Дремлик темно-червоний (epipactis atrorubens)

Географічне поширення. Дремлик темно-червоний - євроазіатський вид, ареал якого йде на схід та південь не так далеко, як у Epipactis helleborine. У Європі поширений широко від Британських островів та Скандинавії до Іспанії, Італії, Балканського півострова та Криму. На півночі досягає 71°07`.ш., зустрічаючись вздовж узбережжя океану, де особливо відчутно пом`якшуючий вплив Гольфстріму (Aim, 1992). Відсутня на узбережжі Атлантичного океану та на півдні Середземноморської області.
Ареал охоплює значну частину Азії - Малу Азію, північ Ірану, Кавказ, Центральну Азію, Сибір.

У Росії зустрічається в європейській частині та в Сибіру.

Морфологічне опис. Дрімлик темно-червоний багаторічна трав`яниста кореневищна рослина з втечами, міжвузля яких (як і у дремлика широколистого) - різної довжини (Смирнова, 1990). Коренева система утворена підрядним корінням, число яких у потужних екземплярів може досягати 40-50 і навіть 100 (Ziegenspeck, 1936). Довжина коренів, за нашими спостереженнями, залежно від умов місцеперебування варіює від 10-15 см (на пухких субстратах - дерново-підзолистих, дерново-карбонатних ґрунтах) до 25 см і більше (на кам`янистих оголеннях).

Генеративна втеча - 25-60 (100) см заввишки. Стебло у верхній частині - коротко густо опушене і зазвичай пофарбоване в червоно-фіолетовий колір. Листя - в числі 7-9(12), жорсткі і злегка шорсткі, овальні або овально-ланцетні, загострені, довші міжвузлів, 4-8 см завдовжки і 1,5-4 см завширшки.

Суцвіття - пряма однобока кисть 7-20 см завдовжки та більше, з густо опушеною віссю. Квітки - у числі 5-23 (30) на скручених квітконіжках, темно-пурпурні або червонувато-пурпурні, із запахом ванілі. Приквітки - ланцетні, нижні - трохи довші за квітки. Зовнішні листочки оцвітини - яйцеподібні, загострені, з трьома жилками, зовні - розсіяно дрібно опушені, 6-7 мм завдовжки, 3 мм завширшки. Листочки внутрішнього кола - еліптичні, трохи коротші - всі листочки оцвітини, крім губи, - схожі, зібрані дзвони. Губа - без шпорця, 5,5-6,5 мм завдовжки;. Епіхілій - серцеподібно-ниркоподібний, 3-3,5 мм завдовжки, 4-5 мм шириною, з коротеньким гострокінцем і дрібно тупо зазубреними краями; при підставі - з двома зморшкувато-зубчастими пагорбами.

Колонка - пряма, коротка, до 2,5 мм завдовжки- зав`язь і квітконіжка - густо опушені. Плоди - коробочки, від майже кулястих до грушоподібних, злегка повисаючих і повернутих в один бік. Плодоніжки - короткі.

Онтогенез та сезонний розвиток. Онтогенез виду на цей час вивчений недостатньо. Відомостей про проростання насіння дремлика темно-червоного мало. У якому віці дремлик темно-червоний зацвітає - достеменно не відомо. Може цвісти кілька років поспіль або з перервами. За нашими даними, тривалість великого життєвого циклу цього виду не менше 25-30 років. На основі вивчення дрімлі темно-червоного в умовах Архангельської області нами були виділені критерії онтогенетичних (вікових) станів.

Ювенільні рослини, висотою 3,9+0,25 см, з 1-2 листами, довжина яких 1,9 см, ширина – 0,6 см. Кореневище коротке (0,5-0,7 см) і тонке (2-2,5 мм), з 3-5 підрядним корінням, залягає на глибині від 3 до 4,5 см (тут і далі глибина залягання кореневища вказана для рослин із сосняку різнотравного, сформованого на середньосуглинистому дерново-карбонатному грунті).

Імматурні рослини, висотою 6,3+0,42 см, з 3-4 листами до 4 см завдовжки та 1,5 см шириною. Кореневище досягає 1,5 см у довжину, 3-4 мм у діаметрі; число придаткових коренів збільшується до 6-11. Глибина залягання кореневища – до 7 см. Заглиблення кореневища, зумовлене контрактильною діяльністю коріння, продовжується протягом усього життя рослини.

