Синеголовник плоский (eryngium planum)
Географічне поширення. Синеголовник плосколистий - степовий євразійський елемент (Воронов, 1908) - його ареал показаний на карті (Turmel, 1948). Він поширений у Середній та Південній Європі (Німеччина, Австрія, Фракія), у Східній Європі (Польща, південна Білорусія, Україна до північного Криму на півдні, Молдова), на Кавказі (до Дербента на півдні), у Східному Закавказзі, у Казахстані до Західного Тарбагатая та Джунгарського Алатау, у Середній Азії (у Північному Тянь-Шані, Прибалхашші, в Арало-Каспійському районі) та на заході Китайського Туркестану (Кульджа, Джунгарія та Кашгарії). У горах Кавказу піднімається до висоти 5000 м н.у.м. На думку інших авторів (Тамамшян, Піменов, 1987), Eryngium planum у Закавказзі не зустрічається. У Середній Азії в горах ними вказано два місцезнаходження: біля гирла р. Чарин у південно-східному Казахстані та в горах Сирдар`їнського Каратау.
У Росії її росте у південних районах лісової зони й у степовій зоні Східноєвропейської рівнини та Західного Сибіру, доходячи сході до рівнин і передгір`їв Алтаю.
Морфологічне опис. Синеголовник плосколистий - стрижнекореневий полікарпічний трав`янистий багаторічник. Головний корінь добре розвинений, довжиною до 1,5 м, діаметром до 2,5 см (в середньому 1,4 см), вгорі конусовидний, нижче шнуроподібний вертикальний. Бічні коріння набагато тонше головного утворюються на глибині 4-40 см і спочатку (близько 20-30 см) ростуть горизонтально, а потім приймають вертикальний геотропний напрямок. Коріння з поверхні темно-буре, на зламі - біле. На поверхні коріння помітні бородавчасті утворення - недорозвинені бічні корені, в яких накопичуються продукти обміну речовин, зокрема кристали оксалату кальцію. У синьоголовника утворюється вертикальне, ортотропне кореневища, яке в результаті втягуючої діяльності коренів поступово занурюється в ґрунт. У дорослих рослин, при втягуванні вже кількох втеч формується багатоголовий каудекс, який досягає 1,5 см довжини і до 3 см в діаметрі.
Пагони рослин двох типів: напіврозеткові ортотропні прямостоячі прості або у верхній частині гіллясті генеративні та розеточні вегетативні. Висота генеративних пагонів від 10 до 100 см, вегетативних до 30 см. Число генеративних пагонів - 1-5. Стебла голі округлі, гладкі або слабо борозенчасті, суцільні, жорсткі, діаметром 0,2-12 мм, у верхній частині гілкуються на 3-5 гілок. У нижній частині стебла сірувато-зелені, у верхній - лилувато-блакитні або бузкові. Листорозташування спіральне.
Прикореневе листя просте цільне довгочершкове без прилистків. Листові пластинки цілісні, довгасті, еліптичні, овальні або довгасто-яйцеподібні, зворотнояйцеподібні з нерівно-двояко-пильчастим шипуватим краєм, пальчатонервні. Верхівка листа притуплена, основа округла або майже серцеподібна. Довжина черешка до 27 см, листової пластинки до 15 см, ширина 2-7 см. Черешок у перетині з однією дугою провідних пучків, забезпечених склеренхімними обкладками або без них (Тихомиров та ін.)., 1996). Стеблове нижнє і середнє листя розставлене, чергове, коротко черешкове або сидяче, напівстеблооб`ємне, просте, цільне, яйцевидно-серцеподібне, жорстке з гострозубчастим краєм і клиноподібною основою, довжиною 3-6 см, шириною 2-3 см.
