Дрімок болотний (epipactis palustris)

Географічне поширення. Дрімлик болотний поширений на більшій частині Європи від Британських островів та Скандинавії (відсутня на Крайній Півночі) до Іспанії, Середземномор`я (крім островів), Балканського півострова та Криму. Зустрічається у Північній Африці. В Азії його ареал охоплює Малу Азію, Кавказ, Центральну Азію, Сибір, Зовнішню Монголію, Гімалаї. В Росії зустрічається в європейській частині (у межах всієї лісової зони), у Західному та Східному Сибіру, ​​доходячи до оз. Байкал.

Морфологічне опис. Багаторічна трав`яниста довгокореневищна рослина. Кореневище з довгими міжвузлями, підземне, з лускоподібним (низовим) листям, у пазухах яких знаходяться нирки. Від кожного вузла відходять по 2-4 придаткові корені. На частині кореневища, що піднімається (в основі ортотропних пагонів) розвиваються 1-3 низових піхвових листків (Ziegenspeck, 1936- Summerhayes, 1951- Смирнова, 1990). Стебло 20-50 см заввишки, що несе 3-5(6) нормально розвиненого (серединного) листя, в нижній частині голий, у верхній - трохи опушений. Листя - чергові, довгасті або довгасто-ланцетні, загострені, голі-нижні-8-15(30) см завдовжки, 1,5-2,5(4)см завширшки, довші міжвузлів-верхні - дрібніші, ланцетні. Самий верхній лист - ще менше, з короткою піхвою,.З. Смирнова (1990) називає його листоподібною брактею.

Суцвіття - рідкувата кисть, 6-15(20) см завдовжки, з 6-15(24) квіток, що поникають. Приквітники - ланцетні, коротші за квітки, лише найнижчі рівні їм. Квітки - досить великі: декоративніші, ніж в інших видів роду. Оцвітина утворена 6 вільними листочками. Листочки зовнішнього кола - ланцетні або овально-ланцетні, 8-12 мм завдовжки, буро-зелені, з неясними брудно-фіолетовими смужками з внутрішнього боку, загострені, з трьома жилками, зовні дрібно розсіяно опушені. Листочки внутрішнього кола трохи коротші за зовнішні, ланцетні або вузькоовальні, тупі, голі, з трьома жилками, білуваті, при підставі з нерізкими смужками. Губа - 10-12 мм завдовжки, рівна або довша за зовнішні листочки, розділена глибокою вирізкою на дві частки: задню (гіпохілій) і передню (епіхілій). Гіпохілій - злегка увігнутий у вигляді жолоба, що виділяє з дна нектар, трикутний, з двома короткими, тупими, вперед зверненими лопатями, 4,5-5,5 мм завдовжки;. Епіхілій плоский, широкоовальний, білий з рожевими жилками, 5,5-6,5 мм завдовжки, 5-6 мм шириною, тупий, на кінці трохи виїмчастий, по краю хвилясто-городковий, при основі з двома визначними гребінцями. Колонка-пряма, 4-5 мм завдовжки, рильце - майже квадратне з широким дзьобиком-пильник - серцеподібний.

Полінії - двороздільні, грушоподібні. Зав`язь - пряма, опушена. Плід - поникаюча коробочка з численним дуже дрібним насінням (Hegi, 1909- Флора СРСР, 1935- Fuller, 1986- Смирнова, 1990).

Онтогенез. Про онтогенез дремлика болотного відомо небагато. Насіння починає проростати в першу ж осінь за участю грибів, і до весни утворюється протокорм (Ziegenspeck, 1936). В асимбіотичних умовах у лабораторних дослідах насіння дрімлика не проростало (Arczewska, 1993). У природних умовах через 2-3 роки після проростання насіння утворюється м`ясисте придаткове коріння, а потім і перша надземна втеча, що несе зелене листя (Summerhayes, 1951). Загальна тривалість життя в умовах розплідника – не менше 20 років (Работнов, 1947). У природних умовах знайти особини насіннєвого походження вдається дуже рідко.

