Морфологічне опис. Овсяниця лучна - багаторічна трав`яниста полікарпічна рослина, пухко-кущовий злак, іноді з короткими повзучими кореневищами. Коренева система мочкувата, складається з темних і світлих, товстих (0,3 мм) і тонких (0,1 мм) придаткових коренів. Тонкі корені недовголітні, сильно гілкуються, поверхневі, виконують в основному трофічну функцію. Товсте коріння багаторічне,. вертикально або похило йдуть у глибину, покриті короткими бічними гілочками, виконують крім трофічної ще й функцію закріплення рослини у ґрунті. Колір коренів залежить від їх віку: однорічні – білі, дворічні – сірі, трирічні – темні (Михайлівська, 1965). Трирічне коріння ще функціонує, але слабше, ніж молодше (Татаринова, 1961).
Надземні пагони укорочені вегетативні та подовжені генеративні, ортотропні, колінчасто-піднімаються, біля основи іноді лежать, екстравагінальні (Серебрякова, 1971), при великій площі живлення куща частина їх або всі інтравагінальні (Ритові, 9, 9, волоті шорсткі, висотою 30-140 см. Вже в період першого цвітіння в кущі можна розрізняти парціальні кущі, що намітилися, осями яких є великі квітконосні пагони I, II, III порядків (Серебрякова, 1967). У межах парціальних кущовість суттєва різниця між нижніми верхніми дочірніми пагонами: нижні пагони багатовузлові, зі значною розеткою і придатковою кореневою системою;. Ці пагони відмирають одночасно з верхніми частинами соломин материнських пагонів парціальних кущів, нижні стають пагонами-посередниками для утворення нових парціальних кущів (Денісова, 1960).
Листя вегетативних пагонів плоскі, лінійні, з нижнього боку блискучі, від дуже м`яких, сильно повисаючих, до досить жорстких, що стирчать, ширина їх коливається від 2-7 до 12,5 мм, довжина - від 15 до 50 і навіть 80 см (Сметанникова , 1938 - Серебрякова, 1956). Пластинки листа по краях і з верхнього боку (іноді і знизу) шорсткі, зубчики по краю листа короткі, шилоподібні (Штреккер, 1933). В основі листової пластинки є серпоподібні голі вушка. Піхви відкриті, гладкі, іноді шорсткі. Язичок короткий, до 1 мм завдовжки.
Волотки від 9 до 45 см, за формою сильно варіюють - від розлогих довговетвистих до стислих короткогіллястих, з парними або одиночними мутовками. Нижні гілочки сидять попарно або поодинці, майже гладкі або шорсткі, по довжині сильно варіюють: довша в середньому від 2 до 16 см, коротка - 0,5-12 см.
Колоски зелені або слабо-фіолетові, лінійно-довгасті, до 15 мм завдовжки, 3-13-квіткові. Колоскові луски притуплені, гладкі, по краю плівчасті;. Нижня квіткова луска 5-7 мм довжини, довгасто-яйцевидна, опукла, тупувата, гладка, з 5 неясними жилками. Верхня квіткова луска еліптично-ланцетна, по довжині майже рівна нижній, по кілю шорстка. Пильовики лінійні, довжиною близько 3 мм (Флора СРСР, 1934). Пилкові зерна 30-35 мк у діаметрі, сфероїдні (Пилковий аналіз, 1950).
Плід - яйцевидно-довгаста бурувата зернівка довжиною 2,5-3,7 мм, товщиною близько 1 мм, з добре помітним зародком біля основи (Клобукова-Алісова, 1953). Стрижень, у плода прямий, досить тонкий, близько 2 мм (Сметанникова, 1938). Вага 1000 зерновок 140-450 мг.
Онтогенез. Зернівки вівсяниці лугової майже не мають періоду спокою - добре проростають після місячного періоду післязбирального дозрівання, оптимальна температура проростання 20°. Схожість залежить від глибини закладення та строків сівби. Найбільша схожість спостерігається навесні, другий максимум – восени наступного року після збирання насіння (Корякіна, 1937). Схожість не нижче 80% зберігається до трьох років; при сухому зберіганні насіння залишаються життєздатними до 9-11 років (Овеснов, 1965).
Сходи з`являються через 2-14 днів після посіву (Зав`ялов,. 1939). При проростанні зернівки першим рушає у зростання зародковий корінь, потім починає витягуватися колеоптиле і на 3-4-й день після початку проростання з`являється перший лист (Єрмакова, 1968).
Зародок вівсяниці в зернівці має зачаток тільки одного зеленого листа. Другий листовий зачаток закладається в момент витягування колеоптиле, а третій перед розгортанням першого зеленого листа. Таким чином, у первинній нирці перед перетворенням її на втечу є три зачатки зеленого листя. Розгортання втечі починається з розкриття верхівки колеоптиле поздовжньою щілиною. Перший зелений лист, виходячи через цю щілину з колеоптиле трубки, розгортає свою платівку. Усередині піхви цього листа залишаються два листові зачатки у вигляді ковпачків, що закривають .конус наростання втечі. Перед розгортанням другого листа на конусі наростання формується новий примордій як валика (Серебрякова, 1959). Висота проростка досягає 12 см, у нього 4-8 листя, зберігається зв`язок із зернівкою, добре виражений зародковий корінь, але є вже біле тонке придаткове коріння.
Через 2-4 місяці проростки, що виникли навесні, і через 9 місяців, що виникли восени, переходять в ювенільне стан: втрачають зв`язок із зернівкою, повністю переходячи на самостійне харчування. У них відмирає зародковий корінь. По П. В. Лебедєву (1966), другий зародковий корінь зберігається і функціонує в перший, а іноді і в другий рік життя особи. Спостереження А. М. Овеснова (1965) показують, що у серпні цей корінь починає відмирати у рослин, посіяних у травні та у липні. У ювенільному стані рослина перебуває в середній смузі від кількох тижнів до 2-3 років, на півночі – 2-3 роки.
Після утворення п`яти-шості зеленого листя (у культурі чотирьох) проростає в пагін нирка другого метамеру з пазухи першого листа. Початок кущіння знаменує перехід рослини в іматурний стан.
