Кактуси (cactaceae)
Зміст
Кактуси (Cactaceae) - сімейство багаторічних сукулентних рослин, що включає близько 1750 видів, що ростуть переважно в посушливих областях. Кактуси вирощують як декоративні, так і харчові рослини. Завдяки довгим корінням і товстим стеблам кактуси збирають вологу і здатні переживати тривалі посухи. Майже всі кактуси - сильно спеціалізовані стеблові сукуленти з редукованим листям.
Опис
Майже всі кактуси - сильно спеціалізовані стеблові сукуленти з редукованим листям, що пристосувалися до запасання води та її економного витрачання. Різноманітність будови та розмірів пагонів, напрями їх зростання та характер розгалуження зумовило існування аналогів майже всіх життєвих форм (м`якоствольні дерева та чагарники, ліани, епіфіти та геофіти), а також специфічних «кактусоподібних» форм росту: одновтечних кулястих та колоноподібних.
Близько 10% видів кактусів – епіфіти. Є також геофіти - рослини з невеликими втечами і великими потовщеними корінням, які в посушливий період втягуються в грунт, або з потовщеним корінням і однорічними втечами, що відмирають. Коренева система стрижнева, у багатьох кактусів сильно розгалужена, з приповерхневим розташуванням бічних коренів, на глибині 5-6 см. Кактуси також можуть швидко утворювати нове коріння, коли після посухи випадає дощ. У ряду видів головний корінь має тенденцію до потовщення, перетворюючись на орган, що запасає, і часом маса підземної частини рослини більша за масу надземної його частини.
Листя у більшості кактусів відсутні, і функцію фотосинтезу виконує стебло. Безлисте, колюче стебло є характерною рисою більшості кактусів. Колір стебел різних відтінків: зеленого, голубуватий, сіруватий, білий до коричневого. Стебло, як правило, соковите, пристосоване для зберігання води. Втечі у переважної більшості видів багаторічні. Листорозташування у видів з розвиненим листям - спіральне. Характерною особливістю кактусів є видозмінені пазушні бруньки – ареоли, у яких розвиваються колючки. Колючки є і у кактусів із листям. Зрілі колючки кактусів утворені щільно розташованими мертвими клітинами з дерев`яними клітинними стінками. Квітки частіше поодинокі, розміри коливаються від 6 мм до 40 см. (Selenicereus). Квітки зазвичай лійчасті або дзвонові, рідше урновидні і трубчасті. Зав`язь іноді ще більш менш верхня (Pereskia aculeata), але зазвичай нижня. Плоди дуже різноманітні: ягодоподібні ослизняються або розтріскуються. Забарвлення плодів зелене, жовте, всіх відтінків червоного, блакитне і майже чорне. Майже будь-який м`ясистий плід кактусу їстівний.
Ехінопсис (Echinopsis sp.)
Багато кактусів меншого розміру мають кулясті стебла, що поєднують максимально можливий об`єм для зберігання води з мінімально можливою площею поверхні для втрати води в результаті випаровування. Вважається, що одна рослина гігантської карнегії (Carnegiea gigantea) здатна поглинати до 760 л води під час зливи.
Етимологія
Слово «кактус» походить від грецьк. Κακτος, яке в класичній грецькій мові використовувалося для позначення одного з видів реп`яха.
Розміри
Найбільші кактуси досягають висоти майже 20 метрів (Carnegiea gigantea, Pachycereus pringlei), а найдрібніші - представники роду Blossfeldia з кулястими пагонами близько 1 см діаметра.
Поширення
Кактуси – рослини Нового Світу, їх природний ареал – Південна та Північна Америка, а також острови Вест-Індії. Ріпсаліс ягідний (Rhipsalis baccifera) зустрічається, крім Америки, також в Африці, на Мадагаскарі та Шрі-Ланці. Найпівнічніша точка природного ареалу сімейства - 56°17` з. ш., найпівнічніший вид кактусових - опунція ламка (Opuntia fragilis), що зростає вздовж річки Піс, у канадських провінціях Британська Колумбія та Альберта.
Гігантська карнегія (Carnegiea gigantea)
Кактуси ростуть у різних регіонах, від прибережних рівнин до високогірних районів. Більшість кактусів - ксерофітні рослини, пристосовані до тривалих посушливих періодів, поширені в різних типах екосистем - у прибережних зонах, саванах, посушливих лісах, напівпустелях і пустелях, горах і альпійських луках, на висоті від 0 до 400 півдні до півдня Канади на півночі.
