Дремлик зимівниковий, або широколистий (epipactis helleborine)

Географічне поширення. Дремлик широколистий - Найбільш поширений вид роду, зустрічається в Європі (від Скандинавії та Британських островів до Середземномор`я та Уралу), у значній частині Азії (Мала Азія, Іран, Середня Азія, Сибір, Монголія, Гімалаї), а також у Північній Африці. Дрімлик широколистий - один з небагатьох видів орхідних Старого Світу, що натуралізувалися в Північній Америці - США та Канаді.

У Росії її поширений у європейській частині від Карелії до Волзько-Донського і Заволзького районів, а Азії - у Західному і Східному Сибіру до північно-східного узбережжя Байкалу і Якутії.

Морфологічне опис. Багаторічна кореневищна трав`яниста рослина, з пагонами, міжвузля яких різновидні (Смирнова, 1990). По І.Г. Серебрякову (1962, 1964), дремлик широколистий (так само, як і дремлик темно-червоний) слід відносити до класу наземних трав`янистих полікарпічних рослин з асимілюючими пагонами несуккулентного типу, підкласу кореневищних багаторічників. Кореневища - гіпогеогенне, симподіально формується, укорочене (у розумінні Е.Л. Любарського, 1963), плагіотропне. По І.В. Татаренко (1996), життєва форма дремлика широколистого (і дремлика темно-червоного) - короткокореневищна.

Нирки відновлення закладаються в пазухах лускоподібного листя при підставі монокарпічної втечі. Найбільш розвиненою виявляється верхня за положенням нирка, що несе зачаток генеративної втечі. З нижньої нирки (рідко двох) формуються вегетативні пагони неповного циклу розвитку. Напрямок зростання кореневища - поступальний, пагони відновлення, що розвиваються з верхньої за становищем нирки, щорічно зростають в одному напрямку (Татаренко, 1996). Глибина залягання кореневища залежить від характеру субстрату та підтримується за рахунок контрактильної діяльності коренів. Коріння росте кілька років, досягаючи мінерального горизонту ґрунту (довжина коренів у середньому 15-17, іноді до 60 см). Одночасно у дорослих особин функціонують близько 20-25 коренів. Від кореневища зазвичай відходить 1 втеча (рідше 2), але іноді - до 5-6 пагонів.

Стебло - пряме, міцне, 25-80 (100) см заввишки, внизу - голе, вгорі - розсіяно опушене, іноді пурпурове в нижній частині. Зелене (серединне) листя в числі 4-10 (12), спірально розташовані, еліптично-ланцетні, тупі або трохи загострені, 5-10 (12) см завдовжки, 3-5,5 (8) см завширшки. Нижнє листя - широкоовальне, яйцеподібне, що переходить у піхву, верхнє - яйцевидно-ланцетове, що не утворює піхви.

Суцвіття - пряма термінальна кисть 10-40 см завдовжки, що складається з 6-25 (50), іноді до 100 квіток (Summerhayes, 1951).

Приквітки - ланцетні, зелені, нижні - перевищують квітку. Квітки - без запаху, варіюють за забарвленням від блідих жовтувато-зелених до зеленувато-вишневих. Листочки оцвітини - розпростерті, овальні або овально-ланцетні, загострені, зелені, 1-1,3 см завдовжки, внутрішні трохи коротші - до 1,1 см, еліптично-овальні, блідо-зелені, в нижній половині частіше більш-менш забарвлені в рожево-фіолетовий колір. Губа - 9-11 мм завдовжки. Гіпохилий 5-5,5 мм довжиною і шириною, округлий, напівкулясто-мішковидний, чашевидно-увігнутий, всередині - голий, червонувато-темно-бурий, зовні - зелений, по краях - зеленувато-білуватий. Епіхілій - 5-5,5 мм довжиною і шириною, широко-серцеподібно-яйцеподібний, зеленувато-блідо-фіолетовий, трохи загострений, при основі з двома гладкими або майже гладкими горбками. Колонка - 3-3,5 мм завдовжки, з широким носиком, дводільні полілінії, з маленькою залізкою.

