Морфологічне опис. Ломонос прямий - трав`янистий вертикально-кореневищний симподіально відновлюваний багаторічник з довгим шнуроподібним корінням і численними прямостоячими безрозеточними монокарпічними втечами, що несуть супротивне непарно-перистоскладне листя і термінальні багатоквіткові щиткоподібні суцвіття. 7, 1937).
Стебла тонкобороздчаті, за винятком вузлів порожнисті, висотою до 2 м, діаметром 4-8 мм, у верхній частині короткоопушені, що гілкуються тільки в області суцвіття. Кореневище довжиною 10-20 см, утворене живими протягом ряду років основами пагонів відновлення, що включають до 4-5 метамерів з лускоподібним листям, пазушними бруньками і численними каштаново-бурими корінням, що слабко гілкується. Нижні 1-2 пари асимілюючого листя часто прості, яйцеподібні, наступні - непарноперистоскладні голубувато-зелені з борозенчастими голими або слабоопушеними черешками. Листочки короткочерешкові, великі (до 10 см завдовжки і 5 см завширшки), яйцеподібні, на верхівці загострені, при підставі клиновидно-звужені або злегка серцеподібні, цілокраї, знизу опушені, з виступаючими жилками, зверху голі, темніші,
Суцвіття щитковидно-метельчатое з численних більш-менш широкорозкритих білих або жовтих геміциклічних квіток. Оцвітина проста, актиноморфна з 4-6 пелюсткоподібних листочків. Листочки вузькояйцевидні або довгасто-оборотнокліноподібні, 8-15 мм завдовжки, 5-6 мм шириною, знизу короткоопушені, зверху голі. Андроцей з численних спірально-розташованих тичинок. Всі тичинки з пильниками. Тичинкові нитки сплощені, довжиною близько 5 мм, внутрішні короткі (3 мм). Пильовики 2-гніздні, сидячі, що розкриваються поздовжньою щілиною. Пилок 3-борозна, скульптура спородерми шипикувата (Савицький,1981). Плід - ациклічний багатогорішок (Каден, 1965) з 7-15 плодиків - горішків. Плоди округлі, 4-5 мм у діаметрі, сплощені з боків, з опуклою околицею та довгим перистоволосистим стилодієм.
Онтогенез.Зріле насіння ломоноса прямого характеризується розташованим на мікропілярному полюсі насіння маленьким (близько 0,6 мм завдовжки) зародком, який має дві сім`ядолі, по довжині рівні його осьової частини, дуже короткий гіпокотиль і зародковий корінець. Нирки представлені плоским вузьким конусом наростання. Зародок з усіх боків оточений багатим ендоспермом (3,5 мм завдовжки) (Барікіна,Чубатова,1981), що містить алейронові зерна та краплі жиру (Hetolitzky, 1926).
Період внутрішньосімейного розвитку зародка після дисемінації триває близько 3 місяців. У цей час спостерігається поступове збільшення розмірів сім`ядолей. На момент проростання вони перевищують осьову частину зародка вже в 2-2,5 рази, нирка продовжує залишатися недиференційованою. Проростання починається з подовження зародкового корінця. Для ломоноса прямого характерний підземний тип проростання. Проросток має дві, укладені всередині насіннєвої оболонки короткочерешкові (2-3 мм) сім`ядолі зі зворотнояйцеподібними або широкояйцевидними (3-5 мм завдовжки, 2-4 мм шириною) пластинками, нирку з 2-3 листовими примордіями, короткий (до 2-3 мм) ) гіпокотиль і проникаючий на глибину б-7см коричневого кольору головний корінь зі слабо розвиненими кореневими волосками. Фаза проростка триває кілька місяців. Протягом першого року у більшості випадків рослина веде підземний спосіб життя.
