Клас: рептилії, або плазуни (reptilia)

Категорія Різне

Систематика класу: Reptilia = Плазуни
Підклас: Anapsida = Анапсиди
Загін: Captorhinida †
Загін: Cotylosauria = Котилозаври †
Загін: Mesosauria = Мезозаври †
Загін: Procolophonomorpha †
Загін: Testudines = Черепахи
Підклас: Diapsida = Діапсиди
Загін: Araeoscelidia †
Підклас: Archosauria = Архозаври
Загін/Порядок: Crocodylia = Крокодили
Надзагін: Eolacertilia †
Надзагін: Lepidosauria = Лепідозаври, лускаті ящіри
Загін: Rhynchocephalia = Клювоголові, хоботноголові
Загін: Squamata Oppel, 1811 = Лускаті
Підряд: Amphisbaenia = Амфісбени, двоїдки
Підзагін: Autarchoglossa
Підряд: Lacertilia = Ящірки
Підряд: Serpentes = Змії
Загін/Порядок: Younginiformes †

Імена для рептилій
Поради щодо годування рептилій
Як правило, у здорових активних рептилій не виникає проблем із харчуванням. Однак може статися так, що ваша змія, ящірка чи хамелеон відмовляються від запропонованої їм їжі. Найчастіше рептилія відмовляється від їжі, якщо міститься у несприятливих умовах...
Ви вирішили купити рептилію: черепаху, ящірку, змію або крокодила?
Перш ніж відповісти на це питання, потрібно всебічно обміркувати багато факторів. Задайте собі наступні питання: Хто доглядатиме рептилію? Чи є в сім`ї діти? Які ще тварини (не рептилії) є у домі? Чи багато у мене вільного часу? Чи можу я дозволити собі оплачувати зростаючий рахунок за електрику?
Алергія на рептилій
Алергія не викликається шкірою або шерстю тварин. Вона виникає як реакція на протеїни, що містяться в крові, сечі, фекаліях чи слині тварини. Ссавці, які самі за собою доглядають, наносять слину на своє хутро, потім...
Діти та рептилії
Рептилія може стати хорошим вихованцем для дитини, вік якої дозволяє їй зрозуміти свої обов`язки для догляду за нею. Ви повинні завжди контролювати процес спілкування вашої дитини з рептилією...
Копрофагія у рептилій
Копрофагія (copro = екскременти, phagy = той, що їсть) у рептилій поки що недостатньо вивчена. Помічено, що деякі новонароджені рептилії поїдають екскременти один одного. Раніше вважалося...
Агресія у рептилій
Рептилії - дикі тварини і можуть бути агресивними. Деякі плазуни кусаються частіше, ніж інші. Рептилії у своїй поведінці ґрунтуються на інстинктах, наприклад, голодна змія може вкусити руку людини, думаючи, що це видобуток.
Найпопулярніші рептилії для тераріуму
Плазуни, або рептилії, становлять приблизно 3-5% від загальної кількості домашніх тварин. Але, незважаючи на такий незначний відсоток, видова різноманітність все ж таки є, тому і серед рептилій є ті, які користуються популярністю як домашніх вихованців, а є ті, які з різних причин для цієї ролі не підходять.
Рептилії та температура їх тіла
Рептилії відносяться до холоднокровних хребетних тварин, тобто для регулювання температури тіла їм необхідно шукати теплі або холодні області.... Коротка характеристика класу

Плазуни - наземні хребетні з групи Amniota зі змінною температурою тіла. Форма тіла плазунів різноманітніше, ніж у амфібій, що пов`язано з різноманіттям способів пересування. Ящіроподібні рептилії (більшість ящірок, хамелеони, крокодили та багато копалин рептилії) зовні схожі з хвостатими амфібіями і, мабуть, представляють близький до вихідного, найбільш примітивний тип. Всі інші форми можуть бути виведені з цієї вихідної будови тіла, пов`язаного з неспеціалізованим пересуванням - плазуном. Змієподібні рептилії (змії, безногі ящірки), що втратили кінцівки, отримали можливість успішно пересуватися не тільки в підстилці і трав`янистих чагарниках, але і в кронах дерев або по сипучих ґрунтах- у той же час вони добре плавають. Ущільнення з боків задньої частини тіла характерне для хороших плавців - морських змій - стиснутий з боків хвіст крокодилів і деяких ящірок - основний рушій тіла у воді.
Прискорення рухів по твердому субстрату забезпечується посиленням кінцівок та підйомом тіла над землею. Це дозволяє перейти до прискореного чотирилапого пересування ящірок (агами, круглоголовки), а потім до двоногого бігу. Подовження задніх кінцівок відбувалося і у деревних форм, даючи можливість стрибати по гілках, а при розвитку шкірної складки з боків тіла - і планування (дракон, що літає). Вимерлі архозаври пішли цим шляхом значно далі, свого часу утворивши групу активно літаючих ящерів (птерозаврів). Більш спеціалізовані були і багато хижих і мирних динозаврів, що пересувалися на задніх ногах. Широкий розвиток серед копалин рептилій отримали водні форми, аналогічні сучасним дельфінам, - іхтіозаври та своєрідні синаптозаври. Крокодили, пов`язані з водою ящірки та змії далеко не досягають такого ступеня спеціалізації, що дивно наблизила іхтіозаврів до організації риб та китоподібних. Черепахи пішли шляхом розвитку механічного захисту - кісткового панцира зі спинного та черевного щитів. Знижена рухливість, однак, не завадила черепахам заселити багато біотопів і навіть перейти у водне середовище, де прісноводні та морські черепахи зайняли досить міцне і чільне місце.
Таким чином, у класі рептилій у ході еволюції, що супроводжувалася їх широким розселенням, склалися типи рухів по ґрунту, у воді та повітрі, що лише слабо намітилися у амфібій. Пристосування до руху в різних середовищах було головною умовою прогресивного розвитку плазунів. Його основою послужило розгортання потенційних можливостей механічної схеми, представленої центральним внутрішнім опорним скелетом, парними кінцівками та пов`язаною з ними мускулатурою.
Покрови плазунів. Верхні шари багатошарового епідермісу ороговіють: клітини заповнюються зернятками білка кератину, що витісняють протоплазму та ядро. Під цим мертвим шаром розташований нижній мальпігієвий шар, що складається з живих епідермальних клітин, що розмножуються. За рахунок розростання рогового шару утворюються щитки, лусочки, що іноді набувають форми рогових зернят або горбків, шипи, пазурі. Під роговими лусками у деяких видів рептилій у мезодермальному шарі шкіри – коріумі – залягають кісткові пластинки. У черепах вони зливаються в кістковий панцир, що приростає до хребта. У мальпігієвому шарі та верхніх частинах коріуму розташовані пігментні клітини.
Шкіра забезпечує гарний захист від втрат води випаром, механічних пошкоджень та проникнення хвороботворних організмів. Одночасно вона втратила здатність до газообміну, випаровування води та виділення продуктів метаболізму. У зв`язку з цим шкіра майже позбавлена залоз, настільки численних у амфібій. Одиночні залози, що виділяють пахучі секрети, зберігаються у ящірок на стегнах та в області клоаки, а у крокодилів, змій та черепах – на морді та деяких інших частинах тіла. Ці виділення відіграють роль хімічних сигналів: залучення підлог, мічення зайнятої території пахучими слідами. Шкіра щільно прилягає до тіла; виняток представляють лише своєрідні амфісбени. Зміна рогового покриву відбувається шляхом, линяння: повного або часткового скидання старого рогового чохла та формуванням нового. У багатьох видів линяння проходить кілька разів на рік.
Рух. Двигуна система плазунів ускладнюється, забезпечуючи освоєння всіх наземних місць проживання, а в частині вимерлих і сучасних видів - і водойм. Основний напрямок еволюції – посилення рухливості та маневреності руху, що розширювало можливості добування їжі, порятунку від ворогів, пошуків умов комфорту. Менш поширений напрямок - вироблення пасивних захисних пристроїв - кістково-рогових щитів, шипів та інших утворень, що обмежують рухливість (черепахи, багато вимерлих рептилій).
"Типове" вихідна будова скелета мають плазуни, що пересуваються відносно повільно на чотирьох ногах. При "плазуні" за допомогою розставлених з боків тіла коротких парних кінцівок, приблизно рівних один одному, тулуб відносно рухливий, хвіст помірно довжина і шия коротка (гаттерія, більшість ящірок). Пристосуванням до руху по сипучому ґрунту служить поява на пальцях облямівки з рогових пластинок ("піщані лижі") та ущільнення тіла (ящірки, круглоголовки та ін.). Прискорення руху по суші досягалося збільшенням відносних розмірів і зміною постановки кінцівок: перенесення кінцівок під тулуб дозволяє підняти його над грунтом і прискорити пересування (багато пустельні ящірки-крокодили, змінюючи постановку ніг, можуть бігти галопом зі швидкістю 12 км на годину). Ще більше підвищив швидкість перехід до двоногого пересування, характерного для багатьох вимерлих динозаврів і деяких ялинок пустельних (плащеносної-пустельної агами, деяких ігуан). При цьому збільшувалися розміри хвоста, що грав роль балансира, а передні кінцівки стали служити переважно для утримання їжі; іноді вони зменшувалися до функціонально майже марного придатка. Сильний розвиток задніх кінцівок з пальцями, оточеними лусочками, дозволяє шоломоносному василіску - В. basiliscus буквально "бігти по воді".
При проживання в густих чагарниках трав, у кронах дерев, у лісовій підстилці або на сипких субстратах виявився вигідним перехід до повзання, що супроводжується втратою кінцівок. Змієподібні рухи здійснюються трьома способами: а) вигини тіла в горизонтальній площині, при якому окремі ділянки тіла спираються на грунт і створюють штовхаючу силу- слід змії при цьому звивистою, а швидкість руху становить 5-8 км/ч- б) жителі пісків при так званому "бічному ході" закидають, не торкаючись субстрату, задню частину тіла вперед і вбік, спираючись на частину тіла, що лежить, потім переносять вперед передню частину тіла і операція повторюється. При такому русі на піску залишаються паралельні смужки поперек напрямку ходу; "гусеничному пересуванні" по тілу пробігає хвиля скорочення, що штовхає його вперед під час опори на розширені черевні щитки.
Змієподібне тіло ефективно і при пересуванні у воді - вдосконалення "водної спеціалізації" виявилося у появі морських змій зі стиснутим з боків хвостом. Ущільнення тіла при бічному сплющуванні хвоста та придбанні плавальних перетинок між пальцями характерно для крокодилів та багатьох копалин архозаврів. У черепах перехід до водного способу життя супроводжувався ущільненням, а потім і частковою редукцією панцира та перетворенням лап на потужні ласти. Нарешті, іхтіозаври набувають схожості з рибами і у формі тіла, і в будові кінцівок, що нагадують плавники.
Ящіри, що літають, мабуть, що жили по узліссях лісу і береговим урвищам, ймовірно, набули здатності до активного польоту через планування за допомогою складки шкіри, натягнутої між боками тіла і кінцівками. Характерний для найдавніших птерозаврів - рамфорінхів хвіст при вдосконаленні активного (що махає) польоту коротшав до майже повного зникнення (птеранодон). За загальним виглядом птерозаври дивовижно нагадують сучасних кажанів. Це один із яскравих прикладів конвергентного розвитку. Іншим шляхом перейшли до польоту птахи.
Можна зробити висновок, що в класі плазунів склалися всі основні типи пересувань, властиві надкласу чотирилапих в цілому. Саме в цьому основна причина перемоги плазунів над земноводними і вражаючого за своєю тривалістю та ефектом панування рептилій протягом усієї мезозойської ери, що виявилося в освоєнні всіх середовищ існування на Землі. Їхній біологічний успіх висловився і в тому, що плазуни стали предками двох панівних нині в біосфері класів - птахів та ссавців. Обидва ці класи, як буде показано далі, не виробили принципово нових способів руху, і причини їхнього успіху лежали не так у вдосконаленні рухової системи, як у підвищенні загального рівня метаболізму, в ускладненні нервової системи та поведінки, що дозволили використовувати вже сформовані "конструктивні схеми" з незмірно більшою ефективністю.
Скелет. Хребетний стовп плазунів поділяється на п`ять відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий та хвостовий.
Утворення гнучкої шиї та посилення рухливості голови мало першочергове значення при добуванні їжі та при орієнтуванні. Рухливість голови забезпечується диференціюванням перших двох шийних хребців - атласу, або атланту (atlas), та епістрофею (epistropheus). Атлас має вигляд кісткового кільця, розділеного щільною зв`язкою на верхню і нижню половини; через верхній отвір головний мозок з`єднується зі спинним;. Голова може повертатися в сторони на зубоподібному відростку, а її переміщення у вертикальній площині забезпечується зчленуванням черепного виростка з атласом. Все це забезпечує складні рухи голови, що посилюються рухливістю всієї шиї. Вивчення ембріонального розвитку показало, що зубоподібний відросток утворюється шляхом приростання до епістрофею тіла атласу.
