Війник сивий (calamagrostis canescens)

Географічне поширення. Вейник сивий має західно-палеоарктичний ареал (Гроссгейм, 1939). Поширений майже на всій території Європи, включаючи європейську частину колишнього СРСР, на півдні Західного Сибіру та у північній частині Казахстану. В Україні вид зрідка зустрічається по всій республіці, крім Криму (Прокудін, 1977). У горах вид поширений до нижнього гірського поясу (Цвелев, 1976).

У Росії межі ареалу вейника сивіючого проходять від Кольського півострова на півночі до Передкавказзя (околиці Ставрополя), від Балтійського моря до Іртиша на сході. За даними А.З. Корольової зі співавторами (1973), вид зустрічається і в Новосибірській області. У лісовій зоні помірних широт вид звичайний до 65 с.ш., на північ від зустрічається рідко (Раменська, 1982). У Середній смузі європейської частини поширений повсюдно майже у всіх областях, але на півдні та південному сході рідше (Маєвський, 1964). У Центральній частині Середнього Поволжя вейник сивіє зустрічається спорадично у всіх областях (Благовіщенський, 1984). У степовій зоні він виростає лише по долинах великих річок (Прокудін, 1977).

Війник сивіючий (Calamagrostis canescens)

Морфологічне опис. Вейник сивіючий - довгокореневищний трав`янистий полікарпічний багаторічник з безрозеточними та пахвами втечами (Серебрякова, 1971).

Кореневища гіпогеогенні міцні, солом`яного кольору, діаметром 1,5-2 мм, але зазвичай не більше 1 мм (Більков та ін.)., 1974). Від парціального куща в середньому відходять до 4-х молодих без придаткових коренів кореневищ (відбігів) та 2-х (рідше 3) старих кореневищ. Гіллясте кореневище утворює пухкі дерновини (Ричин, 1948). У кожному з вузлів кореневища формується по одному трубчастому низовому лускоподібному листку та по одній пазушній нирці (Більков та ін.)., 1974). Придаткове коріння зосереджено у вузлах кореневищ, по 8-15 у кожному їх. Коріння тонке, міцне, на всьому протязі гілкується. Довжина коріння II-го порядку - 1-2 см, діаметр - 0,1 мм, довжина коріння III-го порядку-3-6 мм. Коріння густо вкрите кореневими волосками, від чого їх поверхня набуває повстяного характеру. У зонах кущіння вейника, де зосереджено велику кількість вузлів у невеликому просторі, часто утворюються дуже густі мочки коренів (Більков, 1974).

Рослина сірувато-зеленого кольору. Стебло тонке, пряме, циліндричне, майже доверху гіллясте і листяне, гладке або шорстке у своїй верхній частині (Ричин, 1948). За даними різних авторів висота рослини варіює від 50 до 150 см (Ричин, 1948-Биков, 1962-Проку-дин, 1977-Weymar, 1972, Губанов та ін., 1995). Стебла з 3(4)-6(7) вузлами, з яких верхній розташовується значно вище за їх середину (Цвелев, 1965).

Серединне листя складається з піхви та листової пластинки, нижнє - тільки з лускоподібних піхв. Нижні піхви гладкі, верхні шорсткі (Ричин, 1948). Піхвово-пластинкові зчленування зазвичай без борідки волосків. Піхви замкнуті лише біля самої основи (Цвелев, 1965). Пластинки листя вузьколінійні або ланцетні, довгозагострені, в брунькоскладі скручені, до основи помітно звужені, зазвичай 10-20 см завдовжки і близько 5 (1,5-3,5) мм завширшки. Листя світло-зелені, з сіруватим відтінком, голі, або опушені- по краях і знизу вниз шорсткі, жилки на просвіт усі, або майже всі, білі (Ричин, 1948).

Пластинка листа на розрізі чітка, з тупокутним або закругленим кілем (Прокудін, 1977). Клітини верхнього епідермісу тонкостінні, нижнього - з потовщеними бічними та зовнішніми стінками. Аркуш епістоматичний.