Стеблове верхівкове листя зібране в мутовки біля основи суцвіття, вони 3-5-роздільні з лінійно-ланцетними остисто-пильчастими колючими частками. Листочки обгортки (у числі 6-7) в 1,5-2 рази довші за головки, або рівній з ними довжини, вузькі, загострені, віддалено рідко колюче-пилясті, 1,5-3 см завдовжки і 1,0-6 мм завширшки , пофарбовані інтенсивно синій колір.
Загальне суцвіття - щиткоподібне, тирс, приватне - головка яйцеподібна або довгасто-яйцеподібна близько 15 мм. Приквітки 5-6 мм довжини тонко загострені, довгасто-трикутні, зовнішні часто з колючими щетинками з боків і на верхівці, нижні про три вістря, верхні цілісні, рівні по довжині філіжанці.
Квітки дрібні, актиноморфні, мають п`ятичленний філіжанку, листочки якої чергуються з п`ятьма пелюстками. Зубці чашечки довгасто загострені, витягнуті в довгий (близько 2 мм) шипик, листоподібні, зелені стирчать. Пелюстки ледве коротші за частку чашечки, довгасті з вузькою бахромчастою загнутою вниз і всередину часток. Зсередини вони зелені, по краях фіолетові або білувато-лілові, що просвічують, довгі, розташовані в одне коло. Від вузького підстави пелюстка розширюється в пластинку, що закінчується на верхівці звуженням, яке загнуте всередину квітки, тому пелюстка здається на верхівці дволопатевим. Ця частина пелюстки більш інтенсивно пофарбована. Стикаючись один з одним краями, пелюстки утворюють ніби трубочку.
Тичинок 5 - довгі тичинкові нитки світло-лілові тісно притиснуті один до одного і здаються зрослими в трубочку. Зрілі пильовики яскраво-лілові, пилок білий. Пильовик з інтрозною орієнтацією. Зав`язь нижня, двогніздна, усаджена великою кількістю лусочок з двома притиснутими один до одного стовпчиками, рильця трохи розширені. У підстави стовпчика, чергуючись з тичинками, розташовуються напівприховані нектарники у вигляді кільцевої пятилопастной облямівки. Вони щільно зрослися з чашолистками. Диски залишаються і після опадання пелюсток. Квітка має вигляд трубки.
Плід - двосім`янка, сірувато-біла, стисло-яйцевидна, 5-6 мм довжини, зазвичай до половини покрита вузькими білими напівпрозорими плівчастими лусочками, на нижньому кінці обрубане притуплене, зверху розширене. Засохлі чашолистки, що залишаються при плоді, більш темні, ніж плід, сірувато-бежеві або темносері, колючі, що стирчать.
Повністю зрілий плід розпадається на два напівплоди призматичної форми близько 3,2 мм довжини. Їх зовнішня сторона – сірувато-біла, щільно вкрита плівчастими лусочками, внутрішня – плоска, коротко густо опушена. Насіння довжиною 0,5-1 мм, виконує порожнину напівплодика, лежить вільно.
Онтогенез. Насіння синьоголовника плосколистого може проростати без періоду спокою. Схожість свіжозібраного насіння в лабораторії від 0,6 до 95% у різні роки. Після зберігання насіння протягом півроку їх схожість залишається також високою (95%). Насіння проростає в чашках Петрі на 7-12-й день.
Багаторічне вивчення та спостереження на постійних майданчиках у природі протягом 17 років та в розпліднику 12 років у Калузької, Рязанській, Московській областях показали, що онтогенез рослини може бути поділений на 3 періоди та 9 вікових станів (Єрмакова, 1983- Єрмакова, Горячова, 1 ). Проростки - рослини до 2 см заввишки, у вигляді розеткового втечі I порядку, з двома зеленими довгастими сім`ядолями і округло яйцевидними, слабогородчастими простими, нерозчленованим листям (0,45-0,45 см). Головний корінь завдовжки до 4 см і до 1 мм у діаметрі. Тривалість вікового стану від 1 до 2-х місяців.