Молоді вегетативні рослини є невеликими кущами 12-21 мм у діаметрі, що складаються з осьового і 3-6 бічних укорочених вегетативних пагонів другого порядку. Кожна окрема втеча за кількістю і величиною листя перевищує добіги іматурних і схожі з молодими генеративними. Відмерлих пагонів немає. Коренева система складається в основному з білих товстих придаткових коренів.
На другому-четвертому році життя після перезимівлі костриця зацвітає (Серебрякова, 1956- Єрмакова, 1968). Генеративні особини поділяються на 3 групи, що відрізняються один від одного ступенем компактності та цілісності куща. Для молодих генеративних рослин характерний щільний компактний кущ, утворений живими видовженими генеративними та укороченими вегетативними пагонами; коренева система складається в основному з молодих (1-2 роки) білих товстих коренів. Молоді генеративні рослини відрізняються від усіх інших генеративних відсутністю в кущі пеньків. Група молодих генеративних рослин неоднорідна, є слаборозвинені та потужні кущі.
Особи, зацвілі вперше, є слаборозвиненими кущами малого діаметра 1-23 мм з невеликою кількістю пагонів (10-12), серед яких відмерлі пагони відсутні, переважають вегетативні, немає залишків соломин. На другому році цвітіння в кущі з`являються залишки соломин генеративних пагонів минулого року, але пеньків ще немає. Коріння пагонів, розташованих у центрі куща, починають темніти.У сприятливих умовах середній діаметр потужних молодих генеративних особин другого року цвітіння в середньому в 4 рази більше, ніж у особин першого року цвітіння - вони мають у 4-10 разів більше втеч, причому різко зростає відсоток генеративних пагонів - з 20 до 54%. Середня кількість зерновок у мітелках у 3 рази більша, а насіннєва продуктивність особини загалом у 43 рази більша, ніж у молодих генеративних першого року цвітіння. У цей період життя костриця має найвищу насіннєву продуктивність, перерв у цвітінні не спостерігається.
На третій рік цвітіння та четвертий – шостий рік життя в умовах середньої смуги вівсяниця лучна переходить у наступний віковий стан. Середньовічні генеративні особини є компактним міцним кущем, що складається з живих генеративних і укорочених вегетативних пагонів, соломин минулого року та прядів. На кожну живу втечу припадає від -0,6 до 1,3 пенька, що становить 40-57% від суми пагонів та прядів. Втечі моно-, ді- та поліциклічні. У середньовікових генеративних рослин зрідка бувають перерви у цвітінні.
Старі генеративні рослини - пухкі, неміцні, легко розпадаються або вже розпалися, але мають вигляд цілісних завдяки переплетенню коріння, кущі. Новоутворення нирок та пагонів різко знижується. Зменшується насіннєва продуктивність особи. Коренева система утворена в основному темним (третьим роком) корінням. Вторинні генеративні особини, що утворюються при розпаді, не мають ознак омолодження, не захоплюють нового простору.
У стані старої генеративної особи вівсяниця лучна може закінчити своє існування або перейти в наступне субсенільне. Сюди відносяться особини, які мають тривалу перерву в цвітінні або повністю втратили цю здатність. Особина являє собою клон, що складається з 2-6 систем парціальних кущів, але має вигляд єдиного цілого. Коренева система в основному складається з темних товстих і тонких придаткових коренів.
Сенільні рослини мають малий діаметр куща (1-10 мм), що складається з 1-6 систем парціальних кущів, окремих парціальних кущів або окремих пагонів. У них повністю втрачено здатність до утворення насіння. Листя схоже на листя іматурних рослин, 11,5-32 см довжини та 0,3-0,5 мм ширини. Коренева система складається в основному з тонких і товстих темних коренів. На цьому етапі закінчується великий життєвий цикл лучної вівсяниці, який вона проходить у природних умовах у середній смузі за 6-14 років: у вигляді цілісного куща 3-6 років, у вигляді клону 3-8 років. Найбільшої потужності вона досягає у віці 3-5 років у стані середньовікової генеративної рослини (Єрмакова, 1968, б, 1972).
Сезонний ритм розвитку. Сходи вівсяниці лучної в природних умовах з`являються навесні (у травні) та наприкінці літа (у серпні). Загибель сходів сягає 85-99%. Весняні проростки через 2-4 місяці та осінні через 9 місяців переходять у ювенільний стан. Воно триває від 1 місяця до 2 років. Іматурний стан проходить дуже швидко, менше одного місяця, молодий вегетативний - від 1 місяця до 2-3 років.
Нирки закладаються у Московській обл. всю другу половину літа та осінь (Серебрякова, 1956). У ранніх нирках закладаються лусочки протягом липня - серпня, восени починається формування зеленого листя. Це головним чином моноциклічні, рідше озимі пагони з дворічним циклом. У пізніх бруньках лусочки закладаються до кінця осені, а наступного року навесні або влітку починається відразу закладення зеленого листя. Це озимі пагони літнього розгортання (рідше моно- і дициклічні) все не менше ніж з трирічним циклом (Серебрякова, 1956). Більшість нирок розгортається навесні, менша - у липні та вересні. Весняні розетки протягом вегетаційного сезону розгортають 5-7 листків, з них до зими залишаються зеленими 1-2, інші засихають. Усередині верхівкової бруньки розетки до зими утворюється 3 зачатки листя і ще 2-3 недиференційованих рубчика. Літні та частково осінні розетки влітку мають 2-4 листи, з яких зимують зеленими 1-2, інші до зими підсихають. Усередині верхівкової бруньки зимують три листові зачатки, цілком сформовані, і 2 рубчики.
Після перезимівлі, у квітні, у верхівкових бруньках розеток, що перезимували, закладаються зачатки суцвіть, відразу після перезимовування листових зачатків. У червні генеративні пагони вівсяниці вибиваються і в другій половині червня зацвітають. Насіння дозріває швидко, до середини липня, стеблове листя засихає теж до цього часу (Ларін та ін., 1950).
