Морфологічне опис. Сити бура – дерновинний однорічний монокарпік, терофіт, висотою 5-25 см, життєвий цикл якого охоплює весь вегетаційний період. Коренева система - кистевидна, мочкувата, гоморизного типу з численних придаткових коренів. Ширина кореневої системи зазвичай не перевищує діаметр надземної сфери рослини. У дорослих рослин коріння проникає в глибину на 5-20 см залежно від екологічних умов. Коріння - основні, цегляно-бурого кольору, близько 0,5 мм у діаметрі, що гілкуються до утворення коріння III порядку. Осі пагонів - тригранні (під суцвіттям), 1-2 мм у діаметрі, гладкі по граням та ребрам.
Особина рослини є розгалуженою системою річної втечі, у якої втеча, що виникає із зародкової нирки насіння, є втечею I порядку і нерідко відрізняється меншими розмірами, ніж бічні пагони наступних порядків. Відновлення бічних пагонів - внутрішньохвильове. Усі пагони рослини є репродуктивними, моноциклічними або пагонами з неповним циклом розвитку, які формуються наприкінці вегетаційного періоду. Кожна бічна втеча має трубчастий двокільовий предлист (іноді з короткою листовою пластинкою), 3 серединні листки і суцвіття з кількома верховими листами, що криють. Бічні пагони розвиваються з нирок пазушного або наступного листя материнської втечі, т. е. втечі попереднього порядку.
Предлистя пагонів - плівчасто-шкірясті, двокільові, 3-7 мм шириною, з рівною або місцями з поперечно-зморшкуватою поверхнею, з 7-13 поздовжніми жилками, з яких центральна та 2 бічні рідкки, рівновіддалені від середньої жилки та краю листа, відрізняються більшою. товщиною порівняно з рештою. Нижня сторона пластинки - з виступаючим кілем.
Загальне суцвіття - головчасте, з кількох укорочених пагонів, що несуть колоски. Гілочки суцвіття розташовані в пазухах зближених і горизонтально розташованих листів, що криють, що мають довжину 10 см або менше і зменшуються в акропетальному напрямку. Число колосків у головці - від 7 до 20. Колоски можуть бути простими або складними (розгалуженими). В останньому випадку бічні колоски розташовані в пазусі передліста "основного колоска". Колоски - злегка сплощені, 4-7 мм довжиною, довгасті, з дворядно розташованими на гранистій осі двостатевими квітками. Кріюче листя квіток - довгасте, близько 1 мм завдовжки з темно-бурою центральною смугою (Lorougnon, 1969).
Тичинок - 3, пильовики - довгасті, 0,3-0,4 мм завдовжки, жовті, з маленьким надзв`язником у вигляді дуже короткого гостроти і з 2 маленькими пухироподібними утвореннями на нижньому кінці (біологічна роль цих утворень у сити та інших осбкових ще не вивчена ). Пилок розміром 27,0-30,2 мкм, має кулясту форму з 5-6 пороподібними апертурами, майже округлими або овальними і з нечіткими, погано помітними краями (Тарасевич, 1985). Зав`язь - верхня, довгаста, близько 0,2 мм завдовжки, тригранна, з тонким стовпчиком близько 0,5 мм завдовжки і трьома приймочками трохи меншої довжини. Горішки - довгасто-еліптичні, 0,5-0,8 мм завдовжки, до обох кінців звужені, тригранні, бурі, матові, голі, з рівною та гладкою поверхнею.
Онтогенез та сезонний розвиток. Насіння ситі бурою проростає в кімнатних умовах без стратифікації. У чашках Петрі їхнє проростання починається через 2 тижні. Схожість за 3 місяці спостережень сягала 20%. Стратифіковане протягом 2 місяців під снігом насіння мали в аналогічному досвіді схожість 50%. В обох випадках період проростання насіння розтягнутий.