Суцвіття - велика багатоколоскова волотка 10-17 см завдовжки і 2-4 см завширшки, стисла або слабко розлога, до відцвітання фіолетово-сіро-димчастого забарвлення, іноді поникаюча. Гілочки волоті довгі, тонкі, шорсткі від численних шипиків. Найдовші гілочки зазвичай в 1,5-2,5 рази коротші за всю волотку. Колоски одноквіткові, ланцетні, темно-пурпурові, рідше зелені, фіолетові або буро-фіолетові, на ніжках, довжиною 3,5-5 мм. Квітки двостатеві, з 3 тичинками і 1 маточкою з двома перистими приймочками Вісь колоска під квіткою з довгими волосками. Колоскові луски ланцетні, довгозагострені, по килях з короткими шипиками, іноді і по решті поверхні з розсіяними шипиками, мало помітними навіть при сильному збільшенні. Каллус з боків з пучком густих волосків. Волоски калюсу трохи перевищують половину довжини нижніх квіткових луски і до часу дозрівання зерновок, у суху погоду, вони відгинаються в сторони від зернівки, утворюючи "парашутик". Плівки при плодах посаджені ніжними волосками.

Зернівка довгаста, злегка яйцевидна, світло-коричнева.

Онтогенез. Великий життєвий цикл вейника сивіючого протікає з посиленням пагонів послідовних порядків (Серебрякова, 1971): головна вісь і бічні пагони материнської насіннєвої рослини розвиваються, але не проходять повного циклу розвитку, вони менші і слабші за пагони наступного порядку. Тільки пагони в кущах ІІ-ІІІ-го порядків можуть пройти повний цикл розвитку.

У життєвому циклі вейника, що сивіє за особливостями вікових станів, можна виділити наступні фази:
1) первинна втеча - цій фазі відповідає віковий стан проростків, ювенільних та імматурних рослин до початку кущення.
2) первинний кущ - цій фазі відповідає віргінільний, генеративний, субсенільний та сенільний періоди розвитку рослини. Парціальний кущ є основним структурним елементом дорослої особи вейника. Розвиток його починається з появи вертикальної втечі з термінальної нирки плагіотропного кореневища. Пагони наступних порядків виникають на ньому з пазушних брунь нижнього лускоподібного листя вище або нижче поверхні ґрунту.
3) колонія – утворення системи парціальних кущів. Найбільш тривала фаза у життєвому циклі вейника, що характеризується максимальною життєвою активністю.

Насіння вейника сивіючого дозріває в липні-серпні. За нашими спостереженнями, свіжозібране насіння при пророщуванні в лабораторних умовах (на фільтрувальному папері при 18-20°) у листопаді мали схожість 63-72 %. У природі проросле насіння, проростки, а також дорослі рослини насіннєвого походження виявити дуже складно.
Початкові стадії онтогенезу вдалося простежити у лабораторних умовах.

Наші спостереження показали, що зернівки проростають на 6-8-й день (4-й після стратифікації) при пророщуванні в чашках Петрі на вологому фільтрувальному папері при температурі 18-20°. На 4-9-й день розвитку (рідко на третій) починає формуватися коренева система. На 4-й день на поверхні первинного корінця з`являються невеликі горбки. На 11-15-й день починається утворення горизонтального придаткового коріння, в цей же період з`являється другий лист. У першого листа вже видно на просвіт дві жилки, і довжина його – 12-20 мм. Наприкінці другого початку третього тижня з`являється третій лист. Таким чином, проростки являють собою невеликі одновтечані рослини з 1-3 плоскими вузьколінійними листками. Ширина листя близько 1 мм. Є головний і 2-3 придаткові корені. У природі проростки з`являються у травні-червні.

Приблизно до кінця першого місяця втрачається зв`язок проростка із зернівкою. Оболонка зернівки поступово відсувається убік під дією зростаючого кореня. У ювенільних рослин збільшується довжина і ширина листових пластинок у порівнянні з проростками. На втечі 3-9 листя, ширина піхви 1,5-2 мм, листові пластинки 2-3 мм. Перший лист зазвичай відмирає. Збільшується кількість придаткових коренів та інтенсивність їх розгалуження.До липня-серпня першого року життя рослини переходять у наступний, дорослий віргінільний стан (Демідова та ін.)., 2000а, б). Нирка поновлення біля основи втечі навесні наступного року розвивається у повноцінну вегетативну втечу, і такі особини насіннєвого походження гинуть на 2-й рік розвитку.

