Терміти, або білі мурахи (isoptera)
Зміст
Терміти (Isoptera) - комахи з неповним перетворенням. Як і всі громадські комахи, терміти живуть у колоніях, у яких кількість зрілих особин може досягати від кількох сотень до кількох мільйонів і складаються з каст. У тропіках та субтропіках відіграють важливу роль у ґрунтоутворенні. Терміти в основному харчуються мертвим рослинним матеріалом та целюлозою, зазвичай у вигляді деревини, листового сміття, ґрунту або гною тварин. Терміти - одна з найуспішніших груп комах на Землі, що колонізує більшу частину суші, за винятком Антарктиди.
Етимологія
Назва загону Isoptera походить від грецьких слів «ίσος» (iso) – «рівний» та «πtεpόv» (pteron) – «крило», що вказує на майже рівний розмір передніх та задніх крил. Слово «терміт» походить від латинського та пізньолатинського слова termes - «деревочок, біла мураха», зміненого під впливом латинського «terere» - «протирати, руйнувати» від більш раннього слова «tarmes».
Будова
Передні та задні крила відпадаючі, є лише у статевих особин. В інших термітів крил немає, округла голова, довгі антени, гризучий ротовий апарат і маленькі очі-останні можуть бути атрофовані. Ноги три пари, добре розвинені, приблизно рівних розмірів- складаються з тазика, рожна, стегна, великогомілкової кістки та передплюсни. Солдати будовою тіла нагадують робітників, але мають збільшену голову і масивніші мандибули. Після розселювального літа та спарювання крила обламуються і від кожного залишається лише короткий уламок або луска, що зберігається до кінця життя особини. Брюшко складається з 10 сегментів, з двома тергітами та стернітами, церки короткі.
Репродуктивні особини бувають двох типів: одні білі, безкрилі або лише з короткими зачатками крил; до іншого типу належать повністю сформовані склеротизовані крилаті самці та самки. У них кругла голова, довгі антени, ротові органи, що гризуть, добре розвинені очі і дві пари прозорих крил. Коли терміт перебуває у польоті, його крила залишаються під прямим кутом, а коли терміт перебуває у спокої, його крила залишаються паралельними тілу. У робочих особин м`яка біла шкіра і немає очей.
У кишечнику термітів живуть найпростіші (джгутиконосці), які переводять клітковину в легкозасвоювані цукри. Спілкування між термітами, а також отримання інформації про навколишній світ забезпечується за допомогою органів слуху, нюху та дотику. Найпоширеніший спосіб спілкування - через контакт антен (вусиками). Антени термітів мають ряд функцій, таких як сприйняття дотику, смаку, запахів (включаючи феромони), тепла та вібрації. У просторі терміти чудово орієнтуються по електромагнітному полю Землі.
Забарвлення
Тіла дорослих термітів та їх крила пофарбовані у різні кольори від біло-жовтого до чорного. Голови солдатів можуть бути світло-жовтими, оранжевими, червонувато-коричневими або чорними.
Поширення
Терміти виявлені на всіх континентах, крім Антарктиди. Найменше вони представлені в Європі та Північній Америці, у той час як у Південній Америці мешкає понад 400 видів, а в Африці близько 1000 видів. У Азії зустрічається 435 видів термітів (переважно у Китаї), а Австралії понад 360 видів.
Розміри
Терміти зазвичай невеликі, розміром від 4 до 15 мм завдовжки. Серед найменших за розміром солдатів термітів представники виду Atlantitermes snyderi з Тринідаду та Гайани (Південна Америка) завдовжки 2,5 мм, а серед найбільших – солдати Zootermopsis laticeps з Арізони (США) та Мексики завдовжки 22 мм. Найбільшими серед крилатих статевих особин є самки та самці африканського роду термітів Macrotermes (довжина разом з крилами досягає 45 мм), а серед найдрібніших крилатих термітів Serritermes serrifer - 6 мм з крилами. Крилаті особини деяких представників Incisitermes та Glyptotermes та Apicotermitinae мають довжину менше 7 мм з крилами. Вага дорослих безкрилих термітів Mastotermes досягає 52 мг. Гігантський терміт Gyatermes styriensis, що вимер під час міоцену, мав розмах крил 76 мм і довжину тіла 25 мм.
Тривалість життя
Цариці термітів мають найдовшу відому тривалість життя серед комах, причому деякі цариці живуть до 30-50 років.
