У більшості анамній запліднення зовнішнє, але у хрящових риб та частини земноводних – внутрішнє. Яйце розвивається у воді, личинка, що вилупилася, веде водний спосіб життя і тільки після метаморфозу земноводні можуть залишити водне середовище; лише у небагатьохземноводних виникають пристосування, що забезпечують можливість розвитку яйця поза водою. За цими особливостями анамній – первинноводні хребетні, що ведуть водний спосіб життя постійно або на початкових етапах онтогенезу. Амніоти - первинноназемні хребетні. Запліднення у них лише внутрішнє. У яйцекладучих амніот яйце може розвиватися тільки в повітряному середовищі - амніоти для відкладання яєць виходять на сушу (морські черепахи, крокодили та ін.) або у них розвивається живонародження (морські змії). Личинкова стадія відсутня, розвиток йде без метаморфозу. Відмінності між анамніями та амніотами виявляються у будові яєць, характері ембріонального розвитку та у багатьох особливостях будови дорослих особин.
Будова яєць. Яйця анамній оточені драглистою оболонкою, що забезпечує збереження форми яйця у воді; жовтка відносно небагато, а необхідна для розвитку зародка вода надходить ззовні через проникні яйцеві оболонки. У яйцях амніот помітно зростає кількість жовтка, що містить необхідні для формування зародка пластичні та енергетичні речовини. Різко збільшується білкова оболонка (білок яйця), що містить достатній для розвитку зародка запас води.
Утворюються зовнішні оболонки, одна з яких особливо щільна та забезпечує збереження форми яйця в повітряному середовищі. У плазунів вона складається з переплетених волокон рогоподібної речовини і має пергаментоподібний вид - у деяких видів кристалики вапна, що відкладаються між волокнами, збільшують міцність шкаралупової оболонки. У крокодилів і птахів із кристалів вуглекислого та фосфорнокислого вапна, скріплених волокнами органічної речовини, утворюється міцна шкаралупа. Пронизливі тонкі звивисті канали забезпечують доступ всередину яйця кисню і виконують роль фільтра, що затримує мікробів і суперечки грибів. Під час ембріогенезу частина вапняних солей розчиняється і надходить всередину яйця, використовується при формуванні скелета зародка.
Ембріональний розвиток. У анамній яйцеклітина, що розвивається, зазнає повного, хоча і нерівномірного, дроблення. Личинка, що сформувалася, прориває яйцеві оболонки і виходить у воду, де дихає зябрами. Виросла личинка земноводних проходить метаморфоз, під час якого утворюються кінцівки наземного типу, формується легеневе дихання та перебудовується кровоносна система, що дозволяє перейти до наземного способу життя.
У амніот яйцеклітина перевантажена жовтком. Тому дроблення йде тільки на анімальному полюсі, де утворюється одношаровий зародковий диск, що плаває на жовтку. На ньому виникає первинна борозенка, в якій частина клітин переміщається під ектодерму, даючи початок мезодермальному та ентодермальному шарам. Після цього утворюються соміти та починається формування всіх систем органів. Одночасно по краєвих ділянках зародкового диска утворюється порожня кільцева складка (порожнину всередині неї називають позазародковою). Розростаючись, вона поступово оточує зародок, а її краї зростаються так, що зовнішній та внутрішній листки стають безперервними: виникають зовнішня – серозна – зародкова оболонка та внутрішня оболонка – амніон (звідси і назва амніоти, т. е. мають амніон). В результаті зародок виявляється зануреним в амніотичну порожнину, яка заповнюється амніотичною рідиною, що виділяється клітинами амніону; ця рідина захищає зародок від висихання та механічних пошкоджень і створює для нього сприятливе середовище.
Відмінності дорослих особин. Особливості будови дорослих амніот, що відрізняють їх від анамній, пов`язані з пристосуваннями до життя на суші та тією чи іншою мірою зачіпають усі системи органів. Шкіра анамній проникна для води та газів і покрита слизом, що виділяється численними шкірними залозами. Вона бере участь у газовому та водному обміні та видаленні продуктів розпаду. Захисні шкірні утворення - луски, покривні кістки - розвиваються в сполучнотканинному шарі шкіри. У амніот різко скорочується кількість шкірних залоз (крім ссавців), а поверхневі шари епідермісу ороговіють (у клітинах накопичується кератогіалін), що робить шкіру мало проникною для води та газів. Це виключає її участь у диханні та виділенні, але водночас оберігає організм від висушення. Тому амніоти змогли заселити і найсухіші місця проживання. Захисні рогові утворення шкіри амніот - луски, пазурі, пір`я, волосся - похідні епідермісу. Рогові луски покращують захист тіла від механічних та хімічних пошкоджень, а у птахів та ссавців пір`яний та волосяний покрив виконує і теплоізолюючу функцію, забезпечуючи теплокровність.