Зав`язь - гола або слабо опушена, разом з квітконіжкою 7-9 мм завдовжки, поступово звужена до основи. Плід – коробочка, повисла, овальна, нерідко шестигранна, розкривається двома щілинами. Насіння - дрібне блідо-жовте, 1,2-1,4 мм завдовжки.

Одногенез, особливості розмноження, ритм сезонного розвитку. Відомостей про онтогенез мало. Насіння проростає за допомогою грибів, утворюючи протокорм (мікориз), який знаходиться на значній глибині, що ускладнює його вивчення (Ziegenspeck, 1936). Протокорм інтенсивно інфікується грибом, щороку, утворюючи нові міжвузля, що несуть коріння та лускоподібне листя, у пазухах яких закладено сплячі нирки. Зазначено, що протокорм до 7 років зростає моноподіально, а пізніше – симподіально. На 9-й рік після проростання насіння розвивається перша надземна олійна втеча.Кореневища починаєтрасті більш інтенсивних в горизонтальному напрямку. У 10-11 років рослина зацвітає (Ziegenspeck, 1936). До цього віку відмирає коріння, що утворилося першим (у несприятливих умовах це відбувається через 3 роки).

За даними V. Summerhayes (1951), від моменту проростання насіння до першого цвітіння відбувається не менше 8 років. Після цього рослина може цвісти щороку багато років без перерви.Дремлик широколистий розмножується переважно насіннєвим шляхом. Відсоток плодоутворення у різних частинах ареалу виду сильно коливається. Дрімлик широколистий, за нашими спостереженнями, може перебувати у стані вторинного спокою протягом багатьох років.

Вегетативне розмноження дремлика широколистого може здійснюватися шляхом "поділу" і відмирання старої ділянки кореневища при утворенні двох і більше надземних пагонів, але так як відстань між цими пагонами незначна, то розходяться особини, що знову виникли, в сторони дуже повільно (Summerhayes, 1951). За нашими спостереженнями, кількість особин, що мають більше однієї втечі, у різних частинах ареалу невисока (не більше 5%), а відстань між пагонами становить від 0,5 до 1,2 см. В.Г. Собко (1990) відзначає можливість вегетативного розмноження цього виду в культурі розподілом кореневища на 2-3 частини.

Дремлик широколистий - один з найпізніших видів наших орхідних. Закінчується вегетація цього виду в Московській області наприкінці вересня. Терміни цвітіння дремлика широколистого в інших частинах ареалу близькі до вищевказаних - у Німеччині (Ziegenspeck, 1936) кінець червня-серпня (у тіні - до вересня), в Англії (Summerhayes, 1951) - липень - кінець серпня.

До кінця вегетації втеча наступного року у нирці повністю сформована. Внутрішньонирковий розвиток втечі відбувається протягом трьох років.

Екологія. Серед дрімликів, що виростають у Росії, широколистий відрізняється найбільшою екологічною амплітудою (Вахрамєєва та ін.)., 1994, Тимченко, 1996).
Тіневитривалість, частіше росте в півтіні, хоча може зустрічатися і на відкритих місцях, наприклад, на лісових галявинах, вирубках, по узбіччях доріг (3-й ступінь шкали Ландольта та шкали Елленберга).Зазвичай росте на ділянках зі зволоженням від свіжого до вологого, індикатор середнього зволоження (3-й ступінь шкали Ландольта, 5-й ступінь шкали Елленберга). Іноді може рости на сухих схилах завдяки глибокому проникненню коріння в ґрунт (Summerhayes, 1951).

По відношенню до кислотності грунтів подібний до інших видів дремликів - в основному росте на нейтральних і лужних грунтах, іноді - на слабо кислих, але ніколи на дуже кислих (4-й ступінь шкали Ландольта, 7-й ступінь шкали Елленберга). Віддає перевагу ґрунтам, багатим на гумус (4-й ступінь шкали Ландольта), середньо багатим на інші поживні речовини (2-й ступінь шкали Ландольту, 5-му щаблі шкали Елленберга), але може зустрічатися і на бідних ґрунтах. Росте частіше на тонкоструктурних ґрунтах (5-й ступінь шкали Ландольта), але відзначений також і на кам`янистих та піщаних ґрунтах (Summerhayes, 1951). Піднімається в гори до 1300 м над рівнем моря (Prochazka, Velisek, 1983).