До кінця осені з нирки розвивається сильно вкорочена підземна етіольована втеча з 5-8 парами листових зачатків. Сім`ядолі, ув`язнені у насіннєвій шкірці, зберігаються живими до наступного вегетаційного сезону. Навесні, завдяки подовженню міжвузлів, головна втеча виходить на поверхню, що зумовлює перехід рослини в ювенільний віковий стан. Протягом літа втеча виростає до 7 см, несе 3-5 пар лускоподібних та 2-3 пари асимілюючого листя. Перехід від листя низової формації до серединного відбувається через листя з недорозвиненими пластинками. Асимілюючі листя короткочерешкові (3 мм завдовжки), яйцеподібні (до 1,5 см завдовжки, 1 см завширшки). У їхніх пазухах, як і сім`ядолей, полягають нирки. Головний корінь у ювенільних форм проникає на глибину 10 см, розгалужується до коріння 3-го порядку.
Восени головна втеча відмирає до рівня ґрунту - живими залишаються лише 3-4 його базальні метамери з лускоподібним листям і пазушними бруньками, які, потовщуючись, перетворюються на коротке вертикальне кореневища. Верхня, найближча до поверхні, пазушна нирка стає ниркою відновлення, решта становлять резерв сплячих нирок.
З переходом до симподіального відновлення на 3 році життя рослина вступає в імматурний віковий стан, в якому перебуває протягом 3-4 років. Щорічно розвиваються 1-2 надземних подовжених прямостоячих втечі, що досягають висоти 30 см і несуть до 10 пар листя. У зв`язку зі збільшенням числа пучків стебла з 6-гранних стають округлими дрібноребристими. Листя просте, цільне, короткочерешкове, серцеподібне, 2,5 см завдовжки і 1,5 см завширшки, тонке, голе, з густою мережею провідних пучків (360 мм на 1 см), що виступає на нижній поверхні листа.
Розгалуження кореневища обумовлено одночасним розвитком кількох нирок відновлення. Прокидаючись влітку, вони утворюють до кінця вегетаційного періоду короткі підземні пагони, які перезимовують біля поверхні ґрунту. Навесні втеча відновлення продовжує своє зростання, верхні його метамери, завдяки інтеркалярному розростанню міжвузлів, піднімаються над ґрунтом. Ділянка втечі, що залишається в грунті, укоріняючись, формує черговий річний приріст кореневища. Коренева система змішана, головний корінь продовжує функціонувати поряд з підрядним корінням. Останні, як і кореневища, виконують серед інших і функцію запасання поживних речовин, переважно крохмалю. Придаткове коріння розгалужується до коріння другого порядку. Найтонші з них несуть кореневі волоски.
В іматурному віковому стані рослина перебуває 3-4 роки. Протягом цього часу кореневища помітно розростається, посилюється його розгалуження, збільшується ємність нирок відновлення, що відображається у збільшенні довжини річних пагонів, розмірів листя, а також кількості та розмірів як його надземних, так і підземних метамерів. Головний корінь поступово втрачає домінуюче значення у кореневій системі.
Утворення пагонів, у листової серії яких з`являються непарноперистоскладне листя, знаменує собою перехід особини в дорослий вегетативний стан.
Зацвітає рослина на 8-10 році життя. Ранньогенеративні особини зовні схожі з дорослими вегетативними. Восени на рік, що передує цвітінню, термінальна нирка втечі відновлення включає як його вегетативну, так і генеративну сферу.- Генеративні пагони неспеціалізовані, несуть 1-3 пари низового листя, 1-2 пари серединних з цільною пластинкою і 4-5 пар непарноперистоскладного листя, досягають висоти не більше 1,5 м. Головний корінь відмирає, функціонує система придаткового коріння, що відходить від кореневища. Глибина проникнення придаткового коріння близько 2 м.
Середньовічні генеративні особини мають вигляд щільного куща, серед численних (до 24) пагонів якого поряд з вегетативно-генеративними є кілька вегетативних. Для зрілих генеративних рослин характерна наявність потужного сильно розгалуженого вертикального гіпогеогенного кореневища, що щорічно утворює численні пагони відновлення. Поряд з розкриттям бруньок біля поверхні ґрунту час від часу прокидаються і більш глибоко розташовані нирки, які перш ніж розвинутися в надземні втечі утворюють підземну кореневищну зону з сильно витягнутими міжвузлями. З віком найбільш старі (7-10-річні) базальні ділянки кореневища відмирають, і первинний кущ розпадається на парціальні кущі.