Епіфітні деревоподібні та кучеряві кактуси в основному зустрічаються в прибережних горах та атлантичних лісах південно-східної Бразилії, у Болівії, у лісистих регіонах Центральної Америки, де найбільш різноманітні скелелазні Hylocereae.
Людина занесла деякі види кактусів на всі континенти, крім Антарктиди. Опунція стелилася (Opuntia humifusa) поширена по всьому Середземномор`ю і зустрічається на узбережжі Криму, Чорноморському узбережжі Росії, в районі міст Геленджик та Новоросійськ, а також у Тбілісі, біля ботанічного саду.
В Австралії види опунції, зокрема опунція стиснута (Opuntia stricta), були завезені в XIX столітті для використання як природні сільськогосподарські огорожі та у спробі створити кошельну промисловість, але вони дуже швидко стали серйозною проблемою для місцевої флори. На Аравійському півострові мешкає велика різноманітність інтродукованих популяцій кактусів, що постійно ростуть.
Запилення та розповсюдження насіння
Квіти кактусів запилюються комахами, птахами та кажанами. Відомо, що жоден з них не запилюється вітром, а самозапилення зустрічається лише у дуже небагатьох видів-наприклад, квітки деяких видів Frailea не розкриваються (клейстогамія). Бджоли - головні запилювачі кактусів. Денні та нічні метелики пов`язані з різними синдромами запилення. Квітки, запилені метеликами, зазвичай яскраво пофарбовані і розкриваються вдень, тоді як квітки, запилені молями, часто білого або блідого кольору, розкриваються лише ввечері та вночі.
Плоди кактусів значно різняться, але вони містять велику кількість насіння. Насіння проходить через травну систему птахів і осідає в їх посліді. Фрукти, що падають на землю, можуть бути з`їдені іншими тваринами. Мурахи розсіюють насіння кількох пологів, таких як блоссфельдії. Сухіші колючі плоди можуть прилипати до хутра ссавців або переноситися вітром.
Використання
Американський континент, що населяли до приходу європейців, місцеві жителі широко використовували кактуси у своєму житті. Ранні свідчення використання кактусів включають наскельні малюнки в Серра-да-Капівара в Бразилії та насіння, знайдені у стародавніх звалищах відходів у Мексиці та Перу, з датами оцінюваними у 12-9 тис років тому. Мисливці-збирачі, ймовірно, збирали плоди кактуса в дикій природі та приносили їх у свої табори.
Кактуси використовувалися в їжу, для релігійних церемоній, як медичні препарати, як джерело барвників, будівельний матеріал, матеріал живоплотів. Ацтеки символічно пов`язали стиглі червоні плоди опунції з людськими серцями - так само, як фрукти вгамовують спрагу, так і підношення людських сердець богу сонця гарантувало, що сонце продовжуватиме рухатися.
Їстівні плоди опунції
Відомо принаймні два види, які разом із кукурудзою, тютюном, картоплею культивувалися до приходу Колумба - це Opuntia ficus-indica та Peniocereus serpentinus, причому перша використовувалася в їжу у вигляді плодів та молодих стебел, а друга вирощувалась у чисто декоративних цілях. Опунція індійська і зараз залишається однією з улюблених харчових рослин мексиканців. Квіткові бутони циліндропунцій (Cylindropuntia) теж вживають у їжу. Також використовують у їжу плоди кількох видів роду Hylocereus
Плоди карнегії здавна були важливими для корінних народів північно-західної Мексики та південного заходу Сполучених Штатів, включаючи пустелю Сонора. Їх можна зберегти шляхом кип`ятіння з отриманням сиропу та шляхом сушіння. Сироп також можна зброджувати для одержання алкогольного напою. Їдять навіть стебла деяких видів кактусів, наприклад, ачакана (Neowerdermannia vorwerkii) у високогірній Болівії готується та вживається в їжу, як картопля.
Ряд видів кактусів містять психоактивні речовини, які можуть викликати зміни в настрої, сприйнятті та пізнанні за допомогою їх впливу на мозок. Два види мають довгу історію використання корінними народами Америки: лофофора Вільямса (Lophophora williamsii) із Північної Америки та кактус Сан-Педро (Echinopsis pachanoi) з Південної Америки. Обидві рослини містять мескалін. Кошеніль - це продукт комахи, яка живе на деяких кактусах.
Кактуси використовуються як будівельні матеріали. Живі паркани з кактусів висаджуються навколо будівель, щоб запобігти проникненню в них чужих людей. Колючі зарості кактусів використовували при будівництві загонів для тварин. Деревні частини кактусів, таких як Cereus repandus та Echinopsis atacamensis, використовуються в будівлях та в меблів. У каркасах будинків, збудованих мексиканцями сірки, можуть бути використані частини гігантської карнегії. Дуже тонкі колючки та волоски (трихоми) деяких кактусів використовувалися як джерело волокна для наповнення подушок та під час плетіння.