Середовище проживання
Терміти поширені у тропічних та субтропічних регіонах планети. Деякі види живуть у дерев`яних брусах, балках, корабельних перегородках і «кочують» країнами з більш-менш теплим кліматом. Але навіть там, де клімат суворий, їм вдається вижити в опалювальних приміщеннях.
харчування
Залежно від своїх звичок харчування терміти поділяються на дві групи: нижчі терміти та вищі терміти. Нижчі терміти харчуються переважно деревною породою. Оскільки деревина важко перетравлюється, терміти воліють споживати деревину заражену грибами, тому що вона легше перетравлюється, а гриби багаті на білок. Тим часом, вищі терміти споживають велику різноманітність матеріалів, включаючи фекалії, перегній, траву, листя та коріння.
Терміти (Cryptotermes domesticus)
Деякі види вищих термітів займаються «городництвом». Для цього нижні поверхи термітника засипаються подрібненою рослинною тирсою і удобрюються екскрементами. На компостну купу, що утворилася, заноситься міцелій спеціального виду грибів. Так створюється багата білково-вітамінна годівниця.
Терміти охоче їдять не тільки зерна та зелені рослини, але й меблі, книги, одяг і цим завдають людині великої шкоди. Для вилазок за їжею термітами використовується ціла система тунелів загальною довжиною кілька кілометрів на площі до трьох гектарів.
Хижаки
Терміти споживаються найрізноманітнішими тваринами (трубкозуби, земляні вовки, мурахоїди, кажани, ведмеді, кролячі бандикути, птахи, єхидні, лисиці, галагові, сумчасті мурахоїди, миші, панголіни, членистоногі, рептилії, амфі. Ведмеді-губачі руйнують гнізда термітів, тоді як шимпанзе використовують палички як знаряддя праці, щоб вудити ними комах із їхнього гнізда.
Серед усіх хижаків мурахи розглядаються головними ворогами термітів. Деякі мурашині пологи - спеціалізовані термітофаги. Наприклад, Megaponera полюють, як правило, виключно на термітів. Paltothyreus tarsatus є іншим прикладом рейдера-загарбника термітів, коли кожна мураха забирає у своїх щелепах стільки особин термітів, скільки може схопити мандибулами. Tetramorium uelense спеціалізований у полюванні на дрібні види термітів. Мурашки пологів Centromyrmex та Iridomyrmex іноді влаштовують свої гнізда в термітниках і в них же полюють на термітів.
Паразити
Терміти заражаються різними паразитами. Серед них паразитичні мухи, кліщі Pyemotes та безліч видів круглих хробаків. Грибні патогени становлять серйозну загрозу для колонії термітів, оскільки вони не є специфічними для господаря і можуть заражати великі частини колонії; зараження зазвичай відбувається при прямому фізичному контакті.
Німфи (Reticulitermes clypeatus)
Спосіб життя
Як і всі громадські комахи, особини термітів чітко поділяються на три основні групи: робочих особин, особин-солдат та особин, здатних до статевого розмноження. У термітів є цар, цариця та підлеглі (личинки, солдати, робітники). Царське подружжя охороняє особлива гвардія - найбільші солдати.
Цар і цариця знаходяться в особливому осередку. Цариця займає 3/4 осередку- цар зазвичай у 8-9 разів менший за царицю. На відміну від мурах, король спарюється з нею протягом усього життя. Майже всю 10 см частина тіла цариці займає біле черевце, лише один сантиметр припадає на голову та груди. Цариця оточена великою кількістю робітників, які, без кінця приносячи їй їжу, переносять її в іншу камеру, злизують феромони (що сприяють об`єднанню колонії) та приймають від неї яйця. На відміну від мурах, серед робітників та солдатів термітів порівну самок та самців.
Серед представників репродуктивної касти неотенічні самки (майбутні матки) можуть конкурувати один з одним, щоб стати домінуючою королевою, коли немає первинних особин яйцекладу (королеви, або самки-засновниці колонії). Ця боротьба між молодими королевами призводить до загибелі їх усіх, крім єдиної королеви, яка з основним самцем (королем) бере на себе головну яйцекладну функцію колонію.