З закритих нирок, що перезимували, у яких восени не закладалися нові листові зачатки, у травні - червні розгортаються укорочені вегетативні пагони, що мають 3-5 листків. Протягом червня - липня закладаються ще 3-4 зачатки листя, з них 1-2 відразу розгортаються. Нижнє листя розетки поступово засихає, причому весняне гине протягом червня - серпня, а літнє зимує. Нові листові зачатки виникають у точці зростання перед зимою, а іноді точка зростання перестає функціонувати і розетка гине, не перезимовуючи. Якщо вона перезимує, то наступної весни дасть дициклічна генеративна втеча четвертого року зацвітання. У пазухах низового листя літніх та осінніх розеток та закритих бруньок закладаються онукові бруньки, які до зими досягають різного ступеня розвитку: в одних закладені лише ниркові лусочки, в інших вже 2-3 зачатки листя розетки наступного року. Після перезимівлі до червня вони тільки збільшуються у розмірах. Нові зачатки починають формуватися у них у червні - липні. Найбільш розвинені з цих бруньок розгортають у липні розетки, осінні зимують тими, що покояться (Серебрякова, 1956). Тривалість життя однієї втечі від закладання нирки до засихання в середній смузі коливається від 25-26 до 36-38 місяців, період внутрішньониркового розвитку 15-23 місяці, 10-15 місяців проходить від розгортання нирок до засихання (Серебрякова, 1956), на півночі - 2-5 років (Денісова, 1960).
Волотка лугової вівсяниці цвіте 8-10 днів. Квітки розкриваються протягом 5-8 хв. Пильовики та приймочки висуваються з квітки одночасно. Тичинкові нитки протягом 6-9 хв збільшуються на 2-3 мм. Довжина їх у закритих квітках 1 мм, у розкритих 5 мм. Пильовики відхиляються вбік і перекидаються з квітки послідовно один за одним, їх пиління відбувається в тому ж порядку. Воно триває близько 40 хв. Через 10-20 хв після кінця пиління квіткові луски починають закриватися. Загальна тривалість цвітіння квітки від 2 год. Г5 хв до 4 год. У момент закривання квіток приймочка їх бувають ще свіжими і залишаються зовні квіткових луски. Вони починають в`янути через 4-48 год (Пономарьов, 1954- Баннікова, 1964). За даними А. Ф. Суслова (1955), пилкові зерна, перебуваючи у розкритих пильовиках, деформуються завдяки висиханню через 3-4 год після початку цвітіння. За дослідженням М. З. Пехліванова (1959), пилок здатний до запліднення і проростання протягом лише 1-2 год. Тривалість цвітіння протягом доби – 4-6,5 год. Цвіте при температурі 13-24° та відносній вологості повітря 63-97%. Найбільше квіток розкривається між 6 і 7 год.
У вівсяниці лучної стійко виявляються два періоди кущення: весняний та літньо-осінній. Влітку спостерігається пауза в кущінні, що збігається з фазою викидання суцвіть. Восени кущіння триває до кінця вегетаційного періоду, отже, низькі температури не перешкоджають кущенню (Серебрякова, 1971). У м`якому кліматі Англії (Langer, 1958) та Ставропольського краю (Танфільєв та ін.)., 1970) кущіння інтенсивно відбувається в період з жовтня по березень. У літній час воно теж йде, але кількість відмерлих пагонів перевищує в цей час число новостворених, так що загальна кількість живих пагонів зменшується. Думка про можливість зимового кущіння та зростання пагонів під снігом в умовах Ярославської обл. висловлював А. П. Шенніков (1942).
У пагонів вівсяниці є дві генерації листя: весняно-літня (5-7 листя) та осіння (1-2). Протягом літнього періоду листя поступово розгортається і засихає, так що живими на втечі буває в середньому 3 листи. До кінця літа листя весняно-літньої генерації засихають, а ті, що з`явилися восени, перезимовують і відмирають навесні.
Величезний запас життєздатних бруньок та крайня вкороченість осей розеткових пагонів роблять вівсяницю стійкою до скошування та помірного випасу. Ці фактори викликають активне відростання отава: більш раннє розгортання частини нирок і щедріше розгалуження. Число листя не змінюється. Великі весняні розетки, які зазвичай перебувають у період, косовиці у фазі 2- 3 листя, не страждають від зрізання - їх точка зростання не торкається і після обрізаного листя розгортається ще 3-4 довгих листа. Навколо них концентруються літні великі розетки, це разом утворює потужну отаву (Серебрякова, 1967).Вторинне цвітіння спостерігається як виняток.
Способи розмноження та розповсюдження. Урожай насіння різний у різних місцеперебуваннях. Погодні умови та площа харчування рослин надають сильний вплив на врожай насіння (Корякіна, 1951, 1964).
Насіннєва продуктивність особини змінюється в онтогенезі за одновершинною кривою з максимумом у молодих генеративних рослин другого року цвітіння (до 6200 насінин на особину) і мінімумом у молодих генеративних першого року цвітіння і старих генеративних (140-150 насінин). Насіння опадає поруч із материнською рослиною і залишається на поверхні ґрунту. Можуть проростати із глибини 4-6 см. У грунті лук насіння не зустрічаються зовсім або виявляються-в, невеликій кількості, що пояснюється швидким, їх проростанням, або швидкою втратою схожості. Сінокосний режим, особливо дворазове сінокосіння, перешкоджає насіннєвому розмноженню костриці (Єрмакова, 1972). Сходи, що з`явилися, в масі гинуть (65-99%).
У вівсяниці лучної немає спеціалізованих органів вегетативного розмноження. Розпадання куща відбувається у старому генеративному стані, і вторинні особини не несуть на собі, як правило, ознак омолодження, що не захоплюють нової території.
Екологія. Овсяниця лучна - мезофіт (Корякіна, 1951; Солонько, 1969). Оптимальна вологість для її розвитку 70-85%" (Troughton, 1957- Лебедєв, 1966). Зустрічається при ступенях вологості від 59 до 96 за шкалою Л. Г. Раменського. Найбільш багата при помірно змінному зволоженні. Мало стійка при різкій недостатності водопостачання.
