, що перебувають у стані анабіозу. У такому вигляді пшенична вугриця дуже життєздатна і може пробути у висушеному зерні понад 20 років, не гине. Зараження нових рослин відбувається при попаданні галлів навесні в ґрунт разом із насіннєвим зерном. Личинки нематоди залишають розмоклий гал, знаходять проростки пшениці і забираються в пазухи листя. На цьому етапі розвитку вони поводяться як ектопаразити. Під час закладки колоса черв`яки проникають у зав`язь квітки, де починають харчуватися, ростуть, дозрівають і приступають до розмноження. Запліднена самка пшеничного нематоди відкладає до 2500 яєць, кожне з яких дає інвазійну личинку. Таким чином, у зрілому галлі знаходиться потомство 6-8 самок нематоди.
Література:
1. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
3. Гаєвська А. В. Анізакідні нематоди та захворювання, що викликаються ними у тварин та людини. - Севастополь: ЕКОСІ-Гідрофізика, 2005. - 223 с.
4. Сонін М.Д., Баруш В. Нематоди диких курячих птахів Палеарктики. "ІНПА РАН", 1996. - 175 с.
Систематика типу Круглі черви (Nematoda):
- Клас: Chromadorea = Хромадорія
- Загін/Порядок: Araeolaimida=
- Сімейство: Axonolaimidae=
- Сімейство: Bastianiidae=
- Сімейство: Diplopeltidae=
- Сімейство: Isolaimiidae=
- Сімейство: Rhabdolaimidae=
- Сімейство: Teratocephalidae=