Насіння ситі проростає підземно. Майже одночасно із базальної частини насіння з`являється зародковий (головний) корінь і піхвова частина сім`ядолі. Трохи пізніше формується мезокотиль сім`ядолі довжиною 1 -3 мм. Сформована повністю сім`ядоля не є лускоподібною, а складається з піхви та листової пластинки. Вона схожа на наступний за нею перший листок проростка. Після появи головного кореня дуже швидко відростають ще 2-3 додаткові корені. Вони відходять від основи трубчастої частини сім`ядолі та досягають близько 1 см дати.
Форми перших етапів онтогенезу – від проростка до цвітіння – різноманітні. При максимальній акселерації виростає єдина втеча, що завершується суцвіттям з невеликою кількістю колосків або навіть з єдиним колоском. У цьому випадку між сім`ядолею та суцвіттям - всього 3 метамери. Така форма онтогенезу - не рідкість у пустелях (за нашими спостереженнями на околицях Ташкента).
З іншого боку, можливе тривале формування особи, коли протягом кількох тижнів на головній втечі особи виростає 8-12 серединного листя. На стадії 5-6-ти листя у проростків закладаються бічні пагони в пазухах нижнього листя головної втечі. Зазвичай поштою одночасно утворюється 3 таких втечі II порядку. Перехід до кущення зазвичай вважається переходом від ювенільного стану до іматурного. Надалі пагони II порядку порівняно швидко вступають також у фазу кущення.
Розвиток особини по другому, "повільному" шляхи відрізняється від першого варіанта тим, що процес кущіння йде до вступу особини в репродуктивну фазу. Остання виявляється у появі колосків на осях I та II порядків. Ближче до осені останні пагони (за часом закладення та розвитку) мають недорозвинені суцвіття, не цвітуть і є пагонами з неповним циклом розвитку. Безперервне ітеративне розгалуження пагонів протягом усього вегетаційного періоду призводить до формування дерновин, основа яких має діаметр 5-7 см.
Починаючи приблизно з середини вегетаційного періоду, поряд із продовженням пагокоутворення спостерігається і процес відмирання окремих органів. Він має в цілому акропетальний характер і починається з пожовтіння та зав`ядання серединного листя головного,. е. найстарішої втечі. Надалі він поширюється на серединне листя II і вищих порядків.
Способи розмноження та розповсюдження. Будучи однорічником, сити бура розмножується і поширюється лише за допомогою однонасінних плодів. Обоєполые квітки рослини запилюються перехресно за допомогою вітру, дальність перенесення пилку і можливість самозапилення не вивчені.
Розпускання квіток окремого колоска відбувається в акропетальній послідовності. Квіткам властива протогінія: цвітіння починається з експонування рилець, що висуваються з пазух листя колосків, що криють. Жіноча фаза цвітіння триває близько доби, але за поганої погоди може подовжуватися. Після цього приймочки окремої квітки підв`язують і настає чоловіча фаза цвітіння, коли з`являються пильовики завдяки різкому подовженню їх тичинкових ниток. Ще незрозумілі випадки, коли висуваються лише 1-2 тичинки квітки, тоді як решта залишаються в пазусі квітки та їх пильовики не розкриваються. Пиляння тичинок окремої квітки здійснюється тільки протягом одного дня та в ранкові години. Вплив екологічних та географічних факторів на цей процес невідомий. Цвітіння окремого колоска йде порівняно швидко. Більшість колосків має 16-20 квіток, але бічні колоски (які є осями IV порядку) мають їх у 2 рази менше. Верхні квітки окремого колоска недорозвинені.
Дозрівання насіння ситі бурою в популяціях лісової зони триває 1-1,5 місяці. У південних районах ареалу ситі можливе утворення другої генерації в місцях проживання з відносно рівномірним зволоженням ґрунту в літній період. Проростки ситі в природі зустрічаються поодиноко або компактними групами, що виникають з насіння одного і того ж колоска. Відбувається це в тих випадках, коли насіння не випадає з луски колоска, а самі колоски виявляються лежачими на поверхні субстрату.