Ювенільні рослини до 2-4 см заввишки у вигляді розеткової втечі з 2-3 простими округлими овальними цільними дрібно-городовими листами довжиною 1,1-3 см, у яких довжина менш ніж у 1,5 рази перевищує ширину (аркуш ювенільного типу). Головний корінь тонкий 1-3 мм у діаметрі. Тривалість вікового стану від 1,5 місяців до 4,2 років.
Імматурні рослини до 16 см заввишки, зберігають головну розеткову втечу з 2-3-ма більшими еліптичними листами, 4-7 см завдовжки, у яких довжина перевищує ширину, як правило, в 2 і більше рази і край листа зубчасто-пилястий (частина або всі зубці з остями), а великі зубці чергуються з дрібними (аркуш іматурного типу). Головний корінь менше 10 мм у діаметрі, кореневища 5 мм завдовжки, 3 мм у діаметрі. У зв`язку з розтягнутістю цього стану, у популяціях часто присутні особини з рисами, перехідними від іматурних до віргінільного за кількістю, розмірами листя, висотою. При спостереженнях на постійних майданчиках вони навесні та влітку часто виглядають як віргінільні рослини, а восени як перехідні та навіть іматурні.
У віргінільних рослин продовжує існувати втеча I порядку з 5-6 великими простими цілісним, еліптичним листям довжиною від 6,6 до 9 см з нерівно двоякопильчастим краєм. Можуть бути 1-2 втечі II порядку, що утворилися з нирок у пазухах відмерлого розеткового листя на вертикальному кореневищі. Головний корінь більше 1 см у діаметрі, кореневище 0,7 см завдовжки та 0,8 см у діаметрі. Тривалість вікового стану від 10 місяців до 12 років.
На покладі весь віргінільний період триває сумарно від 1 до 26 років. Конкретні особи проходили його за термін від 2 років та 11 місяців до 10 років 10 місяців, у посіві - від 1 року 9 місяців до 8 років. У зв`язку з високою смертністю особин у ювенільному, імматурному та віргінільному станах до генеративного періоду на поклади дожило лише 1,2%, з тих, що були відзначені у ювенільному стані та 1,3% у іматурному стані.
У молодих генеративних рослин формується одна генеративна втеча I порядку, висотою 10-36 см (рідше при пошкодженні втечі I порядку відростають 1 - кілька генеративних втеч) і іноді 1 розеткова втеча II порядку. Листя як у віргінільних рослин. Головний корінь міцний. Кореневище або одноголовий каудекс, більше 1 см у діаметрі та 1,3 см завдовжки. Триває цей віковий стан від 10 місяців до 9 років.
Середньовічні генеративні - потужні рослини з 2-3 і більше генеративними пагонами, 21-100 см заввишки, з кількома розеточними пагонами II-III порядків. Є залишок відмерлої генеративної втечі або рубець від нього на вертикальному кореневищі. Листя як у віргінільних рослин у числі до 19. Утворюється багатоголовий каудекс 1,4 см завдовжки та 2,5 см у діаметрі. Головний корінь міцний товстий до 1,5-2,5 см у діаметрі. Тривалість вікового стану від 10 місяців до 11 років. Старі генеративні - це менш потужні присадкуваті рослини (10-35 см висоти) з 1-2 (рідше більше) генеративними втечами та 2-3 і більш розеточними втечами з дрібнішими, ніж у попередньої групи листям (6,3-10,0x4) ,1-6,5), із залишками генеративних пагонів минулих років. Головний корінь і каудекс м`які на дотик, що руйнуються. Каудекс 1,5 см завдовжки та 3,2 см у діаметрі. Тривалість цього стану від 1 місяця до 2 і більше років.