Деякі коріння вівсяниці доходять до ґрунтових вод на глибині 155-160 см, основна ж маса коренів розташована у ґрунті від 0 до 15-16 см. При великій вологості ґрунту глибина проникнення коренів зменшується (Troughton, 1957), оскільки вони чутливі до аерації верхніх горизонтів ґрунту (Дмитрієв, 1948). Добре переносить слабку алювіальність (Сметанникова, 1938; Серебрякова, 1968). Витримує затоплення паводковими водами до 25-28 днів (Штреккер, 1933 Магаєва, 1953), хоча при цьому знижується вага рослини, маса коренів, відсоток кущових рослин і число пагонів на рослині.
Вівсяниця - рослина в основному помірного клімату, проте оптимальна температура, при якій збільшується швидкість розвитку листя та покращується зростання коріння, 25° (Gillet, 1969). Рослина довгого дня (Гічкіна, 1956). Листя чутливі до коливання температур тільки в період їх утворення в грунті, а розвиток нирки залежить від найменших коливань температури (Gillet, 1969). Рослина зимостійка та стійка до зимових та весняних низьких температур.
Зустрічається на ґрунтах бідних, багатих і навіть середньосолончакових (сходи 6-20 за шкалою Л. Г. Раменського), але найбільш багата на досить багатих і багатих ґрунтах (сходи 11-16) зі слабокислою або нейтральною реакцією (Ellenberg, 1952; Klapp, 1965).
Фітоценологія. Овсяниця лучна - сильний едифікатор (Кпарр, 1971). Вегетативні укорочені пагони (розетки) з численним довгим листям сильно затіняють ґрунт (більше, ніж інші злаки), змінюють температуру приземного шару повітря, зменшують випаровування води з поверхні ґрунту, підвищують вологість повітря всередині травостою. Сильно розвинена коренева система, що проникає на значну глибину в ґрунт, висушує глибші шари, ґрунти, збагачує ґрунт гумусом, приваблює багато неспецифічних та специфічних мікроорганізмів. Коріння вівсяниці виділяють розчинні вуглеводи та органічні кислоти у більших кількостях, ніж інші лугові злаки. Молоде коріння виділяє більше речовин, ніж старе.
Експериментальне вивчення взаємовідносин лугової вівсяниці з іншими видами в посівах і підсівах на лузі виявило, що вона негативно впливає на бобові і деякі злаки (мятлик луговий, тимофіївка лучна, багаття безосте). Пригнічуючий вплив одного виду на інший відбивається у зниженні водоутримуючої здатності рослини, що пригнічується, і підвищення у конкурента. У вівсяниці лучної водоутримуюча здатність зменшується в змішаних посівах з їжею збірної, збільшується в суміші з люцерною посівною та конюшиною лучною. У суміші з люцерною посівною знижується інтенсивність транспірації та вміст вуглеводів.
Овсяниця лугова, згідно з класифікацією Т. А. Работнова (1962), може виступати в лучних ценозах як коедифікатор, відносний едифікатор, відносний коедифікатор, рідко абсолютний едифікатор. Найбільша участь лучної вівсяниці в ценозі спостерігається при сукупності наступних умов: 1) анормальному луговому увягажении без різких коливань, що призводять до перезволоження або пересихання; 2) багатих грунтах; 3) короткої поємності;
(Міркін, 1968).
Життєвий стан популяцій у прирусловій заплаві вищий. Найбільш численною та приносить найбільший урожай у прирусловій заплаві виявилася популяція сіножаті-пасовища, за нею йдуть популяції пасовища та одноукосного сіножаті та на останньому місці - двоукісного сіножаті. Всі показники життєвості особини та популяції загалом виявилися найбільш високими на сінокосно-пасовищних угіддях та одноукосних сіножатах та найменшими на двоукосних сіножатах.
Консортивні зв`язки. У вівсяниці лучної в різних екологічних умовах виявлено ендотрофну мікоризу. Ступінь мікотрофності змінюється від незначної до високої. Найчастіше гриб присутній у вигляді гіф, рідше везикул, рідко арбускул і зернистої маси (Демін, 1972). Мікоризний гриб розподіляється в клітинах внутрішнього шару корової паренхіми бічних коренів. На думку Н. А. Дороховий, мікоризний гриб належить до роду Endogone.
Вівсяниця стійка до стравлювання та витоптування копитними тваринами (Ellenberg, 1952). При 2-3-річному багаторазовому зрізанні, що імітує випасання, урожай знижується до 20-60%.
Господарське значення. Овсяниця лучна - широко поширена лучна рослина, що часто домінує в травостої. Вона має більш високу насіннєву продуктивність, ніж такі лугові злаки, як тимофіївка, їжака, багаття (Корякіна, 1964). Всі надземні частини вівсяниці, особливо вегетативні пагони та суцвіття, значно багатші протеїном, ніж у тимофіївки лучної та їжаки збірної (Вощинін, 1951). А. М. Дмитрієв (1948) відносив вівсяницю лучну до рослин вищої господарської цінності з абсолютною вищою поїдання - в стійловий період вона з`їдається на 98-100%, перетравлюється 67% сухої речовини.
Вівсяниця стійка в природних ценозах при помірному випасі та введенні сінокосообігу, що дозволяє їй час від часу обсіменятися. Використовується при створенні штучних сінокосів та пасовищ. Її рекомендують для введення в кормові та польові сівозміни лісової, лісостепової та степової зон (Ларін та ін.)., 1950). Вживають як газонну траву.
Література: І. М. Єрмакова. Біологічна флора Московської області. Вип. 3. Москва, 1976
Овсяниця лучна (festuca pratensis)
Категорія Різне
Географічне поширення. Вівсяниця лучна відноситься до бореальних західно-палеарктичних елементів флори (Лавренко, 1940). Вона широко поширена майже по всій Європі, а також у Малій та Середній Азії, Афганістані, Ірані, Північній Африці (Hackel, 1882; Флора СРСР, 1934; Litadiere, 1945). У Північну Америку інтродукована з Англії 1870 р. (Crowder, 1956). Завезена до Австралії.