Удосконалення опорно-м`язової системи значно збільшує рухливість амніот порівняно з анамніями (земноводними). Це виявляється у повному окостененіі скелета, у більшому диференціюванні хребетного стовпа, посиленні поясів кінцівок та зміцненні їх зв`язку з осьовим скелетом, у більшому розвитку та диференціюванні мускулатури.
Посилення щелеп, розвиток жувальної мускулатури та подальше диференціювання травного тракту дозволили розширити спектр використовуваних кормів та підвищити ступінь їх засвоєння. Зростання споживання кисню забезпечується збільшенням поверхні легень та інтенсифікацією дихання завдяки утворенню грудної клітки. У плазунів, у порівнянні з земноводними, посилюється роз`єднаність великого та малого кіл кровообігу, а у птахів та ссавців вони повністю розділені. Число еритроцитів в одиниці об`єму крові збільшується, а їх розміри зменшуються; тому зростає загальна поверхня еритроцитів і збільшується киснева ємність крові. Паралельно зростає маса червоного кісткового мозку – основного органу кровотворення у амніот.
Характерні для анамній мезонефричні нирки функціонують лише у зародків амніот. У другій половині ембріонального розвитку формуються метанефричні, або тазові, нирки, одночасно розвиваються їх протоки – сечоводи. У самок амніот редукуються мезонефричні нирки і вольфові канали;. У самців зберігається лише частина мезонефричної нирки, що стає придатком насінника; вольфові канали виконують функцію сім`япроводів. У метанефричній нирці, у порівнянні з мезонефричною, ниркові канальці (нефрони) помітно ускладнюються. Виділення продуктів розпаду йде не лише шляхом фільтрації плазми з капілярів клубочків у просвіт боуменових капсул, а й секрецією залізистими клітинами стінок ниркових канальців. Цей фільтрат - первинна сеча, проходячи по нирковому канальцю, значно змінюється, тому що через його стінки йде зворотне всмоктування води і абсорбція низки корисних орканізму речовин - солей, органічних молекул і т.д. п. Завдяки цьому метанефрична нирка амніот не тільки служить практично єдиним органом виділення, але бере активну участь у водному та сольовому обміні, забезпечуючи економію води.
У амніот зростають відносні розміри головного мозку, особливо переднього (де різко зростає кількість нервових клітин у дні мозку - у смугастих тілах), та мозочка. У плазунів і птахів у даху переднього мозку збільшуються скупчення нервових клітин (зачатки цих скупчень виявляються у земноводних), а у ссавців вони розростаються в кору великих півкуль – неопаліум, де утворюються нові вищі мозкові центри. Зміни у деталях будови рецепторів підвищують їх ефективність. Органи бічної лінії у амніотів не розвиваються.
Всі ці перетворення забезпечують амніотам, у порівнянні з анамніями, в середньому більш високий рівень життєдіяльності, більшу стійкість до несприятливих змін зовнішнього середовища. Ускладнення вищої нервової діяльності знаходить своє вираження у зростанні ролі індивідуального досвіду, в ускладненні внутрішньовидової організації та міжвидових взаємин. Вищий рівень життєдіяльності уможливив більш активні відносини з абіотичними та біотичними факторами навколишнього середовища та дозволив амніотам заселити практично всі біотопи суші. Деякі групи плазунів, ссавців та птахів вдруге освоїли водні біотопи, успішно конкуруючи у них із первинноводними хребетними – анамніями.
Література: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 2. - Плазуни, птахи, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів. - М.: Вищ. школа, 1979. - 272 с, іл.
Анамнії (anamnia) та амніоти (amniota)
Категорія Різне
Риби та земноводні відносяться до різних надкласів хребетних тварин, що наголошує на принципових відмінностях між ними. Але, будучи перехідним (амфібіотичним) класом, земноводні зберегли ще багато рис схожості з рибами. На підставі цієї подібності надклас риби та клас земноводні об`єднують у групу анамній (не надаючи їй таксономічного значення!)- інші класи - плазуни, птиці, ссавці - становлять групу наземних хребетних - амніот.