Дочірні кореневища дремлика болотного утворюються з пазушних бруньок лускоподібного листя материнського кореневища, вони значно тонші від материнського кореневища. Місце з`єднання дочірнього та материнського кореневища швидко відмирає, і дочірні рослини переходять до самостійного існування. У природних умовах однорічні особини вегетативного походження мають 1-2 піхвових (низових) листи та 1-2 зелених (срединних) ланцетно-загострених листків, у дворічних особин – 3-4 зелених листків. Віргінільний період триває 5-6 років, на 6-7-й рік з`являються генеративні пагони, які після цвітіння та плодоношення відмирають. Залишається лише нирка відновлення, закладена на підставі генеративної втечі. На наступний рік з цієї нирки, як правило, утворюється вегетативна втеча, а генеративна буде сформована лише через кілька років, у зв`язку з чим цвітіння та плодоношення таких особин вегетативного походження спостерігається не щорічно.

У разі культури розвиток дремлика болотного відбувається значно швидше (Собко, Нефедова, 1983). Дочірні особи вегетативного походження зацвітають вже на другий рік, при цьому цвітуть і плодоносять щороку, а розміри їх значно більші, ніж у природі.

Способи розмноження та сезонний розвиток. Дрімлик болотяний розмножується як насіннєвим, так і вегетативним шляхом, причому вегетативне розмноження супроводжується глибоким омолодженням (Тимченко, 1996). В.Н. Голубєв (1984) відносить дрімок болотний до типових літньозелених рослин. У Московській області дрімок зацвітає в кінці червня, цвітіння триває до кінця липня - початку серпня, плодоносить у серпні-вересні. Терміни цвітіння та плодоношення в залежності від погодних умов можуть зрушуватись на 2-3 тижні. Плодоношення зазвичай інтенсивне, середній відсоток плодоутворення у різних частинах ареалу коливається не більше 65-85% (Ziegenspeck, 1936- Summerhayes, 1951).

Екологія. Дрімлик болотний - світлолюбна рослина, лише зрідка зустрічається при невеликому затіненні (4-й ступінь шкали Ландольта, 2-й ступінь шкали Елленберга), геліосціофіт по В .Н. Голубєву (1984). У тінистих місцепроживання має тонке стебло, тонке широке листя, зелені квітки. Гігрофіт, зустрічається, головним чином, на сирих ґрунтах (витримує періодичне затоплення), уникає сухих ґрунтів (4-й ступінь шкали Ландольта, 8-й ступінь шкали Елленберга). До багатства ґрунтів (особливо азотом) невимогливий, може рости на бідних і дуже бідних ґрунтах (2-і ступені шкал Ландольта та Елленберга), до змісту гумусу досить байдужий. На багатих ґрунтах відзначено більш інтенсивне розгалуження кореневищ (Summerhayes, 1951) та швидке розширення зайнятої території. Росте в основному на нейтральних і лужних ґрунтах (4-й ступінь шкали Ландольта, 8-й ступінь шкали Елленберга), уникає дуже кислих ґрунтів. Ряд авторів відносить цей вид до кальцефілів (Miiller, 1974-Sundermann, 1975). Зазвичай зустрічається на тонкоструктурних (глинистих, торф`янистих) ґрунтах (5-й ступінь шкали Ландольта).

Вид зростає як у рівнинах, і у горах, піднімаючись до 1500 м вище над рівнем моря (Summerhayes, 1951).

Фітоценологія. Дрімлик болотний росте переважно на вапняних низинних осокових болотах, рідше - у заболочених лісах, чагарниках, на заболочених луках. Перехідних боліт із сфагновими мохами, де підвищена кислотність субстрату, він зазвичай уникає (Ziegenspeck, 1936).