У сити бурою надземна біомаса, як правило, перевищує підземну в 2-3 рази, іноді більше. Очевидно, нетривале функціонування головного кореня та швидка оновлюваність придаткових коренів призводить до того, що до кореневої системи надходить невелика кількість асимілятів. Однак його цілком достатньо для функціонування коренів, які не виконують запасних функцій.
Поширення плодів сити здійснюється головним чином водою (Ulbrich, 1928). Можна припустити наявність та ендозоохорії, оскільки деякі ссавці використовують рослину для харчування.
Екологія та фітоценологія. Основними місцем проживання бурою на рівнинах є піщані або мулаві алювіальні відкладення в заплавах річок, на берегах стариць, а також береги водоймищ, ариків та інших водойм. Зрідка вона зустрічається на вододілах уздовж русел дрібних струмків, непостійних водотоків по днищах ярів, у незарослих "свіжих" кюветах біля доріг.
Консортивні зв`язки та господарське значення. Пагони ситі бурою використовуються в їжу декількома видами гризунів та нутрією (Гаєвська, 1966). Відомості про ураження рослини паразитними грибами не виявлено. Відомості про присутність мікоризи відсутні.
Література: Ю.Е. Алексєєв. Біологічна флора Московської області. Вип. 12. Москва, 1996
Сити бура або циперус чорнобурий (cyperus fuscus)
Категорія Різне
Географічне поширення. Сити бура має великий ареал євроазіатського типу. Він охоплює південну Скандинавію, Атлантичну та Центральну Європу, Середземномор`я, Малу Азію та Іран, Центральну Азію, включаючи Монголію, Тибет, низку районів Китаю. Вид зустрічається також на сході Північної Америки. В Альпах місце проживання виявлені на висоті близько 1200 м (Zukowski, 1969). У європейській частині Росії північний кордон ареалу проходить через Псковську, Ленінградську, Тверську, Костромську, Іванівську, Нижегородську, Вятську області, Удмуртію. У Сибіру вона проходить приблизно по 57 ° з. ш. - від долини Іртиша до Предбайкалля, Забайкалля, низовин Амура. На Далекому Сході Росії відоме єдине місцезнаходження рослини в Шкотівському районі, воно розцінюється як "заносне" (Кожевніков, 1988).
Сити бура або циперус чорнобурий (Cyperus fuscus)
Морфологічне опис. Сити бура – дерновинний однорічний монокарпік, терофіт, висотою 5-25 см, життєвий цикл якого охоплює весь вегетаційний період. Коренева система - кистевидна, мочкувата, гоморизного типу з численних придаткових коренів. Ширина кореневої системи зазвичай не перевищує діаметр надземної сфери рослини. У дорослих рослин коріння проникає в глибину на 5-20 см залежно від екологічних умов. Коріння - основні, цегляно-бурого кольору, близько 0,5 мм у діаметрі, що гілкуються до утворення коріння III порядку. Осі пагонів - тригранні (під суцвіттям), 1-2 мм у діаметрі, гладкі по граням та ребрам.
Особина рослини є розгалуженою системою річної втечі, у якої втеча, що виникає із зародкової нирки насіння, є втечею I порядку і нерідко відрізняється меншими розмірами, ніж бічні пагони наступних порядків. Відновлення бічних пагонів - внутрішньохвильове. Усі пагони рослини є репродуктивними, моноциклічними або пагонами з неповним циклом розвитку, які формуються наприкінці вегетаційного періоду. Кожна бічна втеча має трубчастий двокільовий предлист (іноді з короткою листовою пластинкою), 3 серединні листки і суцвіття з кількома верховими листами, що криють. Бічні пагони розвиваються з нирок пазушного або наступного листя материнської втечі, т. е. втечі попереднього порядку.