Робітники будують термітник, добувають їжу, годують і чистять царське подружжя та солдатів. Вони виховують потомство, стежать за чистотою у приміщеннях. Солдати розрізняються за своєю будовою. Солдати тропічних видів термітів-носорогів мають особливий виріст на голові, через який вистрілюють захисною рідиною. У звичайних солдатів дуже велика броньована голова з сильно розвиненими довгими жвалами, а задня частина тіла м`яка. Своєю великою головою солдат закриває майже весь прохід у термітнику. Нахилить голову, розсуне жвали - і готовий відбити атаку супротивника. При нападі він викидає голову вперед і різко стискає жули, перерубуючи ними все на своєму шляху. Серед звичайних солдатів розрізняють великих, середніх та малих. Великі солдати повинні захищати термітник від зовнішніх ворогів, середні несуть тилову службу, а малі - це «поліція». "Поліцейські" розгулюють серед робітників, стежать за порядком, караючи повільних робітників частими ударами своєї склеротизованої голови по спині. Число солдатів у колонії залежить від активності сім`ї і зазвичай становить кілька відсотків від населення.
Крилатий терміт (Macrotermes mossambicus)
В армії термітів чітко налагоджена сторожова та сигнальна служби. Постійно змінюються вартові, які пильно стежать за навколишнім оточенням. Щойно вони помічають щось підозріле, то солдати починають стукати жвалами. Якщо десь почалася війна або стався напад на термітник, сигнальники швидко коридорами та кімнатами повідомляють про небезпеку і вказують місце дії. У мирний час армія у термітів не діє. Солдати з великою головою переносять у довгих щелепах молодь. У термітнику живуть ще й крилаті особини. Це молодь - майбутні царі та цариці. Відлітають вони з термітника і, скинувши крила, утворюють десь свої царства. Час шлюбного польоту у кожного виду неоднаковий і залежить від умов навколишнього середовища, часу доби, вологості, швидкості вітру та кількості опадів.
Споруди термітів істотно різняться залежно від виду, місцевості, але служать однієї мети: захистити колонію. Кожен термітник будується з урахуванням напрямку вітрів, освітленості, сторін світла, рівня підґрунтових вод. Де вологість недостатня, будівельники риють колодязі, щоб видобути воду з-під землі. Відомі випадки, коли їх глибина досягала сорока метрів! Терміти деяких видів споруджують під землею величезні кулі з глини, розділені за допомогою перегородок на поверхи, які з`єднуються між собою сходами, гвинтовими сходами. Для обробки стін, підлоги, стелі використовується свого роду картон, що отримується з пережованого дерева. Жителі тропічного лісу використовують як будівельний матеріал звичайну землю. Для того, щоб дощ не розмивав споруду, над нею надбудовують якусь подобу козирка або капелюшки гриба. Наземні споруди африканських термітів досягають семи метрів висоти, а кількість жителів становить близько двох мільйонів. Найвищий термітник, який будь-коли реєструвався, становив заввишки 12,8 м і виявлений в Екваторіальній Африці в Демократичній Республіці Конго.
Терміти можуть відрізняти одноплемінників від чужинців через хімічну комунікацію та кишкових симбіонтів; кожна колонія має свій особливий запах.
Розмноження та розвиток
Перетворення неповне. Безстатеве розмноження у вигляді телитокічного партеногенезу виявлено у 7 видів термітів. Молоді самці та самки, призначені для продовження роду, народжуються лише у певний час. Їхня головна відмінність від інших особин - крила. Дочекавшись «весільного» періоду, комахи вилітають із батьківської обителі з надією підібрати собі у польоті партнера. Пара, що знайшла один одного, скидає крила, забирається у відповідну земляну ущелину, щоб вже ніколи не підніматися на поверхню, і починає протягом довгих років виробляти потомство. З однакових на вигляд яєць вилуплюються личинки, які згодом виростають в особин, що мають як зовнішні, так і функціональні відмінності. Це «робітники», «малі» та «великі солдати». Вони можуть бути самцями або самками, але ніколи не спаровуються і постійно живуть зі своєю сім`єю. Першими світ у новому гнізді з`являються «робочі». Вони відразу ж розпочинають будівництво житла з наявного в даній місцевості матеріалу (землі, глини або піску).
Піщані терміти (Psammotermes sp.)
На ранніх стадія розвитку колонії цариця відкладає 10-20 яєць на день, через кілька років вже до 1000 яєць на день. У деяких видів термітів цариця має сильно роздуте черевце і може виробляти до 40000 яєць на день. За 10 років свого життя цариця термітів відкладає близько 100 млн. яєць.