Рухи шиї обумовлені числом і будовою хребців шийного відділу; вони різні в різних групах. У гаттерії хребці ще амфіцельні (риб`ячого типу) із залишками хорди між ними. У крокодилів і більшості лускатих хребці цілісні (передньо увігнуті) і лише у небагатьох нижчих форм амфіцельні. Частина шийних хребців несе короткі ребра. У скритошийних черепах, що згинають шию у вертикальній площині, шийні хребці зберігають лише зачатки поперечних відростків. Навпаки, у бокошейних черепах, що згинають шию убік, поперечні відростки та пов`язана з ними мускулатура сильно розвинені. Складні рухи шиї черепах забезпечуються і різноманітністю хребців: задні хребці процільні, передні - опістоцільні (задневогнуті), а середній - амфіцельний.
До грудних хребців причленовуються довгі ребра, черевні кінці яких за допомогою хрящових відділів прикріплюються до грудини, утворюючи замкнуту грудну клітину (грудної клітини немає у змій). До грудини ж причленовується і плечовий пояс. Поперекові хребці теж несуть ребра, які не доходять до грудини. До крижового відділу, що складається з двох хребців, прикріплюється тазовий пояс. Хвостовий відділ допомагає зберігати рівновагу при пересуванні, а іноді служить і рушієм (у водних змій, крокодилів та деяких водних ящірок). У ящірок, здатних до аутотомії, хвостові хребці можуть розламуватися посередині, де є тонкі хрящові прошарки, що ділять тіло хребця на дві частини.
Загальна кількість хребців різна у різних видів і досягає 50-80 (7-10 шийних, 16-25 грудинно-поперекових, 2 крижових, 15-40 хвостових). У змій і безногих ящірок число хребців збільшується, а хребет ділиться тільки на тулубний і хвостовий відділи. Всі тулубні хребці забезпечені рухомими ребрами, що упираються в черевні щитки, що важливо при змієподібному русі. Загальна кількість хребців зростає до 140 (у товстих та коротких змій) – 435 (у змій з довгим тілом).
Парні кінцівки та їх пояси. Плечовий пояс плазунів подібний до пояса земноводних, але в ньому сильно розвинені окостеніння. Коракоїд (coracoideum) у місці з`єднання з лопаткою (scapula) утворюють суглобову западину для причленування головки плеча. Зверху до лопатки приростає сплощений надлопатковий хрящ (cartilago suprascapularis), а спереду до коракоїда – хрящовий прокоракоїд (cart, procoracoidea). Коракоїд і прокоракоїд кожної сторони зростаються з непарною кістковою грудиною (sternum) - через грудну клітину пояс передніх кінцівок кріпиться до осьового скелета. Знизу до грудини приростає хрестоподібна покривна кістка - надгрудинник (episternum). Парні покривні ключиці (clavicula) з`єднують передній кінець надгрудинника з дорзальною частиною кожної лопатки. Така конструкція посилює міцність плечового пояса. У черепах надгрудинник і ключиці входять у черевний щит панцира; у крокодилів добре розвинені лише коракоїди та лопатки. Тазовий пояс складається з двох безіменних кісток;. Квіткові кістки зчленовуються з поперечними відростками крижових хребців. У всіх сучасних плазунів таз закритий: праві та ліві лобкові та сідничні кістки з`єднуються один з одним по середній лінії симфізом - хрящовою перемичкою.
Парні кінцівки відрізняються у різних видів та груп плазунів залежно від переважання тих чи інших способів пересування. Але зазвичай вони зберігають загальну схему будови парних кінцівок наземних хребетних. На відміну від земноводних у плазунів у передній кінцівці рухомий суглоб розташований між двома рядами кісточок зап`ястя (інтеркарпальний суглоб), а в задній кінцівці - між рядами кісточок передплюсни (інтертарзальний суглоб).
Череп плазунів видозмінювався головним чином залежно від характеру харчування та способів добування їжі. Від черепа амфібій він відрізняється витягнутими щелепами, що утворюють відносно довге рило-широкий і короткий череп амфібій був необхідний при їх ротоглоточном механізмі дихання-у той же час широкий рот сприяв захопленню дрібного видобутку при кидку на неї. У плазунів дихання забезпечується роботою грудної клітки, а захоплення видобутку пов`язане з активним переслідуванням, при якому витягнуте рило має перевагу. Така форма щелеп давала ще й можливість відривати шматки від великого видобутку. Те й інше вимагало потужнішої жувальної мускулатури. З її розвитком та ускладненням органів чуття пов`язані основні зміни черепа плазунів.
Череп майже повністю окостеніє. Потилична область складається з чотирьох потиличних кісток (occipitalia) хондрального походження: верхньопотиличної, основної та двох бічних. Вони оздоблюють потиличний отвір, донизу від якого лежить єдиний потиличний виросток, утворений основною та обома бічними потиличними кістками. Покривна основна клиноподібна кістка (basis-phenoideum) лежить попереду основної потиличної, утворюючи дно черепа. Попереду до неї приростає невеликий парасфеноїд (parasphenoideum) і розташовуються парні сошники (vomer), збоку яких лежать хоаны. В області слухової капсули виникають три вушні кістки (otici) - передньовушна, що зберігає самостійність;. В нюхової області кісток немає - вона залишається хрящовою.
Дах черепа утворений парними покривними кістками: носовими (nasalia), передлобними (praefrontalia), лобовими (frontalia) і заднілобними (postfrontalia); далі лежать тім`яні (parietalia) і непарна міжтемна (interparietale) кістки;. Боки черепа утворюють покривні кістки: парні міжщелепні (intermaxillare) у частини видів, що зливаються, парні верхньощелепні (maxillare), надочні (supraorbitale), вилицеві (jugale), квадратно-вилицеві (quadratojugale) і лускаті (squamosum). Піднебінно-квадратний хрящ у задній частині дає початок парним хондральним окостенінням - квадратним кісткам (quadratum), верхнім відділом пов`язаним з мозковою коробкою,. а нижнім – з нижньою щелепою. Передня частина піднебінно-квадратного хряща замінюється покривними кістками, що утворюють дно черепа: парними піднебінними (palatini) та крилоподібними (pterygoidei). Поперечні кістки (transversi) з`єднують крилоподібні кістки з верхньощелепними, а у ящірок і гаттерій ще й верхньокрилоподібні, або стовпчасті (epipterygoidei), кістки пов`язують крилоподібні кістки з тім`яними.
У черепах і особливо у крокодилів розростанням піднебінних відростків міжщелепних і верхньощелепних кісток, а також піднебінних кісток утворюється вторинне кісткове небо, що розділяє ротову порожнину на верхній відділ - носоглотковий, і нижній - власне ротову порожнину. Тому хоани зсуваються назад, до гортані, що дозволяє дихати, коли з води виставлено лише кінець голови з ніздрями. Нижня щелепа утворюється з мекелевого хряща, що заміщується хондральною кісткою - сочленовною (articulare), що причленовується до квадратної кістки, і ряду шкірних кісток: зубної (dentale), кутової (angulare), надуглової (supraangulare), вінцевої (с.
Верхній відділ під`язикової дуги (гіомандибулярі), як і у земноводних, перетворений на слухову кісточку середнього вуха - стремечко (stapes). Під`язичний апарат складається з хрящової пластинки (гомолога капули) та трьох пар ріжків, гомологічних гіоїдів та залишків зябрових дуг.
Еволюція жувальної мускулатури супроводжувалася перебудовою даху та частково бічних стінок первинно суцільного - стегального - черепа, що був у земноводних - предків рептилій. В окремих гілках плазунів еволюція йшла різними шляхами. У групі анапсиду (копали котилозаври та їх безпосередні нащадки - черепахи) первинний стегальний (суцільний) дах черепа зберігався. У ній утворилася лише задня вирізка, що звільнила місце для жувальної мускулатури. У групі діапсиду (гаттерію, крокодили) утворилися дві скроневі ями, обмежені двома кістковими дугами. Верхня дуга складається з кісток postfrontale – squamosum, нижня – з jugale – quadratojugale. У ящірок діапсидний тип черепа з редукованою нижньою дугою, а у птахів - з редукованою верхньою дугою; у змій обидві дуги редукуються. У групі синапсид - у звіроящерів (тероморфних рептилій) і ссавців, що від них відбулися, - утворилася одна бічна яма і обмежує її складна дуга з елементів верхньої і нижньої дуг: jugale - quadratojugale - squamosum. Будова вилицьових дуг ще раз підкреслює своєрідність групи звіроподібних плазунів, протиставляючи їх іншим групам цього класу.
Паралельно ускладненню скелета змінилася структура кісткової тканини. Загальний тип трубчастих кісток кінцівок зберігся, але грубоволокниста кісткова тканина земноводних замісилася тонковолокнистою кісткою, що має значно більшу міцність. При цьому кістки кінцівок придбали остеонну структуру та зонарну (шарувату) будову. Кістковий елемент - остеон - являє собою кісткову трубочку, стінки якої утворені тонкими, але міцними кістковими пластинками, а порожнина зайнята кров`яною судиною і нервом, що живить кісткову тканину. Остеони в стінках трубчастої кістки розташовуються більш менш концентрично, утворюючи зонарну структуру. Внутрішня порожнина трубчастої кістки зайнята кістковим мозком двох типів: червоний виконує функцію кровотворної тканини, жовтий бере участь у кісткоутворенні, руйнуючи кістку з боку внутрішньої порожнини. Зворотний процес - наростання кістки в товщину - відбувається із зовнішньої поверхні та забезпечується її оболонкою - періостом. Зростання трубчастих кісток у довжину у рептилій відбувається в середній частині трубки (у ссавців у місцях переходу трубки - діафіза в сочленові головки - епіфізи). Кістка такої будови при однаковій вазі та розмірах може витримати значно більшу напругу, ніж кістка земноводних. За рахунок вдосконалення кісткової тканини, не збільшивши ваги скелета, плазуни можуть виконувати велику роботу. Це збільшило їхню рухливість. Зменшення відносної маси скелета дозволило перейти навіть до польоту, чому сприяла пневматизація кісток, внутрішні порожнини яких птерозаврів частково заповнювалися повітрям.
Мускулатура плазунів, в порівнянні з земноводними, зазнала істотних перебудов. Вихідне метамерне розташування тулубної мускулатури, характерне для риб, здебільшого втрачено вже земноводними. Складна диференціація тривала і в рептилій. Метамірність збереглася лише в розміщенні м`язів, що з`єднують поруч розташовані хребці, і частково в м`язах черевної стінки. На черепі в скроневих ямках розвивається потужна жувальна мускулатура, що приводить в рух щелепи. Поява рухомого шийного відділу супроводжувалося розвитком шийної мускулатури, особливо потужної у видів з довгою та гнучкою шиєю. Стрічкові м`язи тулубної мускулатури беруть участь у згинанні тіла і в русі кінцівок. Безпосередньо на останніх розміщена теж потужна мускулатура, особливо парні згиначі та розгиначі. Їхня сукупна робота забезпечує різноманітну і в багатьох випадках дуже складну роботу кінцівок. З`являються зачатки підшкірної мускулатури, що змінює положення рогових луски. Помітно сильніше вона розвинена у змій та безногих ящірок і бере участь у переміщенні тіла, забезпечуючи координовані рухи черевних щитків.
У зв`язку з переходом рептилій повністю на легеневе дихання знадобилося посилення вентиляції легень. Останнє було забезпечене виникненням грудної клітки, що приводиться в рух спеціальною міжреберною мускулатурою. На зміні обсягу грудної порожнини позначається і рух кінцівок (особливо у черепах). Швидке пересування вимагало стабілізації становища внутрішніх органів. Це було досягнуто значним посиленням м`язів черевного пресу.
Органи травлення та харчування. Багатству біологічних типів плазунів відповідає різноманітність їх харчування. У мезозої, періоді розквіту рептилій, харчування багатьох груп було високо спеціалізоване, і спектр кормів, що використовувався всім класом, був надзвичайно широким. Він включав як тварини, так і рослинні корми на суші та у водоймах.
Сучасні плазуни - переважно твариноїдні види, що займають порівняно скромне становище в біоценозах. Більшість видів харчується масовими дрібними наземними та водними тваринами - переважно різними безхребетними, запаси яких у природі великі і більш менш постійні- поїдають і дрібних хребетних - риб, земноводних, мишоподібних гризунів та ін. Види з вузько спеціалізованим харчуванням нечисленні (наприклад, змії-яйцеїди). Водні та приводні черепахи та змії харчуються водними безхребетними та рибою. Майже тільки головоногими харчується морська змія - Pelamis platurus. Хижаки, які нападають на порівняно великий видобуток, нечисленні і представлені крокодилами, великими зміями та великими варанами. Рослинноїдні серед сучасних плазунів наземні і багато водних черепах, але і вони при нагоді поїдають дрібних тварин. Використовують рослинні корми тропічні агами та ігуани. Переважний спосіб добування їжі – збирання. Підстереження та підкрадання використовують небагато - крокодили, хамелеони, деякі змії. Активне переслідування видобутку застосовують деякі водні види.