Сезонний розвиток. За даними В.Н.Голубєва (1962), ломонос прямий – рослина тривалої вегетації, ранньолітнього циклу цвітіння. Надземні, пагони з`являються з кінця травня до першої декади червня. На початку червня рослина вступає у фазу бутонізації. Перші квітки розкриваються в середині червня, масове цвітіння присвячене кінцю липня - початку серпня. У разі заміщення втраченої материнської втечі бічним цвітіння нерідко триває до кінця серпня, коли більшість екземплярів вже встигли дозріти і почали обсипатися плоди. Обсіменіння в залежності від погодних умов закінчується в серпні або розтягується до початку жовтня (Каден, 1950 Рудаков, 1958 Брісова-Гуленкова, I960).
Період вегетації та бутонізації триває 4,5 місяці, цвітіння – 3-4 тижні, дозрівання плодів – 4 тижні та обсіменіння від 2 тижнів до 2 місяців.
Способи розмноження та розповсюдження. Ломонос прямий зазвичай розмножується в природі насінням. Відповідно до класифікації плодів Н.Н.Кадена (1950) він належить до 4 груп: автохорів, балістів, епізоохорів та анемохорів, т.е. у дисемінації беруть участь різні фактори середовища.
Залежно від умов зростання, а також від метеорологічних показників року, насіннєва продуктивність варіює.
Висока якість насіння (більша вага плодиків, абсолютний розмір зародка, ступінь його розвитку) було відзначено у рослин, що виростають у кращих екологічних умовах – на узліссі лісу.Відзначена у ломоноса прямого здатність формування парціальних кущів зумовлює можливість вегетативного розмноження та розселення рослини.
Екологія. Ломонос прямий - мезофіт, який росте як на сирих, погано аерованих грунтах (3 щабель шкали Елленберга), так і на сухих (2 ступінь шкали Ландольта), - т.е. в умовах від сухо-до волого-лугового зволоження (60-74 ступінь шкали Раменського). Зустрічається на ґрунтах бідних мінеральним азотом і середньобідних (3 ступінь Елленберга, 2 ступінь шкали Ландольта), зі слабко лужною та лужною реакцією (8 ступінь шкали Елленберга, 4 ступінь шкали Ландольта). Мешкає на відкритих просторах і в лісі (3 щабель шкали Ландольта), але оптимальні умови для рослини створюються на більш освітлених місцях, про що свідчить велика щільність особин у популяції.
Порівняльний аналіз морфологічних ознак особин з різних фітоценозів протягом двох років показав, що більша кількість пагонів загалом і генеративних зокрема утворюється у рослин, що мешкають на лісовому узліссі. У той же час велика висота пагонів, розмір листової пластинки характерні для особин, що виростають у лісі.
Фітоценологія. Ломонос прямий найбільш широко поширений у степовій та лісостеповій зонах Євразії (Кречетович, 1930). Зустрічається в заплавних дібровах, по узліссях широколистяних та змішаних лісів з переважанням дуба та липи, порівняно рідко у типчаково-різнотравних фітоценозах. Він має високу конкурентну здатність. Під ним або біля нього рідко можна виявити сходи деревних порід (Кохно, 1966).
Література: Н.В.Чубатова,Р.П.Барикина, Г.В.Мусіна. Біологічна флора Московської області. Видавництво Московського університету, 1990
Ломонос прямий (clematis recta)
Категорія Різне
Географічне поширення. Ломоніс прямий - середземноморсько-європейський вид (Гроссгейм, 1950). Ареал його охоплює Західне Середземномор`я, Середню Європу, Балканський і Малоазіатський півострів - на території СРСР - середні, південні та західні р-ни Європейської частини СРСР, Кавказ - найбільш широко поширений у чорноземній смузі. Північний кордон ареалу проходить по р. Оке, захоплюючи лише західну частину її долини.