Морська рибка - анамнія
У більшості анамній запліднення зовнішнє, але у хрящових риб та частини земноводних – внутрішнє. Яйце розвивається у воді, личинка, що вилупилася, веде водний спосіб життя і тільки після метаморфозу земноводні можуть залишити водне середовище; лише у небагатьохземноводних виникають пристосування, що забезпечують можливість розвитку яйця поза водою. За цими особливостями анамній – первинноводні хребетні, що ведуть водний спосіб життя постійно або на початкових етапах онтогенезу. Амніоти - первинноназемні хребетні. Запліднення у них лише внутрішнє. У яйцекладучих амніот яйце може розвиватися тільки в повітряному середовищі - амніоти для відкладання яєць виходять на сушу (морські черепахи, крокодили та ін.) або у них розвивається живонародження (морські змії). Личинкова стадія відсутня, розвиток йде без метаморфозу. Відмінності між анамніями та амніотами виявляються у будові яєць, характері ембріонального розвитку та у багатьох особливостях будови дорослих особин.
Будова яєць. Яйця анамній оточені драглистою оболонкою, що забезпечує збереження форми яйця у воді; жовтка відносно небагато, а необхідна для розвитку зародка вода надходить ззовні через проникні яйцеві оболонки. У яйцях амніот помітно зростає кількість жовтка, що містить необхідні для формування зародка пластичні та енергетичні речовини. Різко збільшується білкова оболонка (білок яйця), що містить достатній для розвитку зародка запас води.
Утворюються зовнішні оболонки, одна з яких особливо щільна та забезпечує збереження форми яйця в повітряному середовищі. У плазунів вона складається з переплетених волокон рогоподібної речовини і має пергаментоподібний вид - у деяких видів кристалики вапна, що відкладаються між волокнами, збільшують міцність шкаралупової оболонки. У крокодилів і птахів із кристалів вуглекислого та фосфорнокислого вапна, скріплених волокнами органічної речовини, утворюється міцна шкаралупа. Пронизливі тонкі звивисті канали забезпечують доступ всередину яйця кисню і виконують роль фільтра, що затримує мікробів і суперечки грибів. Під час ембріогенезу частина вапняних солей розчиняється і надходить всередину яйця, використовується при формуванні скелета зародка.
Ембріональний розвиток. У анамній яйцеклітина, що розвивається, зазнає повного, хоча і нерівномірного, дроблення. Личинка, що сформувалася, прориває яйцеві оболонки і виходить у воду, де дихає зябрами. Виросла личинка земноводних проходить метаморфоз, під час якого утворюються кінцівки наземного типу, формується легеневе дихання та перебудовується кровоносна система, що дозволяє перейти до наземного способу життя.
У амніот яйцеклітина перевантажена жовтком. Тому дроблення йде тільки на анімальному полюсі, де утворюється одношаровий зародковий диск, що плаває на жовтку. На ньому виникає первинна борозенка, в якій частина клітин переміщається під ектодерму, даючи початок мезодермальному та ентодермальному шарам. Після цього утворюються соміти та починається формування всіх систем органів. Одночасно по краєвих ділянках зародкового диска утворюється порожня кільцева складка (порожнину всередині неї називають позазародковою). Розростаючись, вона поступово оточує зародок, а її краї зростаються так, що зовнішній та внутрішній листки стають безперервними: виникають зовнішня – серозна – зародкова оболонка та внутрішня оболонка – амніон (звідси і назва амніоти, т. е. мають амніон). В результаті зародок виявляється зануреним в амніотичну порожнину, яка заповнюється амніотичною рідиною, що виділяється клітинами амніону; ця рідина захищає зародок від висихання та механічних пошкоджень і створює для нього сприятливе середовище.
Однак з утворенням амніотичної порожнини доступ кисню до зародка утруднюється;. Небезпека того й іншого усувається утворенням спеціального зародкового органу - алантоїса, або зародкового сечового міхура. Він розвивається як випинання задньої кишки зародка і впроваджується у позазародкову порожнину між амніоном та серозною оболонкою; в нього і скидаються продукти розпаду. Одночасно алантоїс служить зародковим органом дихання: у його зовнішній стінці, що примикає до серозної оболонки, розвивається капілярна мережа, в якій кров насичується атмосферним киснем, що проникає через пори шкаралупової оболонки. У вищих ссавців алантоїс разом з частиною серозної оболонки, що примикає до нього, бере участь в утворенні плаценти, або дитячого місця, - органу, що забезпечує обмін між зародком і материнським організмом. Зяброві щілини у зародків амніот прориваються, але незабаром зникають- лише перша зяброва щілина перетворюється на порожнину середнього вуха. Зябра не з`являються навіть у вигляді зачатків. Зародок, що сформувався, прориває зародкові і шкаралупові оболонки- він цілком пристосований до життя в повітряному середовищі.
Ці особливості будови яйця та ембріонального розвитку були частиною тих важливих придбань, які дозволили амніотам на відміну від земноводних повністю порвати з водним середовищем та заселити всі ділянки суші.