Захоплення їжі проводиться щелепами, озброєними численними гострими зубами. Зуби приростають до щелепних і піднебінних кісток (плевродонтні та акродонтні зуби) - лише у крокодилів і копалин звірозубих рептилій основи зубів занурені в спеціальні осередки - альвеоли (текодонтні зуби). Зуби сучасних плазунів зазвичай однотипні-тільки у частини змій розвиваються спеціалізовані великі отруйні зуби. Зуби використовуються переважно для захоплення та утримування видобутку; з їх допомогою дробляться зовнішні покриви видобутку (хітинові покриви комах і т.п.). п.). Крокодили та черепахи здатні відривати від великого видобутку окремі шматки. Більшість видів ковтають їжу цілком. Позбавлені зубів черепахи зрізують рослини гострими краями рогового покриву щелеп. Пристрій щелепного апарату змій допускає широке відкривання пащі та ковтання видобутку, що перевищує нормальну ширину змії. У зв`язку з цим у черепі змій зникли скроневі дуги, а щелепний апарат перетворився на шарнірно-важільну систему. У деяких отруйних змій вона служить і для висування вперед із ротової порожнини отруйних зубів.
У ротовій порожнині розташовані слинні залози, слизовий секрет яких змочує їжу та полегшує її заковтування. У отруйних змій та ящірок деякі слинні залози перетворилися на отруйні, секрет яких стікає по каналу або поверхневій борозенці отруйних зубів. Первинною функцією всіх ротових залоз було виділення слини, що тільки змочує суху їжу, але частина залоз набула здатності виробляти травні ферменти (зміст їх у слині плазунів невеликий). Поява в секреті окремих (отруйних) залоз токсинів дозволило збільшити ефективність полювання - вбити або знерухомити великий видобуток - це підвищувало і можливості захисту від ворогів. Придбання отруйного апарату був новою еволюційним подією, оскільки навіть у предків амфібій - деяких кистеперых риб, певне, існували отруйні залози в ротової порожнини, виконували приблизно таку ж функцію.
Необхідна для підтримки високої рухливості інтенсифікація харчування плазунів відображається в ускладненні травної системи, більш диференційованої порівняно з травним трактом земноводних. На дні ротової порожнини розташовується мускулиста мова, здатна далеко висуватися. У ящірок і змій він зазвичай роздвоєний на кінці і використовується як орган дотику, а спільно з Якобсоновим органом - і як хеморецептор. Розширений на кінці мова хамелеонів може миттєво викидатися і служить для захоплення дрібного рухливого видобутку (комахи та ін.).).
Добре виражений стравохід - у змій він забезпечений особливо потужною мускулатурою, що проштовхує великий видобуток у шлунок. Відмежований від стравоходу шлунок має мускулисті стінки. Кишечник у порівнянні з земноводними відносно довший, особливо у рослиноїдних видів. На межі між тонкою і товстою кишкою відходить зародкова сліпа кишка- вона краще розвинена у рослиноїдних видів (степова черепаха та ін.). Кишечник відкривається у клоаку. Підшлункова залоза лежить у першій петлі кишечника. Велика печінка має жовчний міхур, протока якого відкривається в кишечнику поруч із підшлунковою залозою.
Особливості роботи травної системи плазунів характеризують їх як теплолюбну групу: температурний оптимум дії їх травних ферментів вище оптимуму земноводних. Перетравлення великого видобутку зміями протікає нормально лише при досить високій температурі середовища-уповільнення перетравлення при низьких температурах викликає харчове отруєння та загибель тварини. Своєрідною особливістю плазунів, особливо черепах і змій, служить їхня дивовижна здатність до голодування. Деякі змії та черепахи в неволі один-два роки живуть без їжі-ящірки в активному стані можуть обходитися без їжі багато тижнів.
Органи дихання та газообмін. Зародок плазунів, що розвивається в яйці, онтогенетично відповідний стадії личинки земноводних, дихає за допомогою кровоносних капілярів жовткового мішка, а пізніше - алантоїса. Покрита роговими утвореннями шкіра рептилій у диханні не бере участі і основними органами дихання плазунів після вилуплення з яйця служать парні легені;. Легкі плазуни зберігають мішкоподібну будову, але їхня внутрішня структура набагато складніша, ніж у земноводних. У ящірок і змій внутрішні стінки легеневих мішків мають складчасту комірчасту будову, що значно збільшує дихальну поверхню. У черепах і крокодилів складна система перегородок вдається у внутрішню порожнину легень настільки глибоко, що легені набувають губчастої будови, що нагадує структуру легких птахів і ссавців. У хамелеонів, деяких ящірок і змій задня частина легень має тонкостінні пальцеподібні вирости - подібність повітряних мішків птахів; в їх стінках окислення крові не відбувається. Ці "резервуари" повітря забезпечують ефект шипіння, полегшують газообмін при тривалому проходженні їжі по стравоходу та при пірнанні.
Вентиляція легень забезпечується роботою грудної клітки за допомогою міжреберної та черевної мускулатури. В акті дихання, особливо у черепах, беруть участь плечові та тазові м`язи: при підтягуванні кінцівок легені стискаються, при витягуванні – розширюються та наповнюються повітрям. У черепах зберігається і ротоглотковий механізм нагнітання повітря, що був основним у земноводних. Складна будова легень у черепах, здатних засвоювати кисень навіть за слабкої вентиляції легень, пов`язана з утворенням панцира. У водних черепах у воді додатковими органами дихання є багаті капілярами вирости глотки і клоаки (анальні бульбашки).
Новий спосіб дихання супроводжується перебудовою дихальних (повітряних) шляхів: утворюється дихальна трубка, що не спадається, - трахея, стінки якої підтримуються еластичними хрящовими кільцями. Вхід у трахею (з гортанної камери) обрамлений перстневидним і парними черпалоподібними хрящами - в ротову порожнину камера відкривається горлянкою щілиною. На задньому кінці трахея поділяється на два бронхи, що йдуть у легені і розгалужені там на дрібніші трубки-стінки бронхів теж укріплені кільцями. Ритм дихання змінюється в залежності від зовнішньої температури та стану тварини, т. е. має деяке значення у терморегуляції. Так, у ящірки Sceloporus частота дихання при 15° С дорівнювала 26 дихальним рухам за хвилину, при 25° С - 31, а при 35° С - вже 37.
Кровоносна система та кровообіг рептилій. Серце у плазунів трикамерне. Передсердя розділені повною перегородкою- кожне відкривається в шлуночок самостійним отвором, з клапаном з півмісячних складок. Шлуночок має неповну перегородку, що розділяє його на дві частини: в момент систоли перегородка доходить до спинної стінки шлуночка, на короткий час повністю розділяючи його, що має значення для поділу потоків крові з різним вмістом кисню (у крокодилів перегородка повна, але з отвором у центрі ). Венозна пазуха злита з правим передсердям.
Артеріальний конус редукований і від різних ділянок шлуночка відходять самостійно три судини. Від правої частини шлуночка, що містить венозну кров, відходить легенева артерія, від якої відокремлюються сонні і підключичні артерії - від середини шлуночка відходить ліва дуга. Обігнувши серце, ліва та права дуги аорти зливаються в спинну аорту. У легеневу артерію надходить венозна кров, у праву дугу аорти і в сонні і підключичні артерії, що відходять від неї, - артеріальна, а в ліву дугу аорти йде змішана кров. Тому в спинній аорті змішана кров із переважанням
артеріальною нею по артеріях, що відходять від спинної аорти, забезпечуються внутрішні органи, тулубна мускулатура і задні кінцівки.
Венозна система плазунів зазнала менших перебудов. Хвостова вена в області тазу ділиться на дві клубові або тазові вени, що приймають вени від задніх кінцівок. Кленові вени відокремлюють від себе ворітні вени нирок і після цього зливаються в черевну вену. Черевна вена разом з несучою кров`ю від кишечника ворітною веною печінки розпадаються в печінці на капіляри. У печінці відбувається детоксикація продуктів розпаду білка, починається синтез продуктів виділення, відкладаються запаси глікогену та здійснюються деякі процеси кровотворення. Капіляри ворітної системи печінки зливаються в печінкові вени, що впадають у задню порожнисту вену, що проходить через печінку. Остання утворюється злиттям вен, що виносять кров із нирок, і впадає у праве передсердя. Від голови кров несуть парні яремні вени. З`єднуючись з підключичними венами, вони утворюють праву та ліву передні порожнисті вени, що впадають у праве передсердя. Ліве передсердя приймає легеневу вену, що утворилася злиттям правої та лівої легеневих вен (несуть артеріальну кров).
Кількість крові та вміст гемоглобіну в організмі плазунів лише трохи більше, ніж у земноводних. Обидва класи суттєво відрізняються за вмістом у крові Сахаров. Середній рівень вмісту цукру в крові у змій приблизно дорівнює 60 мг%, у черепах – 75, у крокодилів – 100, у ящірок – 120-250 мг%.
У земноводних він помітно нижче: у хвостатих загалом 25 мг%, у безхвостих - 60 мг%. Зміст Сахаров у крові мінімально взимку та максимально влітку (коливання у два і більше разів). Механізм регуляції цукру загальний для хребетних: накопичення запасів глікогену в печінці, їх використання при напруженій роботі та попередження надлишку цукру в крові за допомогою гормону інсуліну, що виділяється підшлунковою залозою. У порівнянні з земноводними у плазунів цей механізм працює чіткіше, що пов`язано з їх вищим енергетичним рівнем. Зміни цукру у крові всіх холоднокровних хребетних відбувається повільно. Реакції у теплокровних, що здійснюються за кілька хвилин, у плазунів проходять протягом днів.
У порівнянні з амфібіями у рептилій у 2 рази вище буферність крові по відношенню до вуглекислоти.
Енергетичний рівень плазунів вище за рівень земноводних, але ці відмінності не пояснюють тієї безсумнівно вищої активності і рухливості, що дозволила рептиліям витіснити амфібій і тривалий час займати панівне становище в біосфері мезозою, а місцями відігравати важливу роль і в сучасних біоценозах. Можна припустити, що це досягнуто насамперед конструктивним поліпшенням (анатомічними перебудовами) скелетно-м`язової системи. Вже вказувалося, що зміна постановки парних кінцівок потребує менших зусиль для підтримки тіла над ґрунтом. Важливу роль відіграють зміни співвідношень плечей важелів, форма сочленових поверхонь, місця прикріплення та будова м`язів та зв`язок. Саме цими деталями і відрізняються рухові системи земноводних та плазунів. Мало значення та зміна мікроструктури кісток, що збільшило їх міцність при зменшенні відносної маси. Все це, ймовірно, і дозволило плазунам придбати більш високу та різноманітну рухливість без різкого зростання енергетики організму.
Особливого значення набувала стабілізація метаболізму – зменшення пасивної залежності від навколишнього середовища та поява елементів терморегуляції. На відміну від земноводних температура тіла плазунів при активному стані відносно постійна і коливається в менших межах, ніж температура зовнішнього середовища. Плазуни широко використовують обігрів у променях сонця. При охолодженні наявність цукру в крові дозволяє, посилюючи теплоутворення, підтримувати температуру тіла (хімічна терморегуляція). Але ця "теплокровність" дуже відносна. Більш важливе значення має пристосовна поведінка - пошуки та вибір місця комфорту. З цим пов`язане і добре відоме теплолюбство плазунів, численних лише в районах з теплим кліматом; лише поодинокі види їх у Північній півкулі сягають Полярного кола. Теплолюбність у плазунів виражено навіть більшою мірою, ніж у земноводних - температурний оптимум їх активності лежить в межах 20-38 ° С.
Органи виділення та водно-сольовий обмін. Серед пристосувань, що дозволили плазунам перейти до наземного способу життя, важливе місце займає зміна мезонефричної (тулубової) нирки (круглороти, риби, земноводні) метанефричною (тазовою) ниркою та пов`язана з цим перебудова водно-сольового обміну. При цьому змінився склад продуктів азотистого обміну, що виводяться з організму. Його кінцевими продуктами бувають кілька речовин - аміак, сечова кислота, сечовина, креатин, креатинін та ін., але, як правило, якесь одне з них переважає.
Кістчасті прісноводні риби виділяють переважно аміак, який виводиться не лише нирками, а й через зяброві пелюстки. У морських костистих риб нарівні з аміаком у помітних кількостях виділяється сечовина, окис триметиламіну, креатину та креатиніну. Водночас усі сучасні хрящові риби, а серед кісткових двоякодишачі та кістепері виводять сечовину. В одного виду - двоякодишачої риби протоптеруса - обидва типи виділення можуть змінювати один одного: виділення аміаку (амонотелію) переважає в активному стані та сечовини (уреотелію) - у період сплячки.