Віргінільні рослини (V) складаються з 1-5 вегетативних пагонів та кількох засохлих вегетативних пагонів минулих років. Листя цілком доросле. Втечі гілкуються, утворюючи вегетативні пагони II та III-го порядків. У їх зонах кущіння йде інтенсивне утворення відбігів та дочірніх кореневищ. Коренева система складається з великої кількості молодих придаткових коренів.

Молоді генеративні рослини насіннєвого походження є кущами з однією генеративною пагоною, зовні схожою з кущем вегетативного походження, проте вегетативні пагони спостерігаються значно рідше. Зважаючи на те, що цей віковий стан настає на 2-й рік розвитку особини, зазвичай чітко помітна суха втеча минулого року (пеньок). Коренева система досить розвинена, переважають молоді додаткові корені. Особи зазвичай гинуть на 2-й рік розвитку.

У молодих генеративних рослин вегетативного походження в кущі формується одна квітуча втеча і 1-3 вегетативні втечі. Сухі пагони минулих років поодинокі або відсутні. Загальна потужність кореневої системи зростає, переважають молоді придаткові корені, підземні пагони та дочірні кореневища. Зазвичай рослини вегетативного походження зацвітають на 2-й рік життя.

Тривалість життя куща вейника сивого вегетативного походження в середньому становить 3-4 роки. Рідко кущі доживають до 6 років.

Ритм сезонного розвитку. Навесні листя починає розвиватися, за нашими спостереженнями в Московській області, з квітня по травень. На початку червня висота вегетативних пагонів становила в середньому 50-70 см, відзначено початок кущіння від другого вузла, деякі кущі дали початок 1-2 відбігам довжиною близько 3 см. У липні-серпні рослини вейника досягають оптимальної для певних екологічних умов висоти та максимальної біомаси. Нова генерація листя з`являється з другої половини серпня та у вересні.
На вирубках у перший вегетаційний сезон після рубки основна маса рослин вейника не цвіте. Дуже рідко можна тут зустріти квітучі пагони рослин, які виростали, ймовірно, у лісі на більш освітлених ділянках. Розвиток генеративних пагонів та масове цвітіння спостерігається лише з другого року після рубки.

Утворення зачатків суцвіть і квіток продовжується з травня до початку липня, цвітіння, за нашими даними, - з червня по серпень. Пік цвітіння посідає червень-липень (Маевский, 1964). Основна маса насіння дозріває у серпні, а сходи з`являються лише у червні-липні наступного року. Це анемофільна рослина, "ранковий злак". Раніше за інших зацвітають популяції відкритих місцепроживання.

Значна частина бічних бруньок (до 70-90%), щорічно утворюються у вейника у великій кількості, особливо з тих, що закладаються на плагіотропній частині пагонів (на кореневищах), впадає в стан спокою на рік або кілька років (Більков та ін.)., 1974). Нирки, що покоюються, створюють значний резерв стійкості вейника в покриві, що використовується при несприятливих або, навпаки, при поліпшенні умов існування.

Способи розмноження та розповсюдження. Вейник сивіє - облігатно вітрозапильна та анемохорна рослина. Насіннєва продуктивність і врожайність вейника неоднакові на молодих вирубках, на старій зарослій березою 12-річній вирубці, в освітленому березняку на місці 20-річній вирубці, а також ялиннику сфагновому та на таволговому лузі.

В умовах високого освітлення (2-річна вирубка та таволгова луг) у мітелках найбільше квіток та насіння, проте врожайність досить низька. Найбільший урожай зерновок припадає у спільнотах 4- та 20-річних вирубок, де чисельність генеративних кущів найбільша.