Ломонос прямий (Clematis recta)
Морфологічне опис. Ломонос прямий - трав`янистий вертикально-кореневищний симподіально відновлюваний багаторічник з довгим шнуроподібним корінням і численними прямостоячими безрозеточними монокарпічними втечами, що несуть супротивне непарно-перистоскладне листя і термінальні багатоквіткові щиткоподібні суцвіття. 7, 1937).
Стебла тонкобороздчаті, за винятком вузлів порожнисті, висотою до 2 м, діаметром 4-8 мм, у верхній частині короткоопушені, що гілкуються тільки в області суцвіття. Кореневище довжиною 10-20 см, утворене живими протягом ряду років основами пагонів відновлення, що включають до 4-5 метамерів з лускоподібним листям, пазушними бруньками і численними каштаново-бурими корінням, що слабко гілкується. Нижні 1-2 пари асимілюючого листя часто прості, яйцеподібні, наступні - непарноперистоскладні голубувато-зелені з борозенчастими голими або слабоопушеними черешками. Листочки короткочерешкові, великі (до 10 см завдовжки і 5 см завширшки), яйцеподібні, на верхівці загострені, при підставі клиновидно-звужені або злегка серцеподібні, цілокраї, знизу опушені, з виступаючими жилками, зверху голі, темніші,
Суцвіття щитковидно-метельчатое з численних більш-менш широкорозкритих білих або жовтих геміциклічних квіток. Оцвітина проста, актиноморфна з 4-6 пелюсткоподібних листочків. Листочки вузькояйцевидні або довгасто-оборотнокліноподібні, 8-15 мм завдовжки, 5-6 мм шириною, знизу короткоопушені, зверху голі. Андроцей з численних спірально-розташованих тичинок. Всі тичинки з пильниками. Тичинкові нитки сплощені, довжиною близько 5 мм, внутрішні короткі (3 мм). Пильовики 2-гніздні, сидячі, що розкриваються поздовжньою щілиною. Пилок 3-борозна, скульптура спородерми шипикувата (Савицький,1981). Плід - ациклічний багатогорішок (Каден, 1965) з 7-15 плодиків - горішків. Плоди округлі, 4-5 мм у діаметрі, сплощені з боків, з опуклою околицею та довгим перистоволосистим стилодієм.
Онтогенез.Зріле насіння ломоноса прямого характеризується розташованим на мікропілярному полюсі насіння маленьким (близько 0,6 мм завдовжки) зародком, який має дві сім`ядолі, по довжині рівні його осьової частини, дуже короткий гіпокотиль і зародковий корінець. Нирки представлені плоским вузьким конусом наростання. Зародок з усіх боків оточений багатим ендоспермом (3,5 мм завдовжки) (Барікіна,Чубатова,1981), що містить алейронові зерна та краплі жиру (Hetolitzky, 1926).
Період внутрішньосімейного розвитку зародка після дисемінації триває близько 3 місяців. У цей час спостерігається поступове збільшення розмірів сім`ядолей. На момент проростання вони перевищують осьову частину зародка вже в 2-2,5 рази, нирка продовжує залишатися недиференційованою. Проростання починається з подовження зародкового корінця. Для ломоноса прямого характерний підземний тип проростання. Проросток має дві, укладені всередині насіннєвої оболонки короткочерешкові (2-3 мм) сім`ядолі зі зворотнояйцеподібними або широкояйцевидними (3-5 мм завдовжки, 2-4 мм шириною) пластинками, нирку з 2-3 листовими примордіями, короткий (до 2-3 мм) ) гіпокотиль і проникаючий на глибину б-7см коричневого кольору головний корінь зі слабо розвиненими кореневими волосками. Фаза проростка триває кілька місяців. Протягом першого року у більшості випадків рослина веде підземний спосіб життя.