Первинним, певне, було виведення аміаку - кінцевого продукту азотистого обміну. Але його висока токсичність вимагає швидкого виведення з організму, що у прісних водах полегшується постійним надходженням води через покриви. При обмеженому надходженні води виникає необхідність переведення аміаку в менш токсичні сполуки – сечовину та триметиламіноксид – за допомогою ферментів у печінці та нирках. Сечовина виділяється у просвіт канальця нефрону залізистими клітинами. Цей процес забезпечується формуванням ворітної системи нирок, що вже з`явилася у риб і добре розвиненою у земноводних. Можна помітити, що ворітна система нирок є, як правило, у тих груп хребетних, які з тих чи інших причин змушені заощаджувати воду.
У плазунів ця потреба особливо зросла. Пристосуванням до життя на суші у них було не тільки посилення секреторного апарату стінок ниркових канальців, але й перехід на новий тип екскреції - на виведення з організму переважно розчинної у воді сечової кислоти. Вона переважає в сечі більшості плазунів і виводиться у вигляді суспензії дрібних кристаликів ("біла сеча")- лише у водних черепах у сечі переважає сечовина, що виводиться у водному розчині. Виведення сечової кислоти в порівнянні з сечовиною вимагає значно менших витрат води-тільки 0,5 мл води на 1 г білка замість 20 мл при виведенні сечовини- до того ж розпад самого білка дає 0,4 мл води і лише 0,1 мл береться з водних запасів організму. Іншими словами, економія води при екскреції сечової кислоти в порівнянні з екскрецією сечовини досягає майже 200-кратного розміру!
Метанефрична (тазова) нирка відрізняється не тільки положенням (розташована в тазовій ділянці), але й мікроструктурою. Порівняно з мезонефричною ниркою у ній спрощено гломерулярний апарат та ускладнено будову ниркових (нефронних) канальців. Клубочки метанефросу мають зазвичай всього дві-три капілярні петлі і тому мають зменшену здатність фільтрації. У зв`язку з цим зростає значення ниркових канальців, де не тільки йде реабсорбція води та солей натрію, але й виділення сечовини та сечової кислоти у просвіт канальця секреторними клітинами його стінок. В результаті концентрація цих речовин на виході з канальця стає в 20 разів вищою, ніж концентрація їх у крові. Канальці подовжені та поділяються на звивистий проксимальний, проміжний, звивистий дистальний та збірний відділи. У перших трьох йдуть секреторні процеси та зворотне всмоктування води та цінних для організму низькомолекулярних сполук (цукорів, вітамінів, амінокислот та ін.).), останній відділ представляє простий канал, що виводить екскрет. В результаті 90-95% первинного фільтрату повертається до кров`яного русла. Збагачена продуктами виділення кінцева сеча стікає з нирок по сечоводу в клоаку і сечовий міхур, де відбувається поглинання води, що завершується, після чого максимально концентрована сеча виводиться з організму. Інтенсивність фільтрації та реабсорбція речовин у канальцях, клоаку та сечовому міхурі залежить від ступеня проникності їх стінок. Остання регулюється антидіуретичним та деякими іншими гіпофізарними гормонами.
Тазові нирки розвиваються із зачатків, що утворюються за тулубовою ниркою, яка працює, як орган виділення у зародків амніот і до моменту вилуплення їх з яйця редукується. Метанефричні нирки рептилій у вигляді двох компактних тіл розташовані біля спинної стінки тазової області. У ході їх розвитку від задньої частини вольфових каналів (мезонефричних проток) відшнуровується пара самостійних сечоводів. Вони впадають у клоаку зі спинного боку. У видів, у виділеннях яких переважають сечовина та інші розчинні речовини, добре розвинений сечовий міхур, що відкривається в клоаку з черевного боку; у видів, у сечі яких переважає сечова кислота, сечовий міхур розвинений слабіше. У деяких пустельних ящірок (ігуан - Saurotnalus та ін.) є своєрідні "запасні резервуари води" у вигляді лімфатичних мішків під шкірою, заповнених драглистою рідиною, що накопичується під час дощів і витрачається в період посухи.
У морських черепах та деяких інших рептилій, змушених використовувати солону воду для пиття, є спеціальні залози, що виводять надлишок солей з організму. У черепах вони розташовуються в орбіті ока і при розвитку зародка закладаються у зв`язку із зачатками його зябрового апарату (нагадаємо, що у морських риб надлишок солей виділявся зябровими пелюстками). Секрет сольових залоз морських рептилій містить семивідсотковий розчин кухонної солі, що за концентрацією вдвічі перевищує солоність вод океану. Морські черепахи справді "плачуть гіркими сльозами", звільняючись від надлишку солей. У морських ігуан (Amblyrhynchus cristatus), що харчуються насиченими сіллю морськими водоростями, є сольові залози у вигляді так званих "носових залоз", протоки яких відкриваються в носову порожнину. Солі виділяються у вигляді витікаючих з носових отворів крапель секрету.
Статеві органи та розмноження. Статеві залози лежать у порожнині тіла з боків хребта. Насінники - парні. Через придатки, що представляють збережену частину тулубної нирки (мезонефроса) і містять численні канальці, насінники з`єднані з сім`япроводами, якими служать протоки мезонефричної нирки, т. е. вольфові канали. Правий і лівий сім`япроводи відкриваються у відповідні сечоводи біля їхнього впадання в клоаку. Одним із пристосувань до наземного існування є внутрішнє запліднення. У зв`язку з цим самці всіх рептилій, крім гаттерії, мають спеціальні сукупні органи - у крокодилів і черепах це непарний, а у ящірок і змій - парні вирости задньої стінки клоаки, які при заплідненні вивертаються назовні.
Парні яєчники мають вигляд зернистих овальних тіл. Яйцеводами служать мюллерові канали. Вони починаються миготливими вирвами, розташованими поблизу яєчників, а відкриваються в клоаку.
Запліднення відбувається у верхньому відділі яйцевода. Виділення секреторних залоз середньої частини яйцеводу утворюють навколо яйцеклітини (жовтка) білкову оболонку, слабо розвинену у змій та ящірок, і потужну – у черепах та крокодилів. З секрету, що виділяється клітинами стінок нижньої частини яйцеводи (матки), формуються зовнішні оболонки.
Ембріональний розвиток іде типовим для амніот шляхом. Утворюються зародкові оболонки - серозна та амніон - розвивається алантоїс. Необхідна для утворення амніотичної рідини та для нормального розвитку зародка вода у ящірок та змій виходить за рахунок окислення жирів жовтка (метаболічна вода)
і абсорбції вологи із зовнішнього середовища, а у черепах і крокодилів, що мають щільну шкаралупу, - за рахунок метаболічної води та запасу води в потужній білковій оболонці. Мінімальна вологість ґрунту, при якій можуть нормально розвиватися яйця з волокнистою оболонкою, близько 2,5%, а за наявності шкаралупи – навіть до 1%. Різні види відкладають яйця в ґрунт певної вологості, що відповідає властивостям яйцевих оболонок і потребам зародка, що розвивається.
Більшість плазунів закопують яйця, що відкладаються в грунт на добре обігріваються місцях- частина видів відкладає яйця в купи рослинного сміття або під гниючі пні, використовуючи тепло, що утворюється при гниття. Деякі крокодили риють ями і засипають яйця рослинними залишками-самки тримаються біля гнізда і охороняють кладку. Охороняють кладки та деякі великі ящірки (варани та ін.). Самки пітонів обвивають кладку яєць своїм тілом, не лише охороняючи її, а й обігріваючи: у такому "гнізді" температура на 6-12 ° С вище навколишнього середовища. У крокодилів самка, що охороняє гніздо, розкопує кладку при вилупленні дитинчат, полегшуючи їм вихід на поверхню- у частини видів самки охороняють дитинчат і спочатку їх самостійного життя. Самки деяких сцинків та веретениць також не залишають кладки, захищаючи їх від ворогів.
У порівняно невеликій кількості видів сучасних лускатих (відр. Squamata) існує яйцеживонародження або рідше живонародження. У звичайної гадюки - Vipera berus, живородна ящірка - Lacerta vivipara, веретениці - Anguis fragilis запліднені яйця затримуються в статевих шляхах самки, проходячи там усі стадії розвитку; зародки вилуплюються негайно після відкладання яєць. Яйцеживородження властиве також піщаним удавчикам - Eryx, морським зміям, деяким вужам та ящіркам. Яйцеживородження розвивалося із зазначених для низки видів ящірок і змій випадків тимчасової затримки яєць у яйцеводах. Так, у звичайних вужів - N. natrix тривалість розвитку яєць у зовнішньому середовищі може коливатися в межах 30-60 днів, залежно від того, який час вони перебували в тілі матері. Деякі види переходять до яйцеживородження лише за певних умов. Тибетська круглоголовка - Phrynocephalus theobaldi на висоті 2-3 тис. м над рівнем моря відкладає яйця, а вище (4-5 тис. м) - яйцеживородяща. Живородна ящірка - L. vivipara на півдні ареалу (Франція) відкладає яйця, а північні популяції її яйцеживородячі.
Справжнє живонародження відоме у деяких сцинків (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них відсутня зовнішня оболонка яєць, ембріональні оболонки зародка, що розвивається, примикають до стінок маткового відділу яйцевода-шляхом осмосу і дифузії кисень і поживні речовини з кровотоку матері надходять в кровоносну систему ембріона. У деяких змій (вже - Thamnophis sirtalis та ін.) і ящірок утворюється справжня плацента: вирости серозної оболонки та алантоїсу зародка впроваджуються в слизову оболонку маткового відділу яйцеводи матері. Завдяки тісному зближенню кровоносних судин самки та ембріона полегшується надходження зародка кисню та поживних речовин. Розвиток у тілі матері забезпечує кращі температурні умови для ембріогенезу, і тому обидві форми живородності переважають на півночі та в горах. Живорідність іноді пов`язана з деревним та водним способом життя: вона є у деяких хамелеонів та у морських змій.
Статева зрілістьнастає у різні терміни: у крокодилів та багатьох черепах у шести-, десятирічному віці, у змій частіше на третій - п`ятий рік життя, у великих ящірок на другому-третьому році, а у дрібних - на дев`ятому-десятому місяці життя. Плодючість плазунів багато нижче плодовитості земноводних. Її зниження пов`язане зі скороченням ембріональної смертності за рахунок прихованого розміщення кладок, а у небагатьох видів - їх охорони та яйцеживородження. Важливу роль відіграє і прямий розвиток, без метаморфози і зміни середовищ існування - остання завжди супроводжується високою смертністю. Знижує загибель і висока рухливість дитинчат, що вилупилися, і їх потайливий спосіб життя. Величина кладки рідко перевищує сто яєць (деякі крокодили, великі черепахи та змії) - частіше вона обмежена 20-30 яйцями. Дрібні види ящірок відкладають лише по 1-2 яйця, але кілька разів на сезон.
У деяких ящірок (кавказькі скельні ящірки - Lacerta armenica, L. dahli, L. rostombecovi, північноамериканські тейїди - Cnemidophorus, можливо, у частини агам і у гекона - Hemidactylus turcicus) встановлено або передбачається партеногенетичне розмноження, т. е. розвиток відкладених незапліднених яєць (І. З. Даревський). Населення таких видів складаються тільки з самок. Партеногенез ящірок, як правило, спостерігається в периферичних популяціях, т. е. на межах ареалу. У такій ситуації існування одностатевої популяції тільки з самок стає перевагою, так як дозволяє обмежені запаси корму витрачати найбільш ефективно, тільки на особин, що виробляють дитинчат. Це може бути підтримано природним відбором, але представляє глухий кут еволюції, бо виключає панміксію і пов`язану з нею перекомбінацію генів, що різко обмежує мінливість.
Нарешті, у змій виявлено дивовижний випадок гермафродитизму (обоєполості, або інтерсексуальності). У змії – острівного ботропса - Bothrops insularis, що живе тільки на о. Кеїмада-Гранде площею всього 3 км (60 км від м. Сантус у Південній Бразилії), більшість самок одночасно з яєчниками мають чоловічі копулятивні органи та цілком розвинені сім`яники. Мабуть, в невеликій острівній популяції така інтерсексуальність дозволяє підвищити темпи розмноження, не підвищуючи кількості жителів. Відмічено, що за останні 50 років частка самців у популяції зменшилася.
Нервова система та органи чуття, нервова діяльність рептилій. Головний мозок плазунів відрізняється від головного мозку земноводних рядом важливих особливостей і нерідко виділяється в особливий "зауропсидний тип", властивий також птахам і протиставляється "їхтіопсидного типу" мозку земноводних та риб. Передній мозок рептилій більший- його збільшення пов`язане з розвитком мозкового зводу півкуль і помітному збільшенню лежачих на дні смугастих тіл (corpora striata), що становлять більшу частину маси переднього мозку. У мозковому зводі півкуль чітко розрізняються первинне склепіння, або архіпаліум, що займає більшу частину даху півкуль, а також зачаток неопаліуму. У сучасних рептилій роль основного асоціативного центру, що визначає характер поведінки, відіграють передній мозок та кора середнього мозку, пов`язані через центри проміжного мозку. При цьому первинна функція переднього мозку - обробка нюхової інформації - зберігається, але стає другорядною - з нюховими цибулинами півкулі з`єднуються довгим нюховим трактом. Нюховий центр порівняно з амфібіями більш складний і диференційований. У передньому мозку рептилій виникають екранні структури, що зазвичай свідчать про ускладнену нервову діяльність.