У сприятливих умовах - при високій, освітленості на вологому та вільному від рослин грунті - вейник сивіючий відновлюється з насіння (Більков, 1974). Особини насіннєвого розмноження нам вдалося виявити лише на досить зволоженому торфі (але без застою води) пересохлого болота та на мінералізованій поверхні порушених ділянок 2-річної вирубки в Новгородській області. Ці ділянки були вільні від мохів, ганчір`я, дорослих трав`янистих, чагарникових та деревних рослин. Відмерлі пагони вейника сивіючого утворюють шар ганчірки, що перешкоджає проникненню насіння в грунт і утруднює появу сходів не тільки цього виду, але і будь-яких інших рослин.

Вид відноситься до вегетативно-рухливих рослин (Любарський, 1967). Його вегетативне розмноження починається з настанням дорослого віргінільного стану (з 1 або 2 року) і триває аж до субсенильного. Найбільш інтенсивно воно в кінці віргінільного та в генеративному періоді.

Нирка рушає в ріст, розвиваючи підземне кореневищо, що росте на глибині близько 5 см. Верхівка підземної втечі загнута вгору, розсовуючи частинки ґрунту. В одній зоні кущіння з бруньок у основи втечі виникає втеча, на якому формується нова зона кущіння. Після появи і відмирання генеративних і вегетативних пагонів у цій зоні кущіння утворюється нове кореневища і виникає наступна зона кущіння - так продовжується до кінця життя рослини. Восени термінальна нирка виноситься на поверхню, збільшується в розмірах і в такому стані зимує.

Після цвітіння в основі вегетативних та генеративних пагонів рушають у ріст нирки відновлення. Вейник належить до групи рослин з вегетативною сферою, що повністю сформувалася, усередині нирок у передзимній період (Серебрякова, 1947). Наприкінці серпня - вересні довжина укорочених молодих пагонів, що розвиваються з нирок відновлення, становить у середньому 3-5 см. Вони мають малиново-зелене забарвлення. Деякі їх у цей період вже помітний перший лист, зазвичай із двома виразними жилками.

Надземні пагони вейника сивіючого здатні до утворення придаткових коренів при зіткненні з ґрунтом. Це особливо поширене у умовах, де рослини сягають кордону з водним простором (береги водойм, на вологому піщаному чи мулистому субстраті), т.е. рослину можна вважати факультативно-відводковою (Шалит,1960). Провести чітку грань між кореневищами та надземними втечами не завжди можливо.

На луках вегетативне розмноження переважає над насіннєвим. Під пологом лісу, за даними В.П. Бєлькова з співавторами (1974), вейник сивіючий розмножується майже виключно вегетативно.

Екологія. Вейник сивіє - світлолюбний вигляд, здатний рости при відносній освітленості 10%, але лише за 40% відносної освітленості може досягати 50% покриття (Borncamm, 1993). За нашими спостереженнями, найбільшої різноманітності вид досягає при повному освітленні на вирубках та луках. Його відносять його до групи проміжної між напівсвітловими та напівтіньовими рослинами (6-й ступінь шкали Елленберга). Будь-яке затінення різко пригнічує "генеративність" вейника, тому що не тільки послаблює життєдіяльність, а й спрямовує її у бік вегетативного зростання та розмноження. При заростанні вирубок дрібнолистяними породами велика кількість вейника різко знижується саме через зменшення освітленості.

Вейник сивіючий - гігромезофіт, характерний рис боліт і заболочених лісів і лук. Він віддає перевагу сирим, часто погано аерованим грунтам, будучи індикатором періодичного надмірного зволоження (9-й ступінь шкали Елленберга). Може рости навіть у літоральному поясі при рівні води на 0,2 м вище рівня грунту. Він краще розвивається на пухких, добре аерованих і досить вологих ґрунтах, не схильних до занадто різких коливань температури та вологості в шарі, де розташовані кореневища і де виникають нові корені та пагони.

Вейник сивіючий виростає на глеєвих і торф`яних ґрунтах різного ступеня підзолистості (дерново-глеєвих, торф`яно-перегнійних, торф`яно-перегнійних, торфяно-підзолисто-глеєвих, перегнійно-підзолисто-глеєвих, болотно-підзолистих, заплавних лугово-болотних, заплавних болотних торф`яно-глеєвих, заплавних іловато-торф`яних) (Методичні вказівки..., 1978).