Дремлик болотний може зустрічатися у вторинних місцеперебуваннях, освоюючи нові території (Prochazka, Velisek, 1983- Вахрамєєва, Варлигіна, 1996- Вахрамєєва та ін.)., 1997), проте при осушенні та забрудненні території може повністю зникнути (Nilsson, 1979; Тимченко, 1994). Зайняту територію вигляд утримує стійко, тому іноді може зростати в незвичайних умовах, наприклад, на місці колишніх боліт (Summerhayes, 1951). При незначному антропогенному впливі (сінокосіння, слабка рекреація) нерідко утворює великі популяції (тисячі особин) зі значною участю молодих особин (Тимченко, 1994).

Вікова структура цінопопуляцій виду в різних частинах ареалу показує подібну загалом картину. Віковий спектр - частіше правосторонній (більшість цінопопуляцій представлена ​​дорослими, вегетативними та генеративними) особинами. Лише дуже рідко ювенільні рослини становлять більш менш значну частину цінопопуляцій (8-13%), а нерідко молоді рослини, навіть і в сприятливих умовах, практично відсутні (менше 1%). Щільність цінопопуляцій коливається у значних межах від 2 до 38 особин на м².

Консортивні зв`язки. Ентомофіл, що приваблює комах нектаром. Квітки до розкриття і після запліднення повисають, а до моменту запилення займають вертикальне положення так, що губа є зручним посадковим майданчиком (Summerhayes, 1951). Будова квітки високо спеціалізована і пристосована до перехресного запилення (Фегрі, Пейл, 1982). Нижня губа робить дуже прості пасивні рухи під дією тяжкості запилювача. Дремлик болотний має відносно високу колонку, пильовик його - подовжений, полінії - також довгі та вузькі, міцні тільки в передній частині, а в задній - більш пухкі та неміцні. Коли комаха прилітає на квітку, вона приземляється на гнучкий рухливий епіхілій, який під вантажем схиляється вниз, створюючи комаху певну незручність. До того ж нектар виробляється тільки на дні гіпохілію, що змушує комаху переміститися вище і досягти такого місця, де вона може своїм коротким хоботком дістати нектар.

Дрімлик болотний відвідується багатьма комахами, але про основні запилювачі думки різних авторів розходяться. В основному запилюють квітки самці одиночних ос. На думку V. Summerhayes (1951), основним запилювачем цього виду є медоносна бджола (Apis mellifera). H. Ziegenspeck (1936) серед постійних відвідувачів квіток дремлика болотного відзначає медоносних бджіл, рідше - ос (Grabo brevis). F. Prochazka та V. Velisek (1983) називають ймовірними запилювачами мух та медоносну бджолу.

На відміну від інших видів роду, у дремлика болотного грибна інфекція коренів дуже слабка, але на бідних ґрунтах і за низької освітленості ступінь мікотрофності зростає. Інтенсивне мікоризообразование спостерігається також дуже сирих грунтах з низьким вмістом гумусу (Ziegenspeck, 1936- Summerhayes, 1951).

Господарське значення та охорона виду. Господарського значення вид не має. З дрімликів цей вид найбільш декоративний, він легко піддається культивуванню (Собко, Нефьодова, 1983; Собко, 1989). Розлучається у ботанічних садах Москви, а також в Україні - у Києві, Харкові. А.А. Альохін (1992) відносить його до категорії видів, дуже перспективних для інтродукції.

Дрімлик болотний - вид з чисельністю, що скорочується, що пов`язано головним чином з антропогенним впливом (особливо забрудненням і осушенням). Так, у Англії 50 років тому цей вид був звичайним, а нині повністю зник (Nilsson, 1979). Дрімлик болотний швидко скорочує своє поширення і в Україні (Андрієнко, 1980), де раніше зустрічався широко (наприклад, на околицях Києва), проте місцями все ще збереглися великі популяції (Андрієнко, 1987). В даний час відомо 100 місцезнаходжень цього виду в межах України, але частина з них, можливо, могла зникнути внаслідок меліорації (Тимченко, 1994).

Дрімлик болотний внесений до списків рослин, що охороняються в Московській області та інших регіонах Росії (Татарстан, Ямало-Ненецький національний округ, Володимирська, Тамбовська обл.).), а також до Червоної книги України (1980).

Література: Біологічна флора Московської області. Вип. 13. Москва, 1997