Овсяниця лучна (Festuca pratensis)
У СРСР ареал вівсяниці лучної займає майже всю територію країни - від західних кордонів до 130°. д. на сході. Найсхідніша точка розташована на південь від Якутська (Крилов, 1928). На Далекому Сході та Сахаліні костриця зустрічається по насипам залізниць, по дорогах біля житла,. е. швидше за все, є занесеною або дикою рослиною (Флора СРСР, 1934). На півночі заходить на Кольський півострів, зустрічається на узбережжі Білого моря, річками доходить в європейській частині майже до Полярного кола. У Сибіру кордон ареалу зсувається на південь у міру руху на схід. На Кавказі піднімається до 2600 м-коду над рівнем моря.Морфологічне опис. Овсяниця лучна - багаторічна трав`яниста полікарпічна рослина, пухко-кущовий злак, іноді з короткими повзучими кореневищами. Коренева система мочкувата, складається з темних і світлих, товстих (0,3 мм) і тонких (0,1 мм) придаткових коренів. Тонкі корені недовголітні, сильно гілкуються, поверхневі, виконують в основному трофічну функцію. Товсте коріння багаторічне,. вертикально або похило йдуть у глибину, покриті короткими бічними гілочками, виконують крім трофічної ще й функцію закріплення рослини у ґрунті. Колір коренів залежить від їх віку: однорічні – білі, дворічні – сірі, трирічні – темні (Михайлівська, 1965). Трирічне коріння ще функціонує, але слабше, ніж молодше (Татаринова, 1961).
Надземні пагони укорочені вегетативні та подовжені генеративні, ортотропні, колінчасто-піднімаються, біля основи іноді лежать, екстравагінальні (Серебрякова, 1971), при великій площі живлення куща частина їх або всі інтравагінальні (Ритові, 9, 9, волоті шорсткі, висотою 30-140 см. Вже в період першого цвітіння в кущі можна розрізняти парціальні кущі, що намітилися, осями яких є великі квітконосні пагони I, II, III порядків (Серебрякова, 1967). У межах парціальних кущовість суттєва різниця між нижніми верхніми дочірніми пагонами: нижні пагони багатовузлові, зі значною розеткою і придатковою кореневою системою;. Ці пагони відмирають одночасно з верхніми частинами соломин материнських пагонів парціальних кущів, нижні стають пагонами-посередниками для утворення нових парціальних кущів (Денісова, 1960).
Листя вегетативних пагонів плоскі, лінійні, з нижнього боку блискучі, від дуже м`яких, сильно повисаючих, до досить жорстких, що стирчать, ширина їх коливається від 2-7 до 12,5 мм, довжина - від 15 до 50 і навіть 80 см (Сметанникова , 1938 - Серебрякова, 1956). Пластинки листа по краях і з верхнього боку (іноді і знизу) шорсткі, зубчики по краю листа короткі, шилоподібні (Штреккер, 1933). В основі листової пластинки є серпоподібні голі вушка. Піхви відкриті, гладкі, іноді шорсткі. Язичок короткий, до 1 мм завдовжки.
Волотки від 9 до 45 см, за формою сильно варіюють - від розлогих довговетвистих до стислих короткогіллястих, з парними або одиночними мутовками. Нижні гілочки сидять попарно або поодинці, майже гладкі або шорсткі, по довжині сильно варіюють: довша в середньому від 2 до 16 см, коротка - 0,5-12 см.
Колоски зелені або слабо-фіолетові, лінійно-довгасті, до 15 мм завдовжки, 3-13-квіткові. Колоскові луски притуплені, гладкі, по краю плівчасті;. Нижня квіткова луска 5-7 мм довжини, довгасто-яйцевидна, опукла, тупувата, гладка, з 5 неясними жилками. Верхня квіткова луска еліптично-ланцетна, по довжині майже рівна нижній, по кілю шорстка. Пильовики лінійні, довжиною близько 3 мм (Флора СРСР, 1934). Пилкові зерна 30-35 мк у діаметрі, сфероїдні (Пилковий аналіз, 1950).
Плід - яйцевидно-довгаста бурувата зернівка довжиною 2,5-3,7 мм, товщиною близько 1 мм, з добре помітним зародком біля основи (Клобукова-Алісова, 1953). Стрижень, у плода прямий, досить тонкий, близько 2 мм (Сметанникова, 1938). Вага 1000 зерновок 140-450 мг.
Онтогенез. Зернівки вівсяниці лугової майже не мають періоду спокою - добре проростають після місячного періоду післязбирального дозрівання, оптимальна температура проростання 20°. Схожість залежить від глибини закладення та строків сівби. Найбільша схожість спостерігається навесні, другий максимум – восени наступного року після збирання насіння (Корякіна, 1937). Схожість не нижче 80% зберігається до трьох років; при сухому зберіганні насіння залишаються життєздатними до 9-11 років (Овеснов, 1965).
Сходи з`являються через 2-14 днів після посіву (Зав`ялов,. 1939). При проростанні зернівки першим рушає у зростання зародковий корінь, потім починає витягуватися колеоптиле і на 3-4-й день після початку проростання з`являється перший лист (Єрмакова, 1968).
Зародок вівсяниці в зернівці має зачаток тільки одного зеленого листа. Другий листовий зачаток закладається в момент витягування колеоптиле, а третій перед розгортанням першого зеленого листа. Таким чином, у первинній нирці перед перетворенням її на втечу є три зачатки зеленого листя. Розгортання втечі починається з розкриття верхівки колеоптиле поздовжньою щілиною. Перший зелений лист, виходячи через цю щілину з колеоптиле трубки, розгортає свою платівку. Усередині піхви цього листа залишаються два листові зачатки у вигляді ковпачків, що закривають .конус наростання втечі. Перед розгортанням другого листа на конусі наростання формується новий примордій як валика (Серебрякова, 1959). Висота проростка досягає 12 см, у нього 4-8 листя, зберігається зв`язок із зернівкою, добре виражений зародковий корінь, але є вже біле тонке придаткове коріння.