Проміжний мозок зверху прикритий півкулями переднього мозку. У його даху розташовані епіфіз (ендокринна залоза) і тім`яний орган, у гаттерії та деяких ящірок, що служить додатковим фоторецептором: він здатний сприймати сигнали небезпеки (швидке затінення) і, мабуть, служить рецептором, що реєструє сезонні зміни світлового режиму. Ущільнений і прозорий передній відділ тім`яного органу нагадує кришталик ока, а його келихоподібна задня частина забезпечена пігментними клітинами, що відчувають. Дно проміжного мозку бере участь у роботі ендокринної системи як нейросекреторна частка гіпофіза, пов`язаної з гіпоталамічною областю проміжного мозку. Цим шляхом гіпофіз отримує інформацію про стан зовнішнього середовища, зібрану органами почуттів та оброблену мозковими центрами, що дозволяє йому координувати роботу всієї ендокринної системи. Засобами зв`язку служать комірні системи кровоносних судин, що існують у всіх частках гіпофіза. Вони, мабуть, отримують та передають інформацію, кодовану в хімічних сполуках.
Зорова кора середнього мозку більш розвинена, ніж у амфібій. Зберігаючи значення основного центру обробки зорової інформації, у рептилій вона бере участь у формуванні актів складної поведінки. На відміну від амфібій мозок плазунів великий, що відповідає більшій складності та інтенсивності їх рухів. Довгастий мозок утворює вигин у вертикальній площині, характерний для всіх амніот. Зберігаючи значення центру автоматичної (безумовно-рефлекторної) рухової активності та основних вегетативних функцій (дихання, кровообігу, травлення та ін.).), довгастий мозок знаходиться під великим контролем передніх відділів мозку. У зв`язку з цим його значення як центру асоціативної діяльності зменшується. Є 11 пар головних нервів.
У спинному мозку виразніше виражено поділ білої (провідних шляхів) та сірої (нервових клітин) речовини. Це свідчить про посилення контролю центрів мозку над рефлекторними механізмами спинного мозку. В області плечового та тазового поясів спинний мозок утворює нервові сплетення, що забезпечують обслуговування системи м`язів кінцівок. Вегетативна (симпатична та парасимпатична) нервова система у вигляді ланцюга парних нервових гангліїв, пов`язаних зі спинномозковими корінцями та між собою проміжними комісурами, виражена чітко та подає механізм, що координує роботу вегетативних систем організму в умовах мінливого середовища. Не можна не бачити у цьому зв`язку із загальною інтенсифікацією рухової активності плазунів.
З ускладненням рухів та розвитком спілкування між тваринами пов`язаний прогресивний розвиток органів чуття.
Орган зору пристосований до роботи у повітряному середовищі. Око захищене зовнішніми віками та миготливою перетинкою. У змій та деяких ящірок (геконів, сцинків, частини безногих ящірок) повіки зростаються, утворюючи прозору оболонку. У нічних видів очі зазвичай збільшені і мають вертикальну зіницю. Слізні залози захищають око від висихання, зволожуючи поверхню очного яблука. На відміну від жаб, очні яблука не можуть втягуватися в ротову порожнину і здійснюють тільки обертальні рухи. У хамелеонів кожне око може рухатися самостійно, що важливо при підстереженні видобутку, коли тіло нерухоме. У меншою мірою здатністю до роздільного руху очей наділені агами (p. Catotes) та деякі ігуани.
Акомодація ока досягається переміщенням кришталика та зміною його кривизни за допомогою поперечнополосатого війного м`яза. Від задньої стінки очного яблука в склоподібне тіло вдається "гребінець" - багатий кровоносними судинами пігментований виріст-мабуть, він покращує харчування сітківки. Гребінець краще розвинений у мешканців відкритих просторів. Сітківка ока плазунів складніша, ніж сітківка земноводних. У частини нічних видів вона містить лише палички. У денних видів, що володіють кольоровим зором, в сітківці є і палички, і колбочки; у багатьох видів колбочки забезпечені своєрідними світлофільтрами у вигляді безбарвних або пофарбованих (жовтих, помаранчевих, червоних) жирових крапель. Чутливість колірного зору більшості плазунів зміщена в жовто-жовтогарячу частину спектра. На відміну від земноводних аналіз та синтез зорових сприйняттів проводиться не в сітківці, а переважно у зоровій корі середнього мозку.
У просторовій орієнтації та спілкуванні плазунів зір відіграє важливу, зазвичай вирішальну роль. З цим пов`язано існування яскравого, іноді складного демонстративного забарвлення, що має розпізнавальне значення. Ту ж роль виконують пози. Багато деталей забарвлення і ряд сигнальних рухів служать захистом від ворогів і конкурентів: залякування розкриттям коміра австралійською плащеносною ящіркою або роззявленою пащею вухатої круглоголовки, пофарбованої кров`ю в яскраво-червоний колір, тощо. п. Помахи хвоста піщаної круглоголовки, розфарбованого чорно-білими смугами, є сигналом припинення небезпеки.
У ямкоголових змій (Crotalidae), у пітонів (Pythoninae) та африканських гадюк (Bitis) є особливі органи термічного почуття - терморецептори і навіть термолокатори. Термолокатори ямкоголових змій - парні ямки, розташовані з боків морди, між ніздрями і очима; у пітонів подібні ж неглибокі ямки є на верхньогубних щитках, а у африканських гадюк чашеподібні поглиблення лежать позаду ніздрів. Краще вивчений термолокатор ямкоголових змій складається з прикритої прозорою плівкою ямки та менших розмірів внутрішньої порожнини, розділених тонкою (15 мкм) мембраною; інервується гілкою трійчастого нерва. Внутрішня порожнина повідомляється із зовнішнім середовищем тонким каналом, що замикається кільцевим м`язом. При закритому каналі тепло, що випромінюється жертвою (потік інфрачервоних променів), нагріваючи зовнішню порожнину, збільшує тиск на перетинку і по різниці тиску в правій і лівій порожнинах дозволяє визначити напрямок джерела випромінювання, т. е. лоцювати видобуток у темряві (наприклад, гризуна у його норі). Вважають, що ці терморецептори здатні реєструвати зміни температури у тисячні частки градусів.
Орган слуху плазунів у схемі близький до органу слуху жаб. Він складається з середнього вуха з барабанною перетинкою і однією слуховою кісточкою - стремечком, що передає коливання перетинки на кругле вікно, що відокремлює порожнину внутрішнього вуха. Цей механізм посилює звуки, що розповсюджуються в повітряному середовищі. У внутрішньому вусі відокремлюється равлик (lagena), що є апаратом аналізу та кодування акустичних сигналів. Равлик ще не складний і у більшості видів представляє мішкоподібний виріст. Це відповідає відносно невеликій ролі слуху в житті плазунів. Вони сприймають звуки в діапазоні 20-6000 Гц, але більшість добре чує тільки в діапазоні 60-200 Гц. Крокодили краще сприймають звуки частотою 100-3000 Гц. У змій слух особливо слабкий - вони позбавлені барабанної перетинки і сприймають переважно звуки, що поширюються субстратом (земле) або у воді (так званий сейсмічний слух). Те саме властиве і змієподібним ящіркам. Передача звуків із субстрату на овальне віконце середнього вуха забезпечується квадратною та квадратно-вилицею кістками. Порівняно обмежений слух змій відповідає їх слабким голосовим можливостям. Невисокі та слухові здібності черепах, барабанна перетинка яких товста, а слуховий прохід у деяких видів закритий потовщеною шкірою.
Більшість плазунів німих звуковий світ бідний. Звуки змій (шипіння, хрип, стукіт хвостових брязкальце) і деяких ящірок (скрип луски) частіше служать загрозливим попередженням. Гучні ревучі звуки видають крокодили- вони використовуються при охороні території та при пошуках особи іншої статі.
Хеморецептори грають в орієнтації та спілкуванні рептилій важливу, хоч і меншу порівняно із зором роль. Органи нюху відкриваються назовні парними ніздрями, а в порожнину рота - щілинними хоанами. Середня частина носоглоткового ходу диференційована на верхній нюховий та нижній дихальний відділи. Нюховий відділ має складчасті стінки, що збільшують його поверхню. Попереду хоан у даху ротової порожнини є поглиблення, так званий якобсонів орган. Він сприймає запах їжі, що знаходиться в роті, або речовин, які тварина збирає з землі своїм рухомим язиком і вносить у ротову порожнину. Чутливість нюху плазунів вище, ніж у земноводних. Багато ящірки за допомогою нюху знаходять їжу, викопуючи її з піску з глибини до 6-8 см. Варани, полози і гадюки з його допомогою знаходять їжу, розшукують особин іншої статі і можуть розрізняти особин свого або чужих видів; реагують вони і на запахи ворогів. Черепахи, ящірки та крокодили мають спеціальні пахучі залози, секретом яких вони мітять зайняту територію, попереджаючи вторгнення на неї чужих особин.
Почуття дотику виражено чітко. Черепахи відчувають навіть легкий дотик до панциря. У багатьох ящірок є дотичні "волоски", утворені з ороговілих клітин шкіри і розташовані по краях луски.
Нервова діяльність та особливості поведінки. Ускладнення центральної нервової системи, особливо головного мозку, у рептилій пов`язане з переходом до різноманітних форм пересування у воді, на суші та у повітрі (у вимерлих видів). Паралельно вдосконалювалися органи чуття, поведінка та орієнтація тварин у просторі, а також популяційна організація.
Одним із показників еволюційного процесу можуть бути зміни співвідношення маси тіла та величини головного мозку.
У всіх класах існує чітка зворотна залежність відносною величиною мозку від розмірів тварин. У великих тварин головний мозок відносно менший (ліва колонка цифр у графі Головний мозок). Зворотна залежність цього показника, мабуть, обумовлена теплообміном та іншими формами взаємодії із середовищем. У дрібних тварин за їх відносно більшої поверхні села ця взаємодія завжди перебуває у більш критичному стані і потребує більш напруженої регуляції, у тому числі і за допомогою поведінки. Порівняння різних класів показує існування різкого стрибка лише при переході від пойкілотермних до гомойотермних - птахів та ссавців. Істотних відмінностей між амфібіями та рептиліями, судячи з цих даних, немає. У зв`язку з цим слід зазначити, що амфібій і рептилій від птахів і ссавців відрізняє як відсутність стійкої терморегуляції, а й ступінь складності вищої нервової діяльності.
Нервова діяльність плазунів безсумнівно складніша, ніж у земноводних, але принципові відмінності між ними значно менші, ніж між плазунами і теплокровними птахами та ссавцями. У плазунів її основу становлять безумовні рефлекси, пов`язані з пошуками та добуванням їжі, використанням притулків та укриттів, пошуками умов температурного комфорту, зустрічами підлог у сезон розмноження та уникненням ворогів та інших небезпек. Об`єднуючись у комплекси, безумовні рефлекси стають досить складними інстинктами, що забезпечують життя особин та популяцій, - пошуки їжі та харчування, розмноження, міграції та розселення молодняку, самозбереження та ін.- через них здійснюються добові та сезонні цикли. Навчання у житті кожної особини, мабуть, грає малу роль.
Більш рухливі в порівнянні з земноводними плазуни, мають кращі здібності до просторової орієнтації.
Більшість видів не робить далеких міграцій і навіть при розселенні молодняку не долає відстаней, що перевищують кілька кілометрів. У цих межах усі плазуни здатні знаходити дорогу до своєї ділянки навіть із незнайомих місць, мабуть, використовуючи накопичені знання загальних особливостей місцевого ландшафту. У цьому використовується як зір, а й нюх і слух. Наприклад, північноамериканські болотні черепахи Chrisemys, віднесені на 1-2 км до явно незнайомих місць, поверталися на свої ділянки. Лише морські черепахи здійснюють по-справжньому далекі міграції довжиною до 2 тис. км (порівнянні з міграціями птахів). Використовуючи зір та органи хімічного почуття, мабуть шляхом астронавігації та розрізнення хімізму морських течій, вони перетинають океанічні простори, що не мають інших орієнтирів.