Серед дорослих вегетативних рослин ми виділяємо дві групи – слабо розвинені та потужно розвинені. Загальна тривалість віргінільного періоду, за нашими спостереженнями, становить 8-16 років; з них у стані протокорми рослина перебуває 3-5 років, в ювенільному стані;. Іматурна стадія триває 2-3 роки, у дорослому вегетативному стані, залежно від умов існування, рослина знаходиться від 2 до 5 років. У середньому рослини приступають до цвітіння у віці 10-12 років.
Серед генеративних рослин може бути виділено 3 групи: молоді, середньовікові та старі особини. Молоді генеративні рослини мають висоту до 30 см та 4-5 листків. Кореневище, що залягає на глибині 9-12 см, має довжину 2,7-3,5 см, діаметр - 5,5-8,5 мм; - число придаткових коренів - 14-29. Кореневище, як правило, розгалужується і, крім генеративного, може нести 1-2 вегетативні втечі. Суцвіття довжиною 3,5-9,2 см, із 5-10 квіток.

Дорослі генеративні особини досягають 50 см у висоту, мають до 7 нормально розвинених фотосинтезуючих листів. Суцвіття – 10-20 см завдовжки, з 10-23 квітками. Від кореневища може відходити кілька генеративних та вегетативних пагонів. В результаті відмирання старих частин кореневища відбувається партикуляція, що не супроводжується омолодженням. Довжина кореневища може досягати 5 см, діаметр – 8-9,5 мм, глибина залягання – 10-15 см. Число придаткових коренів - 23-43.

У старих генеративних рослин кореневища більш короткі (до 1,7-2,6 см), діаметром 4,5-6,5 мм, кількість придаткових коренів - 11-19. Кореневище продовжує занурюватися в ґрунт і розташовується на глибині 12-17 см, розгалуження його слабшає або припиняється. Генеративна втеча заввишки 18-25 см несе від 3 до 5 нормально розвиненого листя. Суцвіття – 5,5-8 см завдовжки з 5-7 квітками.

Тривалість генеративного стану остаточно з`ясувати не вдалося. Мабуть, вона становить 10 років і більше. Перерви в цвітінні, як правило, тривають не більше 2-3 років.

По ритму сезонного розвитку дрімок відноситься до весняно-літньо-осінньозелених рослин з періодом зимового спокою (Татаренко, 1996). Терміни наступу окремих фаз різняться у різних частинах ареалу. Плоди дозрівають через 25-30 і більше днів після початку цвітіння. Зріле насіння утворюється наприкінці серпня. Відмирання надземних пагонів закінчується зазвичай пізніше 20 вересня (Похилько, 1993).

До кінця другого року розвитку довжина нирки відновлення досягає 7,5-9,0 мм, ширина – 4,0-5,5 мм. На третій рік від початку вегетації у нирці активно закладаються зачатки квіток на втечі наступного року. Довжина нирки досягає 12-16 мм за ширини 4-5 мм.До кінця цього розміри збільшуються до 20-21 і 5-6 мм відповідно.

Вегетація починається, зазвичай, наприкінці травня, цвітіння - у першій-другій декадах липня, плодоношення - з кінця липня до кінця серпня, відмирання надземної частини - у другій-третій декадах вересня. Цикл розвитку монокарпічної втечі в умовах Архангельської області, таким чином, триває понад 3 роки.

Способи розмноження та розповсюдження. Дремлик темно-червоний розмножується як насіннєвим, так і вегетативним шляхом. Запилення - аллогамне, відомостей про самозапилення в природі немає. Плодоношення відбувається регулярно у всіх частинах ареалу, у тому числі на півночі (у Мурманській та Архангельській областях). Відсоток утворення плодів досить високий – до 93% (у середньому – від 50 до 75%). Значно (до 36%) знижено плодоутворення в умовах сильного затінення (альшаник різнотравний), де, очевидно, утруднено запилення.

Вегетативне розмноження грає набагато меншу роль, ніж у довгокореневищних видів, наприклад, Е. palustris. Розгалуження кореневища починається при переході рослини в генеративний стан, хоча у деяких, найбільш потужно розвинених, особин може здійснюватися і раніше (у віргінільному періоді). У середньовікових генеративних рослин відбувається партикуляція, що веде до утворення клонів.

Екологія. За екологічними особливостями дрімок темно-червоний близький до дрімлі широколистого, але, на відміну від нього, тяжіє до більш сухих і світлих місцепроживання (Собко, 1989- Вахрамєєва та ін., 1994- Татаренко, 1996). Зазвичай зустрічається під пологом лісу або по узліссях, "вікнах" деревної рослинності, в півтіні, при освітленості більше 10% (6-а щабель шкали Елленберга, 3-я ступінь шкали Ландольта), нерідко при повному освітленні (Summerhayes, 1951), зрідка при сильному затіненні; в останньому випадку виявляються ознаки пригнічення - знижується ступінь утворення плодів та насіннєва продуктивність, щільність популяцій. В.Н. Голубєв (1984) відносить дрімліктемно-червоний кгеліосціофітам. При різкій зміні умов освітлення здатний переходити до стану вторинного спокою (Summerhayes, 1951).