Кактуси у культурі
Кактуси були завезені до Європи як декоративні рослини вже в XVI столітті. Перша відома колекція кактусів була зібрана у другій половині XVI ст. аптекарем Морганом у Лондоні. Рідкісні рослини продавалися за дуже високими цінами. Наприкінці 1800-х років колекціонери звернулися до орхідей і кактуси стали менш популярними, хоча ніколи не зникали з культивування.
Кактуси часто вирощують у теплицях, особливо у регіонах, непридатних для вирощування цих рослин на відкритому повітрі, таких як північні райони Європи та Північної Америки. Тут їх можна зберігати у горщиках або вирощувати у землі. Кактуси також вирощують як кімнатні рослини у горщиках, а влітку їх можна виносити на вулицю для прикраси садів або патіо, а потім зберігати під укриттям протягом зими. Кактуси відносяться до групи посухостійких рослин, що рекомендуються для сухого ландшафтного садівництва.
Охорона
Усі кактуси включені до Додатка II до Конвенції про міжнародну торгівлю видами дикої фауни та флори, що знаходяться під загрозою зникнення (СІТЕС). Деякі кактуси, такі як аріокарпуси (Ariocarpus) і дискокактуси (Discocactus), включені в більш обмежувальний додаток I, що використовується для найбільш зникаючих видів. Їх можна перевозити між країнами лише з науковою метою, і лише тоді, коли є дозволи на експорт та імпорт.
Трьома основними лімітуючими факторами для кактусів у дикій природі є: руйнування природного довкілля, випас худоби та надмірний збір. Так, наприклад, перетворення земель під сільське господарство вплинуло на популяцію аріокарпусу Коцебу (Ariocarpus kotschoubeyanus) у Мексиці, де посушливі рівнини були розорані для вирощування кукурудзи. Випас у багатьох районах інтродукованих тварин, таких як кози, завдав серйозної шкоди популяціям кактусів (а також іншим рослинам). Надмірний збір кактусів на продаж сильно вплинув деякі види. Наприклад, округ Мікіхуани (Мексика), де виростала пелецифора шишковидна (Pelecyphora strobiliformis), був практично позбавлений рослин, які були викопані для продажу в Європі.
Ехіноцереус триколючковий
Еволюція кактусів
Вважають, що кактуси виділилися еволюційно близько 30-40 млн років тому, коли Південна Америка та Африка були вже значно віддалені один від одного тектонічними процесами, але Північна Америка ще не була пов`язана з Південною. Хоча викопних залишків кактусів на сьогоднішній день не знайдено, припускають, що вони виникли в Південній Америці і відносно недавно - 5-10 мільйонів років тому - поширилися на північний континент.
Коротка систематика сімейства Кактусові (Cactaceae):
Підродина: Cactoideae Eaton, 1836 = Кактусові
Триба: Blossfeldieae Crozier, 2004 =
Тріба: Cacteae Rchb., 1832 = Північноамериканські кактуси
Триба: Cereeae Salm-Dyck, 1840 = Цереусові, або свічкові
Триба: Copiapoinae Doweld, 2002 =
Триба: Hylocereeae Buxb., 1958 = Тропічні лісові кактуси
Триба: Lymanbensonieae N.Короткова & Barthlott, 2010 =
Триба: Notocacteae Buxb., 1958 = Нотокактусові
Триба: Phyllocacteae Rchb., 1841 = Листоподібні кактуси
Тріба: Rhipsalideae DC., 1828 = Ріпсалісові, або Прутовікові
Підродина: Maihuenioideae P.Fearn, 1996 = Маухієніві
Рід: Maihuenia Maihuenia (Phil. ex F.A.C.Weber) K.Schum., 1898 = Мауенія, або майхуенія, або майенія
Підродина: Opuntioideae Burnett, 1835 = Опунцієві
Триба: Austrocylindropuntieae R.S.Wallace & S.L.Dickie, 2002 = Аустроциліндропунцієві
Триба: Cylindropuntieae Doweld, 1999 = Циліндропунцієві
Тріба: Opuntieae DC., 1828 = Опунцієві
Триба: Pterocacteae Kuntze, 1903 = Птерокактусові
Триба: Tephrocacteae Doweld, 1999 = Терфокактусові
Підродина: Pereskioideae Engelm., 1876 = Перескиєві
Рід: Leuenbergeria=
Рід: Pereskia= Перескія