Предлистя пагонів - плівчасто-шкірясті, двокільові, 3-7 мм шириною, з рівною або місцями з поперечно-зморшкуватою поверхнею, з 7-13 поздовжніми жилками, з яких центральна та 2 бічні рідкки, рівновіддалені від середньої жилки та краю листа, відрізняються більшою. товщиною порівняно з рештою. Нижня сторона пластинки - з виступаючим кілем.
Загальне суцвіття - головчасте, з кількох укорочених пагонів, що несуть колоски. Гілочки суцвіття розташовані в пазухах зближених і горизонтально розташованих листів, що криють, що мають довжину 10 см або менше і зменшуються в акропетальному напрямку. Число колосків у головці - від 7 до 20. Колоски можуть бути простими або складними (розгалуженими). В останньому випадку бічні колоски розташовані в пазусі передліста "основного колоска". Колоски - злегка сплощені, 4-7 мм довжиною, довгасті, з дворядно розташованими на гранистій осі двостатевими квітками. Кріюче листя квіток - довгасте, близько 1 мм завдовжки з темно-бурою центральною смугою (Lorougnon, 1969).
Тичинок - 3, пильовики - довгасті, 0,3-0,4 мм завдовжки, жовті, з маленьким надзв`язником у вигляді дуже короткого гостроти і з 2 маленькими пухироподібними утвореннями на нижньому кінці (біологічна роль цих утворень у сити та інших осбкових ще не вивчена ). Пилок розміром 27,0-30,2 мкм, має кулясту форму з 5-6 пороподібними апертурами, майже округлими або овальними і з нечіткими, погано помітними краями (Тарасевич, 1985). Зав`язь - верхня, довгаста, близько 0,2 мм завдовжки, тригранна, з тонким стовпчиком близько 0,5 мм завдовжки і трьома приймочками трохи меншої довжини. Горішки - довгасто-еліптичні, 0,5-0,8 мм завдовжки, до обох кінців звужені, тригранні, бурі, матові, голі, з рівною та гладкою поверхнею.
Онтогенез та сезонний розвиток. Насіння ситі бурою проростає в кімнатних умовах без стратифікації. У чашках Петрі їхнє проростання починається через 2 тижні. Схожість за 3 місяці спостережень сягала 20%. Стратифіковане протягом 2 місяців під снігом насіння мали в аналогічному досвіді схожість 50%. В обох випадках період проростання насіння розтягнутий.
Насіння ситі проростає підземно. Майже одночасно із базальної частини насіння з`являється зародковий (головний) корінь і піхвова частина сім`ядолі. Трохи пізніше формується мезокотиль сім`ядолі довжиною 1 -3 мм. Сформована повністю сім`ядоля не є лускоподібною, а складається з піхви та листової пластинки. Вона схожа на наступний за нею перший листок проростка. Після появи головного кореня дуже швидко відростають ще 2-3 додаткові корені. Вони відходять від основи трубчастої частини сім`ядолі та досягають близько 1 см дати.
Форми перших етапів онтогенезу – від проростка до цвітіння – різноманітні. При максимальній акселерації виростає єдина втеча, що завершується суцвіттям з невеликою кількістю колосків або навіть з єдиним колоском. У цьому випадку між сім`ядолею та суцвіттям - всього 3 метамери. Така форма онтогенезу - не рідкість у пустелях (за нашими спостереженнями на околицях Ташкента).
З іншого боку, можливе тривале формування особи, коли протягом кількох тижнів на головній втечі особи виростає 8-12 серединного листя. На стадії 5-6-ти листя у проростків закладаються бічні пагони в пазухах нижнього листя головної втечі. Зазвичай поштою одночасно утворюється 3 таких втечі II порядку. Перехід до кущення зазвичай вважається переходом від ювенільного стану до іматурного. Надалі пагони II порядку порівняно швидко вступають також у фазу кущення.