Популяційна організація плазунів складніше, ніж у земноводних. Більшість рептилій в активний період веде одиночний спосіб життя (живе окремо), що, однак, не виключає постійного спілкування з сусідами. В результаті встановлюються групові зв`язки та на їх основі виникає відома впорядкованість використання території, що виражається у існуванні індивідуальних та групових ділянок. У багатьох видів такі зв`язки неміцні та ділянки охороняються не суворо, що збільшує кількість зіткнень між тваринами. Особливо кризовий стан виникає при розселенні молодих, які поповнюють дорослу популяцію. У хамелеонів дорослі самці мають невеликі мисливські ділянки, звідки інші зрілі самці виганяються. На ділянці самця можуть жити кілька самок (частіше одна-дві). У період розмноження самці особливо суворо охороняють свої ділянки і самок (гарем), що знаходяться на них. У цьому випадку звичайні ритуальні сутички сусідів перетворюються на запеклі бійки.
Подібна популяційна організація є і у більшості ящірок. У агам кожна доросла ящірка має невелику ділянку, але дорослі самки живуть на більших ділянках самців (по одній - три). Самець охороняє ділянку, спостерігаючи за ним із сторожових пунктів – зазвичай на кущах. Так само поводяться дерев`яні ігуани. Їхні самці, що мають індивідуальні ділянки приблизно близько 200 м у поперечнику, відрізняються нетерпимістю один до одного.
Самки, спускаючись з дерев, відкладають яйця у неглибокі ямки у землі. Морські ігуани харчуються переважно морськими водоростями, тримаються стадами, що складаються з груп гаремів - одного дорослого самця і 5-10 самок з молодими; вони знаходяться в тісній близькості один до одного. Гарем охороняється самцем, що захищає зайняту територію від суперників. При відкладанні яєць на березі кожна самка займає свою ділянку та охороняє її.
Круглоголовки - Phrynocephalus зазвичай не відходять далі 5-10 м від своєї нори та їх мисливські ділянки не перевищують 80-100 м². Невеликі мисливські території площею всього кілька квадратних метрів мають гекони. Деревні жителі - леткі дракони - Draco займають ділянки, обмежені декількома деревами, що стоять. Навпаки, мисливські ділянки великих ящірок великі. Окремі особини ведуть бродячий спосіб життя, переміщаючись у пошуках їжі на кілька кілометрів; мисливська ділянка сірого варана - Varanus griseus, мабуть, не перевищує у діаметрі 1 км. Гігантські варани про. Комодо V. komodoensis широко блукають островом- відзначалися випадки, коли 5-7 тварин полювали разом. Подібно поводяться і змії. Ділянки, які зазвичай займає пара гадюк, досягають 1,5-4 га. Мисливські ділянки щитомордників - Ancystrodon halys мають у радіусі 50-80 м.
Виразне територіальна поведінка характерно для крокодилів, особливо алігаторів. Дорослі самці мають ділянки площею 20-40 га, на яких живе по 2-3 самки, що займають у межах ділянки самця. У період розмноження самці обходять свої ділянки, видаючи гучний рев, і йдуть на відповідь заклик самки, послідовно відвідуючи їх одну за одною. При вторгненні на ділянку чужого самця відбуваються сутички, що іноді закінчуються каліцтвом одного з суперників. Самки відкладають яйця в гнізда і знаходяться біля кладки. Після вилуплення молоді мати залишається з ними 2-3 місяці та захищає їх від ворогів. У черепах індивідуальні ділянки, як правило, не обмежені.
Територіальні ділянки рептилій часто неоднорідні і складаються з центру активності, що охороняється енергійно, та периферії, де можливі зустрічі з сусідами. Ділянки в деяких випадках пристосовуються господарями: створюється система стежок, притулків та укриттів. Роюча діяльність властива багатьом ящіркам, зміям, крокодилам та меншою мірою черепахам. Частіше виривається неглибока норка - поглиблення, але деякі види влаштовують складніші притулки-нори ящірки шипохвоста - Uromastix бувають завдовжки до 4 м. Складні нори із входом, прихованим під водою, влаштовують крокодили. Багато плазунів використовують притулки інших тварин, особливо нори гризунів.
Охорона територіальних ділянок забезпечується не стільки хімічними мітками, скільки активним захистом, що супроводжується серією ритуалізованих поз та загрозливих демонстрацій. До демонстраційних поз загрози у крокодилів, геконів, деяких інших ящірок та змій приєднуються попереджувальні та загрозливі звукові сигнали.
В період сплячки (оціпеніння) - в помірних широтах взимку, а в аридних зонах і при літній посусі – деякі ящірки та змії утворюють зимувальні скупчення. Літні скупчення зазвичай пов`язані з розмноженням; вони відзначаються у небагатьох видів і особливо ефектні у морських черепах і морських змій. У Малакській протоці одного разу було зустрінуте величезне скупчення змій Астротія стокесіі, що займало в довжину близько 100 км при середній ширині "стрічки" 3 м-припускають, що воно складалося з багатьох тисяч змій і було пов`язане з розмноженням. Великими стадами, навіть зараз іноді налічують сотні та тисячі особин, мігрують до місць яйцекладки морські черепахи. Кожне стадо, мабуть, є окремою популяцією. Існування таких місцевих популяцій відзначено і у сухопутних змій. Багато видів у природі розподілені нерівномірно: "зміїні" осередки розділені просторами, де змії майже чи зовсім не зустрічаються. Таке роз`єднання в багатьох випадках може визначатися не лише ландшафтними особливостями, але бути наслідком винищення тварин.
Оцінюючи загальний рівень популяційної організації плазунів, необхідно відзначити не лише її велику складність порівняно із земноводними, але й перехідний характер - наближення до складності, властивої популяціям птахів та ссавців. Найбільш істотна відмінність від останніх полягає в нижчому рівні спілкування та "соціальної організованості" плазунів- взаємодія і взаємодопомога, що виникають при утворенні угруповань особин, у житті плазунів грають малу роль.
Річний цикл. У плазунів він виявляється у чергуванні активного періоду в теплу пору року і заціпеніння (сплячки) у несприятливі періоди (зима в помірних широтах, літня посуха в аридних областях). До першого періоду приурочено розмноження, зростання та розселення молодняку, накопичення жирових запасів, необхідних для переживання періоду заціпеніння. Річні біологічні цикли чітко виражені у мешканців помірних широт, слабші у субтропіках і мало помітні у тропічних районах. Однак і там за збереження активності протягом усього року у кожного виду період розмноження змінюється часом статевого спокою. Лише деякі тропічні та субтропічні ящірки відкладання яєць можуть повторювати у різні місяці.
Біологічні цикли можуть суттєво відрізнятися не тільки у різних видів, .але і в окремих популяцій одного виду. Зелені черепахи - Chelonia mydas у Карибському морі відкладають яйця у травні - жовтні, на о. Піднесення – у січні – квітні, а на Цейлоні – у липні – листопаді. Терміни розмноження (яйцекладки та виходу молодих з яєць) залежать від місцевих умов та припадають на оптимальні періоди – сприятливу погоду та гарні можливості харчування. Так, середньоазіатські черепахи - Testudo horsfieldi в Середній Азії, виходячи із зимових притулків .провесною, відразу приступають до розмноження і в травні - червні ще до літньої посухи самка встигає відкласти три кладки по 2-6 яєць. З них у серпні – жовтні вилуплюються черепашки, які залишаються зимувати у землі та виходять на поверхню лише навесні наступного року. У тропічних районах Амазонки та Оріноко річкова щитонога черепаха тартаруга - Podocnemis expansa розмножується в середині сухого сезону. Ящірки круглоголовки в Середній Азії починають спарювання восени і частина самок йде в зимівлю заплідненими- спарювання відновлюється наступної весни.
Тривалість активного періоду залежить від температурних умов, випадання опадів, наявності доступної їжі та здатності виносити несприятливі умови. Так, звичайна гадюка, що далеко проникає на північ - Vipera berus пізніше інших рептилій впадає в заціпеніння, а навесні раніше стає активною. Живородна ящірка - Lacerta vivipara у Південній Європі активна близько 9 місяців на рік, у середній смузі СРСР – приблизно 5,5 місяці, а на півночі ще менше. Така ж різна і тривалість заціпеніння в несприятливі періоди. У теплі зими на Кавказі та в республіках Середньої Азії деякі змії та ящірки (щитомордники, гюрзи, ефи, ящурки, круглоголовки) виходять із зимових притулків у теплі дні. Агами і гекони в Середній Азії, що живуть в теплих спорудах, взагалі не впадають в заціпеніння. У тих же місцях степові черепахи, їжа яких (соковита зелена рослинність) у пустелях та напівпустелях висихає часто вже наприкінці травня, активні лише навесні та на початку літа, іноді не більше трьох місяців: перед літньою посухою вони впадають у заціпеніння та прокидаються лише наступною навесні - їхня літня сплячка переходить у зимову.
Зимують рептилії у сховищах - природних укриттях, норах гризунів, власних норах (рідко). Багато видів ящірок і змій зимують поодинці, деякі - групами, іноді десятками та сотнями. Наприклад, гадюки зимують частіше поодинці, по 2-5 особин, але знаходили і скупчення у 200-300 змій.
Важливим елементом річного циклу рептилій є сезонні міграції. Їх можна спостерігати у всіх видів, але зазвичай вони обмежені невеликими пересуваннями з зимових на літні місця проживання або на місця розмноження - такі кочівлі вимірюються сотнями, іноді всього десятками метрів. Гадюки від місць зимівель розповзаються на 1-2,5 км, концентруючись на більш кормових ділянках, часто близько - берегів водойм. Регулярні міграції нещодавно здійснювали слонові черепахи на Галапагоських островах: на час розмноження вони переходили з внутрішніх частин островів до узбережжя. Для морських змій і морських черепах характерні далекі, строго сезонні перекочування на сотні і тисячі кілометрів, зовні подібні до сезонних перельотів птахів і кочівля ссавців. Зелена черепаха регулярно здійснює міграції на 2000 км від берегів Бразилії до о. Вознесіння.
Географічне поширення та становище в біоценозах. Плазуни здатні жити в значно ширшому діапазоні природних умов, ніж земноводні. Придбання рогових покровів та наземного типу розвитку зняло вплив фактора вологості та лімітує виявилася температура, особливо її нижні межі. Тому у високі широти проникають лише деякі види. Водночас висока температура відіграє малу роль. Пустельні ящірки та змії живуть у спекотних пустелях, хоча більшість із них не здатна тривалий час виносити температуру вище 40° С. Вони уникають перегріву, ховаючись у норах та інших укриттях вдень та переносячи активність на сутінковий чи нічний час. Однак, деякі види здатні витримувати денну спеку та напружену сонячну радіацію. Так, населяючі пустелі Південно-Західної Азії та Північної Африки шипохвости - Uromastix зустрічалися вдень на розпеченому кам`янистому ґрунті з температурою 53-57°С, а температура їхнього тіла досягала 43-45°С. За визначенням С. Андерсона, критична температура іранського шипохвоста - U. loricatus лежить в межах 49-50 ° С. Це набагато вище температурної межі інших пустельних хребетних. Оптимальні умови рептилії знаходять у районах з теплим та помірно вологим кліматом. Так, на о-вах Індонезії живе 150-200 видів плазунів, у Середній Азії - близько 50,. Закавказзя – 40, на Північному Кавказі – 28, а у Західній Європі – всього 12 видів. Так само помітно скорочується велика кількість видів при підйомі в гори. Верхня межа поширення рептилій у Центральній Азії лежить на висоті близько 5000 м над рівнем океану.
Панування плазунів у фауні мезозойської ери сприяв теплий клімат. Під час Альпійського гороосвітнього циклу континентальність клімату різко посилилася: плазуни втратили панівне становище насамперед через конкуренцію з птахами та ссавцями саме на тлі загального похолодання. З того часу вони майже повсюдно займають підлегле становище, навіть у теплих аридних районах поступаючись вищим хребетним. У той же час, відрізняючись від земноводних різноманітним харчуванням, рівнем метаболізму та загальною активністю, плазуни грають у біоценозах більш значну роль. У небагатьох біоценозах пустель, морських островів та побережжя вони іноді можуть займати і провідне положення. На жаль, точних даних про роль рептилій у кругообігу речовин різних районів поки немає, але можна не сумніватися в тому, що вона майже невелика. Лише місцями чисельність та біомаса рептилій досягають помітних величин. Так, чисельність степових гадюк - Vipera ursini у деяких місцях Передкавказзя досягає 20-56 змій на 1 га, у Казахстані - 45 змій на 1 га, за береговими урвищами Азовського моря підраховано 160 змій на 1 км маршруту. Дрібні ящірки дають вищі цифри, але їхня біомаса невелика.
Чисельність рептилій схильна до невеликих коливань, що пов`язано в помірних широтах з тривалим заціпенінням в холодну пору і в період посух і відносно великою тривалістю життя, що свідчить про порівняно невисоку смертність. Такий характер динаміки чисельності рептилій (особливо черепах та крокодилів) пояснює швидке виснаження їх запасів у природі при скільки-небудь напруженій експлуатації.