До кінця осені з нирки розвивається сильно вкорочена підземна етіольована втеча з 5-8 парами листових зачатків. Сім`ядолі, ув`язнені у насіннєвій шкірці, зберігаються живими до наступного вегетаційного сезону. Навесні, завдяки подовженню міжвузлів, головна втеча виходить на поверхню, що зумовлює перехід рослини в ювенільний віковий стан. Протягом літа втеча виростає до 7 см, несе 3-5 пар лускоподібних та 2-3 пари асимілюючого листя. Перехід від листя низової формації до серединного відбувається через листя з недорозвиненими пластинками. Асимілюючі листя короткочерешкові (3 мм завдовжки), яйцеподібні (до 1,5 см завдовжки, 1 см завширшки). У їхніх пазухах, як і сім`ядолей, полягають нирки. Головний корінь у ювенільних форм проникає на глибину 10 см, розгалужується до коріння 3-го порядку.
Восени головна втеча відмирає до рівня ґрунту - живими залишаються лише 3-4 його базальні метамери з лускоподібним листям і пазушними бруньками, які, потовщуючись, перетворюються на коротке вертикальне кореневища. Верхня, найближча до поверхні, пазушна нирка стає ниркою відновлення, решта становлять резерв сплячих нирок.
З переходом до симподіального відновлення на 3 році життя рослина вступає в імматурний віковий стан, в якому перебуває протягом 3-4 років. Щорічно розвиваються 1-2 надземних подовжених прямостоячих втечі, що досягають висоти 30 см і несуть до 10 пар листя. У зв`язку зі збільшенням числа пучків стебла з 6-гранних стають округлими дрібноребристими. Листя просте, цільне, короткочерешкове, серцеподібне, 2,5 см завдовжки і 1,5 см завширшки, тонке, голе, з густою мережею провідних пучків (360 мм на 1 см), що виступає на нижній поверхні листа.
Розгалуження кореневища обумовлено одночасним розвитком кількох нирок відновлення. Прокидаючись влітку, вони утворюють до кінця вегетаційного періоду короткі підземні пагони, які перезимовують біля поверхні ґрунту. Навесні втеча відновлення продовжує своє зростання, верхні його метамери, завдяки інтеркалярному розростанню міжвузлів, піднімаються над ґрунтом. Ділянка втечі, що залишається в грунті, укоріняючись, формує черговий річний приріст кореневища. Коренева система змішана, головний корінь продовжує функціонувати поряд з підрядним корінням. Останні, як і кореневища, виконують серед інших і функцію запасання поживних речовин, переважно крохмалю. Придаткове коріння розгалужується до коріння другого порядку. Найтонші з них несуть кореневі волоски.
В іматурному віковому стані рослина перебуває 3-4 роки. Протягом цього часу кореневища помітно розростається, посилюється його розгалуження, збільшується ємність нирок відновлення, що відображається у збільшенні довжини річних пагонів, розмірів листя, а також кількості та розмірів як його надземних, так і підземних метамерів. Головний корінь поступово втрачає домінуюче значення у кореневій системі.
Утворення пагонів, у листової серії яких з`являються непарноперистоскладне листя, знаменує собою перехід особини в дорослий вегетативний стан.
Зацвітає рослина на 8-10 році життя. Ранньогенеративні особини зовні схожі з дорослими вегетативними. Восени на рік, що передує цвітінню, термінальна нирка втечі відновлення включає як його вегетативну, так і генеративну сферу.- Генеративні пагони неспеціалізовані, несуть 1-3 пари низового листя, 1-2 пари серединних з цільною пластинкою і 4-5 пар непарноперистоскладного листя, досягають висоти не більше 1,5 м. Головний корінь відмирає, функціонує система придаткового коріння, що відходить від кореневища. Глибина проникнення придаткового коріння близько 2 м.