Розвиток особини по другому, "повільному" шляхи відрізняється від першого варіанта тим, що процес кущіння йде до вступу особини в репродуктивну фазу. Остання виявляється у появі колосків на осях I та II порядків. Ближче до осені останні пагони (за часом закладення та розвитку) мають недорозвинені суцвіття, не цвітуть і є пагонами з неповним циклом розвитку. Безперервне ітеративне розгалуження пагонів протягом усього вегетаційного періоду призводить до формування дерновин, основа яких має діаметр 5-7 см.
Починаючи приблизно з середини вегетаційного періоду, поряд із продовженням пагокоутворення спостерігається і процес відмирання окремих органів. Він має в цілому акропетальний характер і починається з пожовтіння та зав`ядання серединного листя головного,. е. найстарішої втечі. Надалі він поширюється на серединне листя II і вищих порядків.
Способи розмноження та розповсюдження. Будучи однорічником, сити бура розмножується і поширюється лише за допомогою однонасінних плодів. Обоєполые квітки рослини запилюються перехресно за допомогою вітру, дальність перенесення пилку і можливість самозапилення не вивчені.
Розпускання квіток окремого колоска відбувається в акропетальній послідовності. Квіткам властива протогінія: цвітіння починається з експонування рилець, що висуваються з пазух листя колосків, що криють. Жіноча фаза цвітіння триває близько доби, але за поганої погоди може подовжуватися. Після цього приймочки окремої квітки підв`язують і настає чоловіча фаза цвітіння, коли з`являються пильовики завдяки різкому подовженню їх тичинкових ниток. Ще незрозумілі випадки, коли висуваються лише 1-2 тичинки квітки, тоді як решта залишаються в пазусі квітки та їх пильовики не розкриваються. Пиляння тичинок окремої квітки здійснюється тільки протягом одного дня та в ранкові години. Вплив екологічних та географічних факторів на цей процес невідомий. Цвітіння окремого колоска йде порівняно швидко. Більшість колосків має 16-20 квіток, але бічні колоски (які є осями IV порядку) мають їх у 2 рази менше. Верхні квітки окремого колоска недорозвинені.
Дозрівання насіння ситі бурою в популяціях лісової зони триває 1-1,5 місяці. У південних районах ареалу ситі можливе утворення другої генерації в місцях проживання з відносно рівномірним зволоженням ґрунту в літній період. Проростки ситі в природі зустрічаються поодиноко або компактними групами, що виникають з насіння одного і того ж колоска. Відбувається це в тих випадках, коли насіння не випадає з луски колоска, а самі колоски виявляються лежачими на поверхні субстрату.
У сити бурою надземна біомаса, як правило, перевищує підземну в 2-3 рази, іноді більше. Очевидно, нетривале функціонування головного кореня та швидка оновлюваність придаткових коренів призводить до того, що до кореневої системи надходить невелика кількість асимілятів. Однак його цілком достатньо для функціонування коренів, які не виконують запасних функцій.
Поширення плодів сити здійснюється головним чином водою (Ulbrich, 1928). Можна припустити наявність та ендозоохорії, оскільки деякі ссавці використовують рослину для харчування.
Екологія та фітоценологія. Основними місцем проживання бурою на рівнинах є піщані або мулаві алювіальні відкладення в заплавах річок, на берегах стариць, а також береги водоймищ, ариків та інших водойм. Зрідка вона зустрічається на вододілах уздовж русел дрібних струмків, непостійних водотоків по днищах ярів, у незарослих "свіжих" кюветах біля доріг.
Консортивні зв`язки та господарське значення. Пагони ситі бурою використовуються в їжу декількома видами гризунів та нутрією (Гаєвська, 1966). Відомості про ураження рослини паразитними грибами не виявлено. Відомості про присутність мікоризи відсутні.
Література: Ю.Е. Алексєєв. Біологічна флора Московської області. Вип. 12. Москва, 1996
про автора