Коні - амніоти
Відмінності дорослих особин. Особливості будови дорослих амніот, що відрізняють їх від анамній, пов`язані з пристосуваннями до життя на суші та тією чи іншою мірою зачіпають усі системи органів. Шкіра анамній проникна для води та газів і покрита слизом, що виділяється численними шкірними залозами. Вона бере участь у газовому та водному обміні та видаленні продуктів розпаду. Захисні шкірні утворення - луски, покривні кістки - розвиваються в сполучнотканинному шарі шкіри. У амніот різко скорочується кількість шкірних залоз (крім ссавців), а поверхневі шари епідермісу ороговіють (у клітинах накопичується кератогіалін), що робить шкіру мало проникною для води та газів. Це виключає її участь у диханні та виділенні, але водночас оберігає організм від висушення. Тому амніоти змогли заселити і найсухіші місця проживання. Захисні рогові утворення шкіри амніот - луски, пазурі, пір`я, волосся - похідні епідермісу. Рогові луски покращують захист тіла від механічних та хімічних пошкоджень, а у птахів та ссавців пір`яний та волосяний покрив виконує і теплоізолюючу функцію, забезпечуючи теплокровність.
Удосконалення опорно-м`язової системи значно збільшує рухливість амніот порівняно з анамніями (земноводними). Це виявляється у повному окостененіі скелета, у більшому диференціюванні хребетного стовпа, посиленні поясів кінцівок та зміцненні їх зв`язку з осьовим скелетом, у більшому розвитку та диференціюванні мускулатури.
Посилення щелеп, розвиток жувальної мускулатури та подальше диференціювання травного тракту дозволили розширити спектр використовуваних кормів та підвищити ступінь їх засвоєння. Зростання споживання кисню забезпечується збільшенням поверхні легень та інтенсифікацією дихання завдяки утворенню грудної клітки. У плазунів, у порівнянні з земноводними, посилюється роз`єднаність великого та малого кіл кровообігу, а у птахів та ссавців вони повністю розділені. Число еритроцитів в одиниці об`єму крові збільшується, а їх розміри зменшуються; тому зростає загальна поверхня еритроцитів і збільшується киснева ємність крові. Паралельно зростає маса червоного кісткового мозку – основного органу кровотворення у амніот.
Характерні для анамній мезонефричні нирки функціонують лише у зародків амніот. У другій половині ембріонального розвитку формуються метанефричні, або тазові, нирки, одночасно розвиваються їх протоки – сечоводи. У самок амніот редукуються мезонефричні нирки і вольфові канали;. У самців зберігається лише частина мезонефричної нирки, що стає придатком насінника; вольфові канали виконують функцію сім`япроводів. У метанефричній нирці, у порівнянні з мезонефричною, ниркові канальці (нефрони) помітно ускладнюються. Виділення продуктів розпаду йде не лише шляхом фільтрації плазми з капілярів клубочків у просвіт боуменових капсул, а й секрецією залізистими клітинами стінок ниркових канальців. Цей фільтрат - первинна сеча, проходячи по нирковому канальцю, значно змінюється, тому що через його стінки йде зворотне всмоктування води і абсорбція низки корисних орканізму речовин - солей, органічних молекул і т.д. п. Завдяки цьому метанефрична нирка амніот не тільки служить практично єдиним органом виділення, але бере активну участь у водному та сольовому обміні, забезпечуючи економію води.
У амніот зростають відносні розміри головного мозку, особливо переднього (де різко зростає кількість нервових клітин у дні мозку - у смугастих тілах), та мозочка. У плазунів і птахів у даху переднього мозку збільшуються скупчення нервових клітин (зачатки цих скупчень виявляються у земноводних), а у ссавців вони розростаються в кору великих півкуль – неопаліум, де утворюються нові вищі мозкові центри. Зміни у деталях будови рецепторів підвищують їх ефективність. Органи бічної лінії у амніотів не розвиваються.
Всі ці перетворення забезпечують амніотам, у порівнянні з анамніями, в середньому більш високий рівень життєдіяльності, більшу стійкість до несприятливих змін зовнішнього середовища. Ускладнення вищої нервової діяльності знаходить своє вираження у зростанні ролі індивідуального досвіду, в ускладненні внутрішньовидової організації та міжвидових взаємин. Вищий рівень життєдіяльності уможливив більш активні відносини з абіотичними та біотичними факторами навколишнього середовища та дозволив амніотам заселити практично всі біотопи суші. Деякі групи плазунів, ссавців та птахів вдруге освоїли водні біотопи, успішно конкуруючи у них із первинноводними хребетними – анамніями.
Література: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 2. - Плазуни, птахи, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів. - М.: Вищ. школа, 1979. - 272 с, іл.
Повернутись до списку
Примітка: в електронній адресі символ "@" замінений приводом "на" з метою захисту від спаму.
про автора