Через 2-4 місяці проростки, що виникли навесні, і через 9 місяців, що виникли восени, переходять в ювенільне стан: втрачають зв`язок із зернівкою, повністю переходячи на самостійне харчування. У них відмирає зародковий корінь. По П. В. Лебедєву (1966), другий зародковий корінь зберігається і функціонує в перший, а іноді і в другий рік життя особи. Спостереження А. М. Овеснова (1965) показують, що у серпні цей корінь починає відмирати у рослин, посіяних у травні та у липні. У ювенільному стані рослина перебуває в середній смузі від кількох тижнів до 2-3 років, на півночі – 2-3 роки.
Після утворення п`яти-шості зеленого листя (у культурі чотирьох) проростає в пагін нирка другого метамеру з пазухи першого листа. Початок кущіння знаменує перехід рослини в іматурний стан.
Молоді вегетативні рослини є невеликими кущами 12-21 мм у діаметрі, що складаються з осьового і 3-6 бічних укорочених вегетативних пагонів другого порядку. Кожна окрема втеча за кількістю і величиною листя перевищує добіги іматурних і схожі з молодими генеративними. Відмерлих пагонів немає. Коренева система складається в основному з білих товстих придаткових коренів.
На другому-четвертому році життя після перезимівлі костриця зацвітає (Серебрякова, 1956- Єрмакова, 1968). Генеративні особини поділяються на 3 групи, що відрізняються один від одного ступенем компактності та цілісності куща. Для молодих генеративних рослин характерний щільний компактний кущ, утворений живими видовженими генеративними та укороченими вегетативними пагонами; коренева система складається в основному з молодих (1-2 роки) білих товстих коренів. Молоді генеративні рослини відрізняються від усіх інших генеративних відсутністю в кущі пеньків. Група молодих генеративних рослин неоднорідна, є слаборозвинені та потужні кущі.
Особи, зацвілі вперше, є слаборозвиненими кущами малого діаметра 1-23 мм з невеликою кількістю пагонів (10-12), серед яких відмерлі пагони відсутні, переважають вегетативні, немає залишків соломин. На другому році цвітіння в кущі з`являються залишки соломин генеративних пагонів минулого року, але пеньків ще немає. Коріння пагонів, розташованих у центрі куща, починають темніти.У сприятливих умовах середній діаметр потужних молодих генеративних особин другого року цвітіння в середньому в 4 рази більше, ніж у особин першого року цвітіння - вони мають у 4-10 разів більше втеч, причому різко зростає відсоток генеративних пагонів - з 20 до 54%. Середня кількість зерновок у мітелках у 3 рази більша, а насіннєва продуктивність особини загалом у 43 рази більша, ніж у молодих генеративних першого року цвітіння. У цей період життя костриця має найвищу насіннєву продуктивність, перерв у цвітінні не спостерігається.
На третій рік цвітіння та четвертий – шостий рік життя в умовах середньої смуги вівсяниця лучна переходить у наступний віковий стан. Середньовічні генеративні особини є компактним міцним кущем, що складається з живих генеративних і укорочених вегетативних пагонів, соломин минулого року та прядів. На кожну живу втечу припадає від -0,6 до 1,3 пенька, що становить 40-57% від суми пагонів та прядів. Втечі моно-, ді- та поліциклічні. У середньовікових генеративних рослин зрідка бувають перерви у цвітінні.
Старі генеративні рослини - пухкі, неміцні, легко розпадаються або вже розпалися, але мають вигляд цілісних завдяки переплетенню коріння, кущі. Новоутворення нирок та пагонів різко знижується. Зменшується насіннєва продуктивність особи. Коренева система утворена в основному темним (третьим роком) корінням. Вторинні генеративні особини, що утворюються при розпаді, не мають ознак омолодження, не захоплюють нового простору.
У стані старої генеративної особи вівсяниця лучна може закінчити своє існування або перейти в наступне субсенільне. Сюди відносяться особини, які мають тривалу перерву в цвітінні або повністю втратили цю здатність. Особина являє собою клон, що складається з 2-6 систем парціальних кущів, але має вигляд єдиного цілого. Коренева система в основному складається з темних товстих і тонких придаткових коренів.
Сенільні рослини мають малий діаметр куща (1-10 мм), що складається з 1-6 систем парціальних кущів, окремих парціальних кущів або окремих пагонів. У них повністю втрачено здатність до утворення насіння. Листя схоже на листя іматурних рослин, 11,5-32 см довжини та 0,3-0,5 мм ширини. Коренева система складається в основному з тонких і товстих темних коренів. На цьому етапі закінчується великий життєвий цикл лучної вівсяниці, який вона проходить у природних умовах у середній смузі за 6-14 років: у вигляді цілісного куща 3-6 років, у вигляді клону 3-8 років. Найбільшої потужності вона досягає у віці 3-5 років у стані середньовікової генеративної рослини (Єрмакова, 1968, б, 1972).
Сезонний ритм розвитку. Сходи вівсяниці лучної в природних умовах з`являються навесні (у травні) та наприкінці літа (у серпні). Загибель сходів сягає 85-99%. Весняні проростки через 2-4 місяці та осінні через 9 місяців переходять у ювенільний стан. Воно триває від 1 місяця до 2 років. Іматурний стан проходить дуже швидко, менше одного місяця, молодий вегетативний - від 1 місяця до 2-3 років.
Нирки закладаються у Московській обл. всю другу половину літа та осінь (Серебрякова, 1956). У ранніх нирках закладаються лусочки протягом липня - серпня, восени починається формування зеленого листя. Це головним чином моноциклічні, рідше озимі пагони з дворічним циклом. У пізніх бруньках лусочки закладаються до кінця осені, а наступного року навесні або влітку починається відразу закладення зеленого листя. Це озимі пагони літнього розгортання (рідше моно- і дициклічні) все не менше ніж з трирічним циклом (Серебрякова, 1956). Більшість нирок розгортається навесні, менша - у липні та вересні. Весняні розетки протягом вегетаційного сезону розгортають 5-7 листків, з них до зими залишаються зеленими 1-2, інші засихають. Усередині верхівкової бруньки розетки до зими утворюється 3 зачатки листя і ще 2-3 недиференційованих рубчика. Літні та частково осінні розетки влітку мають 2-4 листи, з яких зимують зеленими 1-2, інші до зими підсихають. Усередині верхівкової бруньки зимують три листові зачатки, цілком сформовані, і 2 рубчики.