За спостереженнями в природі найбільш довговічні сухопутні черепахи-вони живуть до 50-100 років, а деякі і до 200 років. У неволі гігантська черепаха - Testudo gigantea доживала до 150 років, середньоземноморська - Т. graeca - до 100 років, болотяна - Emys orbicutaris - до 120 років (у природі зазвичай 20-25 років). Міссісіпський крокодил - А. mississippiensis жив у неволі до 86 років. Життя змій коротше. У природі зустрічаються гадюки - Vipera berus у віці 11-15 років. У неволі чорно-біла кобра - Naja melanoleuca дожила до 29 років, анаконда - Eunectes murinus - до 28 років, звичайний удав - З. constrictor - до 23 років. Гаттерії досягають статевої зрілості до 20 років і живуть до 50 років. Менш довговічні ящірки. Тривалість життя дрібних видів не перевищує 2-3 років. Ящурки - Eremias nigfocellata у природі зустрічалися лише у віці близько року. Проте великі ігуани та варани живуть до 50-70 років.
Значення плазуніву біоценозах не обмежується ступенем їхньої участі в кругообігу речовин, т. е. роллю в харчових ланцюгах, яка в більшості випадків скромна. Додаткове значення має діяльність, що риє. Остання помітніша у пустельних видів, але особливо ефектна у міссісипських алігаторів. Ці крокодили не тільки викопують, а й підтримують ставки на заселених ними болотах: вони розпушують і розкидають задніми лапами та хвостом ґрунт, створюючи водойму, де вода зберігається і в період посухи. Алігатори підтримують ці ставки, постійно викидаючи на береги бруд та водну рослинність. Поступово навколо такого водоймища виникає невисокий вал, де виростають верби, що зміцнюють берег корінням- у таких "штучних" водоймищах виникають специфічні спільноти і на них годуються водоплавні птахи. На берегах ставка алігатори риють свої нори. Ставок зазвичай займають одиночний самець, самка та виводок або група молодих крокодилів. При тривалих посухах у вцілілих ставках збираються великі групи алігаторів; в них загострюється боротьба за їжу та посилюється винищення молодих (канібалізм), що знижує харчову конкуренцію.
Значення плазунів для людини. Дрібні ящірки та змії, поїдаючи шкідливих комах та інших шкідників, приносять деяку користь, хоча їхня потреба в їжі невелика: всього близько 1 г на день для невеликої ящірки. Самі вони місцями служать кормом для деяких мисливсько-промислових тварин. Харчування дрібними гризунами неотруйних змій місцями (Америка, Південна Азія, Африка) тримають у будинках замість кішок. Сухопутні черепахи в деяких районах Середньої Азії завдають певної шкоди баштанам, посадкам фісташки та іншим культурам-роя нори, ушкоджують земляні споруди. У риборозвідних ставках місцями певні збитки завдають водяні вужі, що поїдають молодь риб. Сухопутні черепахи, деякі ящірки та змії, прогодовуючи личинок та дорослих кліщів, можуть брати участь у зберіганні та передачі збудників хвороб людини та домашніх тварин.
У спекотних країнах, а СРСР на Кавказі та в Середній Азії місцями серйозну небезпеку для людини становлять отруйні змії. Серед них особливо небезпечні гримучі змії, кобри, ефи, гюрзи та морські змії. Раніше від їхніх укусів помирало до 20-30% потерпілих. Зараз завдяки застосуванню лікувальних сироваток смертність зменшилася до 1-2%. Сироватки отримують, тривалий час вводячи здоровим коням - донорам все дози зміїної отрути, що зростають, а потім беруть у них кров, з якої і готують сироватки. Готують моновалентні сироватки проти укусу певного виду та полівалентні, що діють проти отрути кількох видів змій певного району. Для отримання отрути організовано вилов отруйних змій (у ряді районів, що призвело до різкого скорочення їх чисельності) і створюються спеціальні зміїні розсадники-у нас вони є в Середній Азії. Вивчення отрути змій призвело до створення на їх основі цінних лікарських засобів (лахезис, випратокс та ін.).), що застосовуються при лікуванні ревматизму, спазмів судин серця, бронхіальної астми та деяких інших захворюваннях. Тому необхідні охорона та розумне використання отруйних змій.
М`ясо великих ящірок, змій і особливо черепах у багатьох районах використовують у їжу. Гігантські сухопутні черепахи були майже націло винищені вже у XVIII-XIX ст. Під впливом непомірного полювання різко скоротилася і чисельність морських черепах. Роговий панцир черепах біс раніше широко використовували для виготовлення різноманітних скриньок, гребенів і т.п. п.- чисельність її теж різко знизилася. Шкіру великих ящірок, змій і особливо крокодилів здавна використовували для різноманітних виробів. Надмірний промисел призвів до різкого скорочення чисельності крокодилів, що спонукало низку країн запровадити заборону промислу та організувати охорону цих тварин. Наразі створені господарства з розведення крокодилів (Куба, США та ін.).
Екологія плазунів. Плазуни широко поширені по земній кулі, але більшість мешкають у країнах із спекотним і теплим кліматом. Це зумовлюється залежністю їхньої життєдіяльності як тварин із змінною температурою тіла від температури навколишнього середовища.
Плазуни, як правило, наземні тварини. Однак ряд видів цих тварин веде водний спосіб життя. Так, у морях мешкають морські змії та черепахи, у річках та озерах - крокодили, деякі змії та черепахи. Всі водні плазуни дихають повітрям і розмножуються на суші (виняток становлять живородні морські змії).
У помірних і північних широтах плазуни проводять зиму в глибокому заціпенінні, сховавшись у різні притулки.
Більшість розмножуються шляхом відкладання яєць. Яйця плазунів мають подібну будову з яйцями птахів. Вони багаті на жовток і білок, зовні покриті міцною шкірястою оболонкою або вапняною шкаралупою. Рептилії відкладають яйця зазвичай у ґрунт чи тріщини скель, під кору дерев, у гній. Термін інкубації залежить від температури зовнішнього середовища. Деякі плазуни, наприклад крокодили, охороняють кладку яєць. У ряду рептилій спостерігається яйцеживородження: в цьому випадку запліднені яйця залишаються в тілі матері і в них розвиваються молоді тварини, які виходять з яйця відразу після відкладання. Є і живородні плазуни.
Дрібні плазуни харчуються переважно безхребетними, головним чином комахами. Найбільші нападають на хребетних тварин. Отруйні змії вбивають жертву, встромляючи в неї отруйні зуби, каналами або борозенками яких у ранку стікає отрута, що виробляється спеціальними залозами. Є також і рослиноїдні плазуни, що поїдають траву і плоди (наприклад, сухопутні черепахи).
Плазуни - перший клас справжніх первинноназемних хребетних (Amniota). Відносно великі, багаті на жовток і білком яйця покриті щільною пергаментоподібною оболонкою. Запліднення тільки внутрішнє. Ембріональний розвиток йде в повітряному середовищі з утворенням зародкових оболонок - амніону та серози - та алантоїса; личинкова стадія відсутня. Молода тварина, що вилупилася з яйця, відрізняється від дорослих тільки розмірами.
Суха шкіра плазунів майже позбавлена залоз. Зовнішні шари епідермісу ороговевают- у шкірі утворюються рогові луски та щитки. Дихання тільки легеневе. Утворюються повітроносні шляхи - трахея та бронхи. Дихання здійснюється при рухах грудної клітки. Серце трикамерне. Від розділеного неповною перегородкою шлуночка самостійно відходять три кровоносні стовбури: дві дуги аорти та легенева артерія. Сонні артерії, що забезпечують голову, відходять тільки від правої дуги аорти. Великий і малий кола кровообігу повністю не розділені, але рівень їх роз`єднання вище, ніж у земноводних. Виділення та водний обмін забезпечують метанефричні (тазові) нирки. Зростають відносні розміри головного мозку, особливо за рахунок збільшення півкуль та мозочка.
Скелет у рептилій повністю окостеніває. Осьовий скелет підрозділяється на п`ять відділів. Подовження шиї та спеціалізованих перших два шийних хребця (атлас та епістрофей) забезпечують високу рухливість голови. Череп має один потиличний виросток і добре розвинені покривні кістки;. Кінцівки наземного типу з інтеркарпальним та інтертарзальним зчленуваннями. Пояс передніх кінцівок з`єднаний з осьовим скелетом через ребра, тазовий пояс зчленовується з поперечними відростками двох крижових хребців.
Заселяють різноманітні наземні місцеперебування переважно в теплих, частково в помірних широтах-частина видів знову перейшла до водного способу життя. Загальний рівень життєдіяльності помітно вищий, ніж у земноводних. Однак температура тіла непостійна і значною мірою залежить від температури навколишнього середовища (пойкілотермія).
Походження та еволюція плазунів. Залишки найдавніших плазунів відомі з верхньокам`яновугільного періоду (верхнього карбону - вік приблизно 300 млн. років). Проте їх відокремлення від земноводних предків мало розпочатися раніше, мабуть, у середньому карбоні (320 млн. років), коли від примітивних емболомірних стегоцефалів - антракозаврів, подібних до Diplovertebron, відокремлювалися форми, мабуть, які мали більшу наземність. Як і їхні предки, вони були ще пов`язані з вологими біотопами і водоймищами, харчувалися дрібними водними і наземними безхребетними, але мали більшу рухливість і трохи більший мозок - можливо, у них вже почалося зроговіння покривів.
У середньому карбоні від подібних форм виникає нова гілка – сеймуріоморф - Seymouriomorpha. Їхні залишки виявлені у верхньому карбоні - нижній пермі. Вони займають перехідне становище між земноводними і плазунами, маючи безперечні рептильні риси - деякі палеонтологи відносять їх до амфібій. Будова їх хребців забезпечувала велику гнучкість і одночасно міцність хребта; намітилося перетворення двох перших шийних хребців в атлант і епістрофей. Для наземних тварин це створювало важливі переваги при орієнтації, полюванні за рухливим видобуванням та захисті від ворогів. Скелет кінцівок і їх поясів повністю окостенів - були довгі кісткові ребра, проте ще не замикалися в грудну клітку. Сильніші, ніж у стегоцефалів, кінцівки піднімали тіло над ґрунтом. Череп мав потиличний виросток-у частини форм зберігалися зяброві дуги. Сеймурія, котласія (знайдена на Північній Двіні), як і інші сеймуріоморфи, ще були пов`язані з водоймищ- вважають, що вони, можливо, ще мали водних личинок.
Коли склався властивий амніотам характер розмноження та розвитку яйця у повітряному середовищі, поки що не ясно. Можна припустити, що це сталося в карбоні під час становлення котилозаврів - Cotylosauria. Дах їхнього черепа був суцільний і складався з кісток, характерних і для сучасних плазунів. Завершилося утворення атланту та епістрофея. Покривні кістки пояса передніх кінцівок були розвинені слабше, ніж у сеймурії. Кінцівки в деяких форм уже піднімали тіло над землею. У крижовому відділі було 2-5 хребців. Адаптивна радіація цієї групи енергійно йшла в кінці карбону та в пермському періоді. Серед них були дрібні схожі на ящірок форми, що харчувалися, мабуть, різними безхребетними, і великі (довжиною до 3 м) масивні рослиноїдні парейазаври типу свердловинського скутозавра. Частина котилозаврів вела напівводний спосіб життя, населяючи вологі біотопи, інші, мабуть, стали справжніми наземними жителями.
Теплий та вологий клімат карбону сприяв земноводним. Наприкінці карбону – початку пермі інтенсивне гороутворення (підняття гір Уралу, Карпат, Кавказу, Азії та Америки – герцинський цикл) супроводжувалося розчленуванням рельєфу, посиленням зональних контрастів (похолодання у високих широтах), зменшенням площі вологих та зростанням частки сухих біотопів. Це сприяло становленню наземних хребетних.
Основною предковою групою, що дала все різноманіття копалин та сучасних плазунів, були названі вище котилозаври. Досягши розквіту в пермі, вони, однак, вимерли вже до середини тріасу, мабуть, під впливом конкурентів - різноманітних прогресивних груп, що відокремилися від них, плазунів. У пермі від котилозаврів відокремилися черепахи - Chelonia - єдині їхні прямі нащадки, що збереглися до наших днів. У перших черепах, як, наприклад, у пермської Eunotosaurus, різко розширені ребра ще не утворюють суцільний спинний панцир. Сеймуріоморфи, котилозаври та черепахи об`єднуються у підклас Anapsida.
Мабуть, у верхньому карбоні від котилозаврів відбулися і два підкласи плазунів, які знову перейшли до водного способу життя. Загін мезозаврів (підклас проганозаврів Proganosauria) включав дрібних - довжиною близько метра - крокодилоподібних тварин з довгими та тонкими зубами. На межі верхнього карбону - нижньої пермі вони жили у водоймах і харчувалися, ймовірно, рибою - могли виповзати на сушу. Загін іхтіозаврів (підклас їхтіоптеригій - Ichthyopterygia) з`явився в тріасі і зустрічався до верхнього мела- прямі предкові форми не виявлені. У морях мезозойської ери вони займали становище сучасних китоподібних, на вигляд були схожі на сучасних швидкохідних риб (меч-риба) або дельфінів (конвергентна подібність): веретеноподібне тіло, витягнуті щелепи, забезпечені численними зубами, великий дволопатевий хвостовий плавник. Розміри їх коливалися від 1 до 14 м. Харчувалися водними безхребетними та рибами; великі іхтіозаври поїдали дрібніших. Безсумнівно доведене яйцеживородження забезпечувало їх водний спосіб життя.