Дрімлик темно-червоний віддає перевагу сухим або середньо сухим грунтам, уникаючи дуже сухих (3-й ступінь шкали Елленберга, 2-й ступінь шкали Ландольта). Е. Landolt (1977) вказує на приуроченість дрімли до глинистих або торф`янистих погано аерованих ґрунтів (5-а ступінь шкали), але, за нашими спостереженнями, набагато частіше вид зустрічається на добре аерованих субстратах, від дрібнопіщаних до грубих за механічним складом, іноді на скельних оголеннях. Кальцефіл, часто росте на виходах гіпсів, вапняків або доломітів (Summerhayes, 1951; Bringer, 1961). Віддає перевагу нейтральному або лужному грунту (8-й ступінь шкали Елленберга, 4-й ступінь шкали Ландольта), уникає кислих грунтів. За даними F. Prochazka та V. Velisek (1983), зустрічається в діапазоні рН від 7,5 до 9,0. Ґрунти, на яких виростає дрімок темно-червоний, зазвичай бідні на поживні речовини, особливо мінеральним азотом (1-й ступінь шкали Елленберга, 2-й ступінь шкали Ландольта).

Фітоценологія. Дрімлик темно-червоний - лісовий вигляд, зустрічається в листяних (дубових, букових, грабових) і хвойних (переважно соснових, модринових, рідше ялинових) і змішаних лісах, по їх галявинах, у чагарниках, на морських дюнах, на вапнякових, меревих алебастрових оголеннях, біля підніжжя скель, на піщаних осипах, щебеневими бичівниками.

На півночі ареалу іноді росте в сирих змішаних лісах, ялицево-сфагнових і папоротевих ялинниках, на прибережних закустарених "лужках" з покривом з ягідних чагарників, вівсяниці овечої, перловника, півонії (Флора північного сходу європ. частини СРСР, 1976). У Мурманській області зустрічається на кам`янистих розсипах у субальпійських березняках Хібін (Мішкін, 1953). За даними А.А. Похілько (1993), популяції дремлика живуть у ценозах, загальне проективне покриття яких коливається від 70 до 95%.

Зустрічається дрімок і на відкритих ділянках - вирубках лісів, зберігаючи в цих умовах здатність до насіннєвого та вегетативного розмноження. На багатих грунтах, у густому травостої, дремліки відчуває сильний вплив з боку більш конкурентно-здатних видів, що проявляється у зниженні щільності популяцій та насіннєвої продуктивності і, як наслідок, здатності до утримання зайнятої території.

Досліджені популяції відносяться до нормальних повночленних. У віковому спектрі переважають генеративні та дорослі вегетативні особини (76-84%). Частка молодих рослин невелика - до 24%, що пояснюється меншою тривалістю цих стадій порівняно з дорослими, більш високою елімінацією особин на ранніх етапах розвитку та активним розростанням та вегетативним розмноженням генеративних екземплярів, внаслідок чого з нирок відновлення розвиваються пагони з ознаками дорослих рослин.
Дремлик темно-червоний здатний витримувати помірне антропогенне навантаження, може зростати у вторинних місцеперебуваннях. За нашими даними, дрімок здатний витримувати помірне рекреаційне навантаження - збір у букети, витоптування. При різких змін умов проживання перетворюється на стан вторинного спокою (Summerhayes, 1951- Татаренко, 1996).

Консортивні зв`язки. Дрімлик темно-червоний - ентомофіл, квітки містять нектар і мають запах ванілі (у потужних рослин запах значно сильніший), що приваблює комах (Schmeidt, 1996). І.В. Татаренко (1996) визначає характер запилення дремлика як слабко спеціалізовану ентомофілію, т.е. поряд з переважаючими запилювачами, його здійснюють і деякі інші групи комах.

F. Fuller (1986) вказує, що у дремлика темно-червоного є досить значні відмінності у величині квіток, причому оцвітина може бути більш-менш відкритим або дзвінчасто схожим. Відкриті квітки воліють бджоли, а дзвонові - джмелі. Хоботок запилювача досягає нектару, прихованого в поглибленні ("чаші") гіпохілія.

На ранніх етапах розвитку дрімок темно-червоний - облігатний мікосімбіотроф. У дорослому стані інтенсивність мікоризної інфекції – від слабкої до середньої (Татаренко, 1996). Рослини, особливо у дорослому стані, мало залежить від грибів (Summerhaues, 1951- Nilsson, 1979).

Господарське значення та охорона. Господарського значення вид не має. Високо декоративний, але широкого поширення у культурі не набув. Відомості про успішність його інтродукції суперечливі.

Чисельність виду скорочується в результаті, головним чином, вирубування лісів та рекреації. Вид включений до списків рослин Московської області та інших регіонів Росії (Татарстан, Ямало-Ненецький національний округ, Володимирська, Ульянівська обл.). та ін.), а також у Червоні книги України (1980), Латвії (1985) та Білорусії (1993).

Література: Біологічна флора Московської області. Вип. 13. Москва, 1997