Після перезимівлі, у квітні, у верхівкових бруньках розеток, що перезимували, закладаються зачатки суцвіть, відразу після перезимовування листових зачатків. У червні генеративні пагони вівсяниці вибиваються і в другій половині червня зацвітають. Насіння дозріває швидко, до середини липня, стеблове листя засихає теж до цього часу (Ларін та ін., 1950).
З закритих нирок, що перезимували, у яких восени не закладалися нові листові зачатки, у травні - червні розгортаються укорочені вегетативні пагони, що мають 3-5 листків. Протягом червня - липня закладаються ще 3-4 зачатки листя, з них 1-2 відразу розгортаються. Нижнє листя розетки поступово засихає, причому весняне гине протягом червня - серпня, а літнє зимує. Нові листові зачатки виникають у точці зростання перед зимою, а іноді точка зростання перестає функціонувати і розетка гине, не перезимовуючи. Якщо вона перезимує, то наступної весни дасть дициклічна генеративна втеча четвертого року зацвітання. У пазухах низового листя літніх та осінніх розеток та закритих бруньок закладаються онукові бруньки, які до зими досягають різного ступеня розвитку: в одних закладені лише ниркові лусочки, в інших вже 2-3 зачатки листя розетки наступного року. Після перезимівлі до червня вони тільки збільшуються у розмірах. Нові зачатки починають формуватися у них у червні - липні. Найбільш розвинені з цих бруньок розгортають у липні розетки, осінні зимують тими, що покояться (Серебрякова, 1956). Тривалість життя однієї втечі від закладання нирки до засихання в середній смузі коливається від 25-26 до 36-38 місяців, період внутрішньониркового розвитку 15-23 місяці, 10-15 місяців проходить від розгортання нирок до засихання (Серебрякова, 1956), на півночі - 2-5 років (Денісова, 1960).
Волотка лугової вівсяниці цвіте 8-10 днів. Квітки розкриваються протягом 5-8 хв. Пильовики та приймочки висуваються з квітки одночасно. Тичинкові нитки протягом 6-9 хв збільшуються на 2-3 мм. Довжина їх у закритих квітках 1 мм, у розкритих 5 мм. Пильовики відхиляються вбік і перекидаються з квітки послідовно один за одним, їх пиління відбувається в тому ж порядку. Воно триває близько 40 хв. Через 10-20 хв після кінця пиління квіткові луски починають закриватися. Загальна тривалість цвітіння квітки від 2 год. Г5 хв до 4 год. У момент закривання квіток приймочка їх бувають ще свіжими і залишаються зовні квіткових луски. Вони починають в`янути через 4-48 год (Пономарьов, 1954- Баннікова, 1964). За даними А. Ф. Суслова (1955), пилкові зерна, перебуваючи у розкритих пильовиках, деформуються завдяки висиханню через 3-4 год після початку цвітіння. За дослідженням М. З. Пехліванова (1959), пилок здатний до запліднення і проростання протягом лише 1-2 год. Тривалість цвітіння протягом доби – 4-6,5 год. Цвіте при температурі 13-24° та відносній вологості повітря 63-97%. Найбільше квіток розкривається між 6 і 7 год.
У вівсяниці лучної стійко виявляються два періоди кущення: весняний та літньо-осінній. Влітку спостерігається пауза в кущінні, що збігається з фазою викидання суцвіть. Восени кущіння триває до кінця вегетаційного періоду, отже, низькі температури не перешкоджають кущенню (Серебрякова, 1971). У м`якому кліматі Англії (Langer, 1958) та Ставропольського краю (Танфільєв та ін.)., 1970) кущіння інтенсивно відбувається в період з жовтня по березень. У літній час воно теж йде, але кількість відмерлих пагонів перевищує в цей час число новостворених, так що загальна кількість живих пагонів зменшується. Думка про можливість зимового кущіння та зростання пагонів під снігом в умовах Ярославської обл. висловлював А. П. Шенніков (1942).
У пагонів вівсяниці є дві генерації листя: весняно-літня (5-7 листя) та осіння (1-2). Протягом літнього періоду листя поступово розгортається і засихає, так що живими на втечі буває в середньому 3 листи. До кінця літа листя весняно-літньої генерації засихають, а ті, що з`явилися восени, перезимовують і відмирають навесні.
Величезний запас життєздатних бруньок та крайня вкороченість осей розеткових пагонів роблять вівсяницю стійкою до скошування та помірного випасу. Ці фактори викликають активне відростання отава: більш раннє розгортання частини нирок і щедріше розгалуження. Число листя не змінюється. Великі весняні розетки, які зазвичай перебувають у період, косовиці у фазі 2- 3 листя, не страждають від зрізання - їх точка зростання не торкається і після обрізаного листя розгортається ще 3-4 довгих листа. Навколо них концентруються літні великі розетки, це разом утворює потужну отаву (Серебрякова, 1967).Вторинне цвітіння спостерігається як виняток.
Способи розмноження та розповсюдження. Урожай насіння різний у різних місцеперебуваннях. Погодні умови та площа харчування рослин надають сильний вплив на врожай насіння (Корякіна, 1951, 1964).
Насіннєва продуктивність особини змінюється в онтогенезі за одновершинною кривою з максимумом у молодих генеративних рослин другого року цвітіння (до 6200 насінин на особину) і мінімумом у молодих генеративних першого року цвітіння і старих генеративних (140-150 насінин). Насіння опадає поруч із материнською рослиною і залишається на поверхні ґрунту. Можуть проростати із глибини 4-6 см. У грунті лук насіння не зустрічаються зовсім або виявляються-в, невеликій кількості, що пояснюється швидким, їх проростанням, або швидкою втратою схожості. Сінокосний режим, особливо дворазове сінокосіння, перешкоджає насіннєвому розмноженню костриці (Єрмакова, 1972). Сходи, що з`явилися, в масі гинуть (65-99%).