У підклас синаптозаврів - Synaptosauria включають два загони. Проторозаври - Protorosauriaвідомі з верхнього карбону - це дрібні тварини, що зовні нагадували ящірок. Вели наземний спосіб життя, пізніше з`явилися деревні та водні форми. Вимерли на початок крейди. Значно більш різноманітні та численні зауроптерігії - Sauropterygia відомі з тріасу: вели земноводний спосіб життя; деякі знову перейшли до життя у воді; у юрському та крейдяному періоді досягли розквіту. До них відносяться нотозаври і плезіозаври - морські плазуни довжиною від 0,5 до 10-15 м, з кінцівками у вигляді ласт; ймовірно, були здатні до яйцеживородження. Частина плезіозаврів мала сплощене тіло, відносно короткий хвіст і забезпечену потужними зубами невелику голову на надзвичайно довгій (у деяких до 70 хребців) шиї, інші на вигляд нагадували крокодилів. Морські види були активними хижаками, дрібні прибережні види, певне, харчувалися молюсками (мали плоскі зуби, якими розчавлювали раковини). Проганозаври та синаптозаври вимерли, не залишивши нащадків.
У пермі від котилозаврів відокремилася велика гілка діапсидних плазунів, у черепі яких утворилися дві скроневі ями; ця група надалі розпалася на два підкласи: лепідозаврів та архозаврів. Найбільш примітивні діапсиди – загін еозухій - Eosuchia підкласу Lepidosauria - дрібні (до 0,5 м), що нагадують ящірок плазуни - мали амфіцельні хребці і дрібні зуби на щелепах і піднебінних кістках - вимерли на початку тріасу. У пермі від якихось еозух відокремилися дзьобоголові - Rhynchocephalia, відрізняються великими скроневими ямами, невеликим дзьобом на кінці верхніх щелеп і гачкоподібними відростками на ребрах. Клювоголові вимерли в кінці Юри, але один вид - новозеландська гаттерія - зберігся до наших днів. Наприкінці пермі від примітивних діапсид (можливо, безпосередньо від еозухій) відокремилися лускаті - Squamata (ящірки), що стали численними та різноманітними у крейді. Наприкінці цього періоду від ящірок сталися змії. Розквіт лускатих припадає на кайнозойську еру- вони становлять переважну більшість плазунів, що нині живуть.
Найбільш різноманітним за формами та екологічною спеціалізацією у мезозойську еру був підклас архозаврів Archosauria. Архозаври заселяли сушу, водойми та завойовували повітря. Вихідною групою архозаврів були текодонти - Thecodontia (або псевдозухії), що відокремилися від еозухій, мабуть, у верхній пермі і досягли розквіту в тріасі. Вони були схожі на ящірок довжиною від 15 см до 3-5 м, більшість вела наземний спосіб життя; задні кінцівки зазвичай були довшими за передні. Деякі з текодонтів (орнітозухії), ймовірно, лазили по гілках і вели дерев`яний спосіб життя-мабуть, від них походить потім клас птахів. Інша частина текодонтів перейшла до напівводного способу життя-від них наприкінці тріасу виникли крокодили - Crocodilia, утворили в юре - крейді багато різних форм. За палеонтологічними матеріалами добре простежується, як у кінці крейди - початку третинного періоду формувався тип будівлі, характерний для сучасних крокодилів (переміщення ніздрів, утворення вторинного неба, редукція ключиць, виникнення хребців та ін.).
У середині тріасу від текодонтів сталися ящіри, що літають, або птерозаври, - Pterosauria- з початку юри зустрічалися спеціалізовані форми розмірами від горобця до гіганта, з розмахом крил 7-8 м. Крила утворювали складки шкіри, натягнуті між боками тіла і скелетом передніх кінцівок; особливо подовжувався утворюючий вершину крила четвертий палець;. У скелеті птерозаврів конвергентно виробилися риси, подібні до птахів: широка грудина з кілем (місце прикріплення літальних м`язів), пневматичність кісток, зрощення кісток черепа, великі очі та ін. У частини видів були зуби, в інших вони редукувалися, і щелепи покривав роговий чохол (дзьоб). Мабуть, у частини птерозаврів шкіра була покрита волосоподібними утвореннями. Головний мозок за пропорціями дещо нагадував мозок птахів;. Населяли, ймовірно, морські узбережжя та скелясті береги великих озер. Харчувалися, мабуть, рибою і великими безхребетними (подібно до чайків і трубконосів), схоплюючи їх на льоту з поверхні води-дрібніші ловили в повітрі комах. Можливо, висиджували відкладені яйця і вигодовували дитинчат відригнутою напівперетравленою їжею. Птерозаври були поширені і численні в юрському і крейдяному періодах- повністю вимерли, не залишивши нащадків, до кінця крейди. Вимирання, можливо, сприяла конкуренція з численними птахами, що стають у цей час. Слід наголосити, що птерозаври та птиці - абсолютно незалежні гілки еволюції, предковими формами яких були різні сімейства загону текодонтів.
У верхньому тріасі від хижих, що пересувалися переважно на задніх кінцівках псевдозухій (текодонтів), відокремилися ще дві групи: ящеротазові - Saurischia та птахетазові - Ornithischia динозаври, що відрізняються деталями будови тазу. Обидві групи розвивалися паралельно; в юрському і крейдяному періодах вони дали надзвичайну різноманітність видів, розмірами від кролика до гігантів масою в 30-50 т; мешкали на суші та прибережних мілководдях. До кінця крейдового періоду обидві групи вимерли, не залишивши нащадків. Більшість ящеротазовых була хижаками, що пересувалися на задніх кінцівках (противагою служив важкий хвіст)- передні кінцівки були вкорочені, нерідко рудиментарні. Серед них зустрічалися гіганти довжиною до 10-15 м, озброєні потужними зубами та міцними кігтями на пальцях задніх кінцівок, як цератозавр - Ceratosaurus- незважаючи на великі розміри, ці хижаки були дуже рухливі. Частина ящеротазових динозаврів перейшла до харчування рослинною їжею та пересування на обох парах кінцівок. До них відносяться найбільші з наземних тварин, що будь-коли існували. Так, диплодок - Diplodocus, мав довгий хвіст і довгу, рухливу шию, що несе маленьку голову, досягав майже 30 м довжини і важив, ймовірно, близько 20-25 т, а більш масивний і короткохвостий брахіозавр при довжині близько 24 м, ймовірно, важив не менше 50 т. Такі гіганти, мабуть, повільно рухалися по суші і більшу частину часу, подібно до сучасних бегемотів, трималися в прибережних ділянках водойм, поїдаючи водні та надводні рослини. Тут вони були захищені від нападу великих наземних хижаків, а величезна вага дозволяла успішно протистояти ударам хвиль.
Птацетазові динозаври, ймовірно, були рослиноїдні. Більшість їх зберігало двоногий тип пересування при помітно укорочених передніх кінцівках. Серед них виникали і гіганти завдовжки 10-15 м, наприклад, ігуанодони - Iguanodon, у яких перший палець передньої кінцівки перетворився на потужний шип, який, мабуть, допомагав, обороні від хижаків. Качконосі динозаври трималися по берегах водойм і могли бігати і плавати. Передня частина щелеп утворила широкий качиний дзьоб, а в глибині рота розташовувалися численні зуби, що перетирали рослинну їжу. Інші птахетазові, зберігши рослиноїдність, знову повернулися до чотириногого ходіння. Вони часто розвивалися захисні освіти проти великих хижаків. Так, у стегозавру, що досягав 6 м - Stegosaurus на спині розташовувалося два ряди великих кісткових трикутних пластин, а на потужному хвості - гострі кісткові шипи довжиною понад 0,5 м. У трицератопса - Triceratops потужний ріг був на носі і по рогу над очима, а задній розширений край черепа, що захищав шию, ніс численні загострені відростки.
Нарешті, остання гілка плазунів - підклас звіроподібні, або синапсиди, - Theromorpha, або Synapsida, чи не першою відокремилася від загального стовбура рептилій. Вони відокремилися від примітивних кам`яновугільних котилозаврів, що населяли, мабуть, вологі біотопи і ще зберігали багато амфібійних рис (багату залозами шкіру, будову кінцівок та ін.).). Синапсиди розпочали особливу лінію розвитку рептилій. Вже у верхньому карбоні та пермі виникли різноманітні форми, що об`єднуються у загін пелікозаврів - Pelycosauria. Вони мали амфіцельні хребці, череп зі слабо розвиненою однією ямою та одним потиличним виростком, зуби були і на піднебінних кістках, були черевні ребра. За зовнішнім виглядом вони були схожі на ящірок, довжина їх не перевищувала 1 м; лише одиночні види досягали 3-4 м довжини. Серед них були справжні хижаки та рослиноїдні форми-багато вели наземний спосіб життя, але зустрічалися навколоводні та водні форми. До кінця пермі пелікозаври вимерли, але раніше від них відокремилися звірозубі плазуни - терапсиди - Therapsida. Адаптивна радіація останніх йшла у верхній пермі - тріасі, при безперервно зростаючій конкуренції з боку прогресивних рептилій - особливо архозаврів. Розміри терапсид варіювали в широких межах: від миші до великого носорога. Серед них були рослиноїдні - мосхопс - Moschops - та великі хижаки з потужними іклами - іноземці - Inostrancevia (довжина черепа 50 см) та ін. Деякі дрібні форми мали, подібно до гризунів, великі різці і, мабуть, вели риючий спосіб життя. До кінця тріасу - початку юри різноманітно і добре озброєні архозаври повністю витіснили звірозубих терапсид. Але вже в тріасі якась група дрібних видів, ймовірно, що населяла сирі, густо зарослі біотопи і здатна до копання притулків, поступово набувала рис більш прогресивної організації і дала початок ссавцям.
Таким чином, в результаті адаптивної радіації вже наприкінці пермі - на початку тріасу склалася різноманітна фауна плазунів (приблизно 13-15 загонів), що витіснила більшість груп земноводних.
Розквіт плазунів був забезпечений рядом ароморфозів, що позначилися на всіх системах органів і забезпечили збільшення рухливості, інтенсифікацію метаболізму, велику стійкість до ряду факторів середовища (до сухості насамперед), деяке ускладнення поведінки та краще виживання потомства. Утворення скроневих ям супроводжувалося зростанням маси жувальної мускулатури, що поряд з іншими перетвореннями дозволило розширити спектр використовуваних кормів, особливо рослинних. Плазуни не тільки широко освоїли сушу, заселивши різноманітні місця проживання, але повернулися у воду і піднялися в повітря. Протягом усієї мезозойської ери – протягом понад 150 млн. років - вони займали панівне становище майже у всіх наземних та багатьох водних біотопах. При цьому склад фауни весь час змінювався: стародавні гурти вимирали, витісняні спеціалізованими молодими формами.
До кінця крейдового періоду на землі розпочався новий потужний цикл гороутворення (альпійський), що супроводжувався великими перетвореннями ландшафтів та перерозподілом морів та суші, зростанням загальної сухості клімату та збільшенням його контрастів як за сезонами року, так і за природними зонами. Одночасно змінювалася рослинність: панування саговників і хвойних змінюється домінуванням флори покритонасінних, плоди і насіння яких мають високу кормову цінність. Ці зміни не могли не позначитися на тваринному світі, тим більше, що до цього часу вже сформувалися два нових класи теплокровних хребетних - ссавці та птиці. Спеціалізовані групи великих плазунів, що дожили до цього часу, не могли пристосуватися до мінливих умов життя. До того ж у їх вимиранні активну роль грала зростаюча конкуренція з дрібнішими, але активними птахами та ссавцями. Ці класи, придбавши теплокровність, стійко високий рівень метаболізму та складнішу поведінку, збільшили чисельність та значення у спільнотах. Вони швидше і ефективніше пристосовувалися до життя в мінливих ландшафтах, швидше за освоювали нові місцеперебування, інтенсивно використовували нові корми і надавали зростаючу конкурентну дію на більш інертних плазунів. Почалася сучасна кайнозойська ера, в якій панівне становище зайняли птахи та ссавці, а серед рептилій збереглися лише відносно дрібні та рухливі лускаті (ящірки та змії), добре захищені черепахи та невелика група водних архозаврів – крокодилів.

Література:
1. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. Зоологія хребетних. - Ч. 2. - Плазуни, птахи, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів. - М.: Вищ. школа, 1979. - 272 с, іл. Наумов Н. П., Карташев Н. Н.
3. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 2. - Плазуни, птахи, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів. - М.: Вищ. школа, 1979. - 272 с, іл.