Середньовічні генеративні особини мають вигляд щільного куща, серед численних (до 24) пагонів якого поряд з вегетативно-генеративними є кілька вегетативних. Для зрілих генеративних рослин характерна наявність потужного сильно розгалуженого вертикального гіпогеогенного кореневища, що щорічно утворює численні пагони відновлення. Поряд з розкриттям бруньок біля поверхні ґрунту час від часу прокидаються і більш глибоко розташовані нирки, які перш ніж розвинутися в надземні втечі утворюють підземну кореневищну зону з сильно витягнутими міжвузлями. З віком найбільш старі (7-10-річні) базальні ділянки кореневища відмирають, і первинний кущ розпадається на парціальні кущі.
Сезонний розвиток. За даними В.Н.Голубєва (1962), ломонос прямий – рослина тривалої вегетації, ранньолітнього циклу цвітіння. Надземні, пагони з`являються з кінця травня до першої декади червня. На початку червня рослина вступає у фазу бутонізації. Перші квітки розкриваються в середині червня, масове цвітіння присвячене кінцю липня - початку серпня. У разі заміщення втраченої материнської втечі бічним цвітіння нерідко триває до кінця серпня, коли більшість екземплярів вже встигли дозріти і почали обсипатися плоди. Обсіменіння в залежності від погодних умов закінчується в серпні або розтягується до початку жовтня (Каден, 1950 Рудаков, 1958 Брісова-Гуленкова, I960).
Період вегетації та бутонізації триває 4,5 місяці, цвітіння – 3-4 тижні, дозрівання плодів – 4 тижні та обсіменіння від 2 тижнів до 2 місяців.
Способи розмноження та розповсюдження. Ломонос прямий зазвичай розмножується в природі насінням. Відповідно до класифікації плодів Н.Н.Кадена (1950) він належить до 4 груп: автохорів, балістів, епізоохорів та анемохорів, т.е. у дисемінації беруть участь різні фактори середовища.
Залежно від умов зростання, а також від метеорологічних показників року, насіннєва продуктивність варіює.
Висока якість насіння (більша вага плодиків, абсолютний розмір зародка, ступінь його розвитку) було відзначено у рослин, що виростають у кращих екологічних умовах – на узліссі лісу.Відзначена у ломоноса прямого здатність формування парціальних кущів зумовлює можливість вегетативного розмноження та розселення рослини.
Екологія. Ломонос прямий - мезофіт, який росте як на сирих, погано аерованих грунтах (3 щабель шкали Елленберга), так і на сухих (2 ступінь шкали Ландольта), - т.е. в умовах від сухо-до волого-лугового зволоження (60-74 ступінь шкали Раменського). Зустрічається на ґрунтах бідних мінеральним азотом і середньобідних (3 ступінь Елленберга, 2 ступінь шкали Ландольта), зі слабко лужною та лужною реакцією (8 ступінь шкали Елленберга, 4 ступінь шкали Ландольта). Мешкає на відкритих просторах і в лісі (3 щабель шкали Ландольта), але оптимальні умови для рослини створюються на більш освітлених місцях, про що свідчить велика щільність особин у популяції.
Порівняльний аналіз морфологічних ознак особин з різних фітоценозів протягом двох років показав, що більша кількість пагонів загалом і генеративних зокрема утворюється у рослин, що мешкають на лісовому узліссі. У той же час велика висота пагонів, розмір листової пластинки характерні для особин, що виростають у лісі.
Фітоценологія. Ломонос прямий найбільш широко поширений у степовій та лісостеповій зонах Євразії (Кречетович, 1930). Зустрічається в заплавних дібровах, по узліссях широколистяних та змішаних лісів з переважанням дуба та липи, порівняно рідко у типчаково-різнотравних фітоценозах. Він має високу конкурентну здатність. Під ним або біля нього рідко можна виявити сходи деревних порід (Кохно, 1966).
Література: Н.В.Чубатова,Р.П.Барикина, Г.В.Мусіна. Біологічна флора Московської області. Видавництво Московського університету, 1990
про автора