Фітоценологія. Вейник сивіє широко поширений на заплавних і водороздільних, сирих торф`янистих луках, в чагарниках і вільшаниках, в сирих і заболочених лісах і просіках, по берегах рік і струмків, на низинних і перехідних болотах, в мілководдях дрібних струмків, ложбин, нерідко у воді (Маєвський, 1964-Міняєв, Кінцева, 1976-Губанов та ін., 1995- Морозова, 1999). За нашими спостереженнями, у лісах вейник сивіючий частіше зустрічається на відкритих ділянках: по узбіччях доріг, на просіках, у вікнах, на лісових заболочених луках, по узліссях.

Вид звичайний у покриві гіпново-сфагнових та трав`яних боліт.У тайговій зоні вейник сивіє - найважливіший едифікатор рослинності вирубок на місці ялинників трав`яних та сфагнових. Структура популяцій вейника була вивчена нами на вирубках різного віку в Новгородській (Крестецький район) та Тверській (Нелідівський район) областях (Демідова, Уланова, 2000; Демидова та ін.)., 2000 а, б - Демидова, Уланова, 2001 - Уланова, Демідова, 2001). Вейник швидко заселяє вирубки протягом перших 3 років, інтенсивно розростаючись за рахунок вегетативного розмноження, а на 4-й рік стає домінантою та едифікатором рослинності на вирубці. До 8 років починається його пригнічення підростом берез та верб і в результаті вейник втрачає свої позиції.

На луках і вирубках, де вейник, що сивіє, міцно утримує територію, він виступає як сильний едифікатор. Під його впливом відбувається значна зміна умов зовнішнього середовища, як у надземній, так і в підземній сферах. Жорстке листя і стебла вейника маложивильні і погано поїдаються тваринами, відмираючи восени, утворюють шар повсті товщиною 7-10 см. Залишки листя повільно розкладаються, формуючи щільну підстилку завтовшки до 2-3 см, яка перешкоджає появі сходів. У підземній частині вейник утворює дуже густу систему довгих підземних плагіотропних кореневищ, що багаторазово гілкуються, на глибині від 2 до 20 см (зазвичай 5-8 см) в залежності від ґрунтових умов і режиму зволоження (Більков, 1974- Рисин, 1987).

Таким чином, вейник сивіє є сильним конкурентом за воду та поживні речовини, і в його заростях можуть рости дуже небагато видів.
Населення вейника на луках уздовж невеликих річок і струмків схильні до паводків.

Біологічна продуктивність. Загальний запас фітомаси вейника, що сивіє на заболочених ґрунтах, досить малий, коренева система має пригнічений вигляд, особливу роль у таких умовах набувають кореневища.

Консортивні зв`язки.Вейник сивіє - малоцінна в кормовому відношенні рослина, але зелене листя поїдається гусями, а восени і ранньою зимою - зайцями, (Рослинна сировина СРСР, 1957). На півночі у великій кількості поїдається оленями взимку з-під снігу (Ларін, 1932). За нашими спостереженнями, під шаром ганчірки вейника на сухих ділянках складаються ідеальні умови для життя мишоподібних гризунів.

Господарське значення. У лісовому господарстві вирубки з домінуванням вейник сивіє в тайговій зоні європейської частини Росії вважаються важкими для відновлення основних порід (Шутов та ін.)., 1967). Пов`язано це з сильною задерненістю та несприятливими умовами, створювані вейниковим покровом для розвитку самосіву та посадок ялинки та сосни (Корконосова, 1967). Природний процес відновлення лісу на таких вирубках затримується на десятки років.

Лікарськими є підземні та надземні частини вейника сивіючого, оскільки містять флавоноїди, вуглеводи, а також азотовмісні сполуки. Рослини мають діуретичну, протикашльову, відхаркувальну, детоксикаційну дію. Використовується при хворобах нирок та сечовивідних шляхів та при асциті.

Вейник сивіє - сіножате рослина, але малоцінне в кормовому відношенні. До кінця літа швидко грубіє, тому скошувати його потрібно до цвітіння ..., 1950).

Література: А. Н. Демидова, Н. Г. Уланова. Біологічна флора Московської області. Вип. 15. Москва, 2003