У вівсяниці лучної немає спеціалізованих органів вегетативного розмноження. Розпадання куща відбувається у старому генеративному стані, і вторинні особини не несуть на собі, як правило, ознак омолодження, що не захоплюють нової території.
Екологія. Овсяниця лучна - мезофіт (Корякіна, 1951; Солонько, 1969). Оптимальна вологість для її розвитку 70-85%" (Troughton, 1957- Лебедєв, 1966). Зустрічається при ступенях вологості від 59 до 96 за шкалою Л. Г. Раменського. Найбільш багата при помірно змінному зволоженні. Мало стійка при різкій недостатності водопостачання.
Деякі коріння вівсяниці доходять до ґрунтових вод на глибині 155-160 см, основна ж маса коренів розташована у ґрунті від 0 до 15-16 см. При великій вологості ґрунту глибина проникнення коренів зменшується (Troughton, 1957), оскільки вони чутливі до аерації верхніх горизонтів ґрунту (Дмитрієв, 1948). Добре переносить слабку алювіальність (Сметанникова, 1938; Серебрякова, 1968). Витримує затоплення паводковими водами до 25-28 днів (Штреккер, 1933 Магаєва, 1953), хоча при цьому знижується вага рослини, маса коренів, відсоток кущових рослин і число пагонів на рослині.
Вівсяниця - рослина в основному помірного клімату, проте оптимальна температура, при якій збільшується швидкість розвитку листя та покращується зростання коріння, 25° (Gillet, 1969). Рослина довгого дня (Гічкіна, 1956). Листя чутливі до коливання температур тільки в період їх утворення в грунті, а розвиток нирки залежить від найменших коливань температури (Gillet, 1969). Рослина зимостійка та стійка до зимових та весняних низьких температур.
Зустрічається на ґрунтах бідних, багатих і навіть середньосолончакових (сходи 6-20 за шкалою Л. Г. Раменського), але найбільш багата на досить багатих і багатих ґрунтах (сходи 11-16) зі слабокислою або нейтральною реакцією (Ellenberg, 1952; Klapp, 1965).
Фітоценологія. Овсяниця лучна - сильний едифікатор (Кпарр, 1971). Вегетативні укорочені пагони (розетки) з численним довгим листям сильно затіняють ґрунт (більше, ніж інші злаки), змінюють температуру приземного шару повітря, зменшують випаровування води з поверхні ґрунту, підвищують вологість повітря всередині травостою. Сильно розвинена коренева система, що проникає на значну глибину в ґрунт, висушує глибші шари, ґрунти, збагачує ґрунт гумусом, приваблює багато неспецифічних та специфічних мікроорганізмів. Коріння вівсяниці виділяють розчинні вуглеводи та органічні кислоти у більших кількостях, ніж інші лугові злаки. Молоде коріння виділяє більше речовин, ніж старе.
Експериментальне вивчення взаємовідносин лугової вівсяниці з іншими видами в посівах і підсівах на лузі виявило, що вона негативно впливає на бобові і деякі злаки (мятлик луговий, тимофіївка лучна, багаття безосте). Пригнічуючий вплив одного виду на інший відбивається у зниженні водоутримуючої здатності рослини, що пригнічується, і підвищення у конкурента. У вівсяниці лучної водоутримуюча здатність зменшується в змішаних посівах з їжею збірної, збільшується в суміші з люцерною посівною та конюшиною лучною. У суміші з люцерною посівною знижується інтенсивність транспірації та вміст вуглеводів.
Овсяниця лугова, згідно з класифікацією Т. А. Работнова (1962), може виступати в лучних ценозах як коедифікатор, відносний едифікатор, відносний коедифікатор, рідко абсолютний едифікатор. Найбільша участь лучної вівсяниці в ценозі спостерігається при сукупності наступних умов: 1) анормальному луговому увягажении без різких коливань, що призводять до перезволоження або пересихання; 2) багатих грунтах; 3) короткої поємності;
(Міркін, 1968).
Життєвий стан популяцій у прирусловій заплаві вищий. Найбільш численною та приносить найбільший урожай у прирусловій заплаві виявилася популяція сіножаті-пасовища, за нею йдуть популяції пасовища та одноукосного сіножаті та на останньому місці - двоукісного сіножаті. Всі показники життєвості особини та популяції загалом виявилися найбільш високими на сінокосно-пасовищних угіддях та одноукосних сіножатах та найменшими на двоукосних сіножатах.
Консортивні зв`язки. У вівсяниці лучної в різних екологічних умовах виявлено ендотрофну мікоризу. Ступінь мікотрофності змінюється від незначної до високої. Найчастіше гриб присутній у вигляді гіф, рідше везикул, рідко арбускул і зернистої маси (Демін, 1972). Мікоризний гриб розподіляється в клітинах внутрішнього шару корової паренхіми бічних коренів. На думку Н. А. Дороховий, мікоризний гриб належить до роду Endogone.
Вівсяниця стійка до стравлювання та витоптування копитними тваринами (Ellenberg, 1952). При 2-3-річному багаторазовому зрізанні, що імітує випасання, урожай знижується до 20-60%.
Господарське значення. Овсяниця лучна - широко поширена лучна рослина, що часто домінує в травостої. Вона має більш високу насіннєву продуктивність, ніж такі лугові злаки, як тимофіївка, їжака, багаття (Корякіна, 1964). Всі надземні частини вівсяниці, особливо вегетативні пагони та суцвіття, значно багатші протеїном, ніж у тимофіївки лучної та їжаки збірної (Вощинін, 1951). А. М. Дмитрієв (1948) відносив вівсяницю лучну до рослин вищої господарської цінності з абсолютною вищою поїдання - в стійловий період вона з`їдається на 98-100%, перетравлюється 67% сухої речовини.
Вівсяниця стійка в природних ценозах при помірному випасі та введенні сінокосообігу, що дозволяє їй час від часу обсіменятися. Використовується при створенні штучних сінокосів та пасовищ. Її рекомендують для введення в кормові та польові сівозміни лісової, лісостепової та степової зон (Ларін та ін.)., 1950). Вживають як газонну траву.
Література: І. М. Єрмакова. Біологічна флора Московської області. Вип. 3. Москва, 1976
про автора