Господарське значення
Приблизно 10% видів термітів є шкідниками, завдаючи втрати господарству людини, які обчислюються мільярдами доларів на рік. Через свої харчові уподобання терміти в деяких регіонах стали справжнім бичем дерев`яних будівель. У XIX столітті терміти не раз переривали рух на трансамериканській залізничній магістралі, пожираючи шпали. Їхня скритність і тактика поїдання деревини, при якій її поверхня виглядає абсолютно неушкодженою, є причиною того, що їх виявляють занадто пізно. Потрапивши до будинку, терміти не обмежуються деревиною: все, у чому висока частка целюлози, служить їм потенційної їжею. Наслідки цього часом катастрофічні.
У Південній Америці культивовані рослини, такі як евкаліпт, високогірний рис і цукрова тростина, можуть бути серйозно пошкоджені термітами, які вражають листя, коріння та деревну тканину. Терміти також можуть атакувати інші рослини, включаючи маніоку, каву, бавовну, фруктові дерева, кукурудзу, арахіс, соєві боби та овочі.
43 види термітів використовуються як їжа людьми або йдуть на корм домашній худобі. Термітів вживають у їжу в багатьох регіонах світу, але тільки в останні роки це стало популярним у розвинених країнах. Терміти вважаються приємними за смаком, з горіховим присмаком після їх приготування. Терміти, регулярно відвідуючи квіти, переносять пилок, тому вони вважаються потенційними запилювачами для низки квітучих рослин. Зокрема різантелла Гарднера (Rhizanthella gardneri), є єдиною орхідеєю у світі, яка запилюється термітами.
Терміти завдають не тільки шкоди, вони беруть активну участь у забезпеченні життєдіяльності цілих екосистем. У тропіках і субтропіках терміти виконують функції санітарів - переробляють мертві дерева, листя, перетворюючи все це на цінний для рослин гумус. Прокладаючи тунелі, комахи розпушують ґрунт. Терміти разом з дощовими хробаками та мурахами відіграють також найважливішу роль у циркуляції ґрунтової речовини, крім того, крилаті особини служать їжею численним хижакам. Терміти разом із мурахами можуть збільшувати врожайність у регіонах із сухим та жарким кліматом, де відсутні дощові черв`яки.
Терміти були відомі людині з давніх-давен. У давньоіндійській самхіті Рігведа (близько 1350 до н. е.) ймовірно, є першим літературним джерелом, в якому терміти згадуються як руйнівники деревини. Багаторазово згадувані Цицероном, Вергілієм, Плінієм, Катоном, Варроном та іншими римськими філософами «solifugae» - дрібні білі комахи, що бояться світла, ймовірно, були термітами. У XV-XVI століттях багато європейських мандрівників описували у своїх щоденниках та звітах спорудження термітів В Африці, Індії, Гвінеї.
Терміти (Trinervitermes sp.)
Терміти широко використовуються в традиційній народній медицині для лікування захворювань та інших станів, таких як астма, бронхіт, захриплість голосу, грип, синусит, тонзиліт та кашлюк. У Нігерії Macrotermes nigeriensis застосовується для духовного захисту та лікування ран та хворих вагітних жінок. У Південно-Східній Азії терміти використовуються у ритуальних практиках. У Малайзії, Сінгапурі та Таїланді термітники зазвичай шануються серед населення. Занедбані кургани розглядаються як споруди, створені духами відомими як Керамат Датук. У міських районах місцеві жителі споруджують над занедбаними курганами святилища, де моляться за добре здоров`я, захист та удачу.
Останки термітів часто зустрічаються в бурштинах різних періодів. Найстаріший термітник відноситься до верхнього Крейду в Західному Техасі. Налічується близько 2900 сучасних та 3106 викопних видів. Станом на 2020 рік два види термітів занесені до Червоного списку загрозливих видів МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) як види, що знаходяться на межі зникнення. У Росії мешкають два види термітів (у районі Сочі та Владивостока)- на території СНД мешкають 7 видів термітів.
Систематика загону Терміти, білі мурахи (Isoptera):
- Сімейство: Archeorhinotermitidae=
- Сімейство: Archotermopsidae=
- Сімейство: Cratomastotermitidae=
- Сімейство: Hodotermitidae Desneux, 1904 =
- Рід: Anacanthotermes=
- Вигляд: Anacanthotermes turkestanicus= Туркестанський терміт