Весь генеративний період синьоголовник плосколистий може проходити за термін від 1,8 до 22 років. Лише дві марковані особини встигли за період спостережень пройти цей віковий період за 7 та 12 років. Перерви в цвітінні - звичайне явище для цього виду (Єрмакова, 1989, 1994, 1996). Субсенільні рослини не мають генеративних пагонів, від них можуть зберігатися лише рубці та пеньки. Особина має 1-2 розеткові втечі з листям дорослого, імматурного та ювенільного типів. Головний корінь м`який, деякі голови каудексу відмерлі. Тривалість цього стану від 1 місяця до 2 років.
Сенільні рослини низькорослі, близько 5 см висоти, мають 1-3 розеткові втечі з дрібним листям ювенільного та імматурного типів. Головний корінь частково перегниває, починаючи з верхівки, потім відмирання поширюється вгору вщент, при цьому відмирають окремі ділянки.
Повний онтогенез синьоголовник плосколистий може проходити за термін від 3 до 50 років. За період спостережень лише одна особина пройшла весь шлях (без випадання окремих станів) до субсенильного стану включно на поклади за 13 років та одна особина у посівах за 8 років. Короткі перерви у вегетації від 2 тижнів до 2 місяців спостерігалися у всіх вікових станах після косовиці та в посуху, рідше затримки у розвитку бувають навесні. Більш тривалі перерви (до 2 років) зустрічалися в окремих випадках у перехідних імматурних особин. Як правило, всі вікові стани особини синеголовника проходять послідовно, але були поодинокі винятки. Перед відмиранням особини іноді спостерігається перерва в цвітінні, іноді особина повертається як би в перехідний до попереднього віковий стан.
Ритм сезонного розвитку. Проростання насіння у фітоценозах за сприятливих умов відбувається протягом майже всього вегетаційного сезону. Сходи з`являються в кінці квітня - на початку травня, на початку червня і в середині липня, наступний пік - кінець серпня - вересень. У посівах (Московська область) насіння проростає з 17 квітня до кінця травня і у вересні-початку жовтня. Сходи швидко (за проміжок від менше одного місяця до двох) переходять до ювенільного стану. Це відбувається масово на початку травня і з середини серпня до кінця вересня, решта часу рідше. Значна частина проростків гине. Ювенільні рослини, перебуваючи у цьому стані від 1,5 місяців до 4 років, часто "накопичуються" у популяції, незважаючи на високий відсоток загибелі (48,5%). Через повільніший розвиток перехід в іматурний стан відбувається поступово, і з`являється група особин, що поєднує ознаки ювенільних та імматурних рослин: у них листя ювенільного та імматурного типів та перехідні між ними.
Імматурні рослини присутні у популяції протягом усього сезону, але їх більше на початку та наприкінці. Оскільки значна частина молодого поповнення гине у молодому стані, імматурних рослин у популяції менше. Тривалість цього вікового стану від 1 місяця до 4,25 років. Значна частина їх гине швидко. Їх смертність на постійних майданчиках склала 53% від усіх, хто побував у цьому стані. Перехід у такий віковий стан може бути уповільнений, і тоді з`являються особини з перехідними рисами, у яких листя іматурного та дорослого типів. Смертність віргінільних рослин - 39,6% від усіх особин, що побували в цьому стані.
Пагони у синеголовника плосколистого - озимі, ді- та поліциклічні. У Калузькій області у нього утворюється дві генерації прикореневого листя: весняна - від 20 квітня до кінця травня, коли перші починають вже жовтіти, і осіння - у серпні-вересні. Листя осінньої генерації дрібніше і часто схоже на листя рослин попереднього вікового стану. У серпні більшість листя весняної генерації відмирає, решта – до зими. Листя осінньої генерації в основному відмирає взимку і перегниває. З-під снігу виходять рідкі живі жовтувато-червоновато-зелені або рожево-зелені або лілуваті мляві листки і 1-2 відмерлих ближче до весни. Листя зимує тільки у сильних екземплярів, у більшості особин вже до середини жовтня листя немає.