Фітоценологія. Дрімлик широколистий зустрічається в широколистяних лісах (букових, дубових, грабових), дрібнолистяних (березових, рідше - осинових), змішаних, зрідка в хвойних (ялинових, ялицевих, соснових), а також у чагарниках, на луках. В Естонії дрімок широколистий зустрінутий нами в коротконіжних березняках з ялівцем, в Калінінградській області - в соснових і змішаних лісах, в Вологодській області - в березняках, осинниках, ольшаниках, у заболочених сосняках з березою, на узліссях та узбіччях лісових доріг. На Північному Кавказі (Тебердинський заповідник, Ставропольський край) - у букових, соснових та ялицевих лісах. Частіше росте невеликими групами або одиночними рослинами, але іноді може утворити значні скупчення.

Дремлик широколистий утворює цінопопуляції з віковими спектрами двох типів: здебільшого (близько 80%) – неповночленними (відсутні переважно ювенільні та імматурні особи або тільки перші), рідше (близько 20%) – повночленними. Процвітаючі цінопопуляції частіше зустрічаються у світліших лісах, нерідко – при слабкому антропогенному порушенні.

Дрімлик широколистий належить до небагатьох європейських орхідних, які не тільки добре приживаються у вторинних місцеперебуваннях - у посадках дерев, на вирубках, узбіччях шосейних і залізниць (Вахрамєєва та ін.)., 1996- Вахрамєєва та ін., 1997), а й натуралізуються поза природного ареалу США і Канаді (Catling, 1983- Brunton, 1986 та інших.), утворюючи там досить значні скупчення.

Консортивні зв`язки. Дрімлик широколистий - ентомофіл, приваблює комах нектаром, що стікає по губі квітки (Ziegenspeck, 1936). Запилюється переважно осами. Квітки відвідують також джмелі та мухи-журчалки, але останні навряд чи здійснюють запилення. На думку V. Summerhayes (1951), джмелі з їх великою головою не можуть проникнути всередину квітки, а журчалки занадто малі, щоб зуміти дістати нектар.

Дремлик широколистий - мікотроф, але інтенсивність мікорізотворення дуже мінлива залежно від вікового стану особини та якості субстрату, на якому росте рослина (Ziegenspeck, 1936 - Summerhayes, 1951). Більш мікотрофні молоді особини. У всіх вікових станах мікоризутворення в сирих місцеперебуваннях більш інтенсивно. У хвойних лісах на помірно зволожених глинистих ґрунтах корені розташовуються поверхнево на кордоні з підстилкою і практично позбавлені мікоризи (Ziegenspeck, 1936). Дорослі рослини з добре розвиненими листовою та кореневою системами, як правило, автотрофні.

Господарське значення та охорона виду. У докладному зведенні L. Lawler (1984) вказується, що дрімотик широколистий був завезений до Північної Америки як засіб від подагри, а згодом натуралізувався і навіть, на думку A. Hawkes (1943, 1944), став бур`яном. Є також відомості, що дрімок широколистий використовували як проносний засіб і при артриті (Maout, Decarius, 1976). Відомості про вживання цього виду в нашій народній медицині були виявлені.

Дремлик широколистий успішно приживається в культурі (Собко, 1989), утворюючи через 2-3 роки куртину з 5-7 особин (пагонів). А. А. Альохін (1992), займаючись інтродукцією цього виду в Ботанічному саду Харківського університету, оцінює його як перспективний для інтродукції.

Дремлик широколистий внесений в Списки видів рослин, що охороняються, в Московській області та інших регіонах Росії (Татарстан, Володимирська обл.).), а також до Червоної книги України (1980).

Література: Біологічна флора Московської області. Вип. 13. Москва, 1997