З листових зачатків, що перезимували в нирці, утворюються частиною розеточне листя (2-3), частиною стеблові (4-6), що не несуть у пазухах стеблових гілок. Генеративна частина стебла - головки та верхівкові стеблові листи від 3-4 до 7-8 з пазушними квітконосними стеблами - формуються в нирці вже навесні (у травні-початку червня). У середині червня настає бутонізація, на початку - середині липня - цвітіння (Серебрякова, 1953). Першою цвіте верхівкова головка. Цвітіння триває до кінця серпня.
Вторинне цвітіння спостерігається в середині вересня при пошкодженні генеративних пагонів. Після косовиці розгортання нового листя відбувається приблизно через місяць або раніше в старих і розетках, що знову з`явилися. Відростання зрізаного листя не відбувається. Насіння утворюється у вересні, приблизно 10 вересня починається дисемінація.
Розеткове листя (з перезимували) - всього 5-7 (у Дединові) засихає до кінця липня, а власне стеблові після вересня. Якщо втеча залишається вегетативною, то в розетці з весни розгортаються 4-6 листя, а 2-3 інших верхніх листових зачатків, що перезимували, залишаються нерозвиненими. Наприкінці червня - липні у верхівкових бруньках розеток закладаються 6-7 листових зачатків наступного року. Розетка в липні-серпні має сухе торішнє листя, 4-6 весняного листя, 2-3, що перезимували "резервних" листових зачатків та 6-7 зачатків листя наступного року. Резервні зачатки розгортаються у вересні, утворюючи осінню зимуючу генерацію листя. Весняне ж листя до зими все засихає. З закритих нирок, що перезимували, навесні можуть утворюватися розетки (рідко, тільки з верхніх сильно розвинених), тоді ці пагони будуть дициклічними і зацвітуть на наступний рік, другий рік життя розеток. Більшість нирок залишається сплячими (Серебрякова, 1953).
Таким чином, синьоголовник плосколистий факультативно зимнезелена рослина, тому що перезимовують листя тільки у сильних екземплярів. Його можна вважати гемікриптофітом, так як у нього перезимовують, головним чином, розетки з відкритими нирками, і геофітом у зв`язку з тим, що перезимовують і закриті бруньки на вертикальному кореневищі.
Способи розмноження та розповсюдження. Насіннєве розмноження у синьоголовника плосколистого – єдиний спосіб розмноження. Квітки у нього двостатеві. Пристосуванням до перехресного запилення, як і багатьох парасолькових, є протерандрія (Єрмакова, Горячева, 1987). У синьоголовника існує 5 фаз у розвитку квітки та головки.
Фаза формування бутона починається з моменту виходу голівки з листя обгортки. На початку фази голівка зелена, щільно стиснута, стирчать ости чашолистків. Пізніше з-під щільно зімкнутої чашки починають переглядати зеленувато-білі пелюстки. Вони інтенсивно ростуть, набуваючи білого забарвлення. Уся фаза триває до 14 днів. На наступній фазі пухкого бутону, спочатку ості чашолистків поступово лиловіють, пелюстки щільно зімкнуті, з`являються приймочки маточок, тичинок не видно. Це триває 5 днів. Пізніше, починаючи з нижніх рядів, ліловіють. Починають розходитися пелюстки віночка, у просвіті між ними з`являються тичинки. Тичинкові нитки вигнуті, пильовики щільно притиснуті до тичинкової нитки. Пильовики та тичинкові нитки майже білі. У цій фазі завершується остаточне зростання частин квітки. Стовпчики подовжуються, розташовані вони в цей момент майже паралельно. Ці процеси займають 7-8 днів, а вся фаза 12-13 днів.
Фаза відкритої квітки починається з її розкриття, що відбувається у світлий час доби, а потім розпрямлення тичинок. Пильовики і тичинкові нитки, що розгинаються, як і в попередній фазі, блідо-лілового кольору. Цвітіння в голівці має акропетальний напрямок. Спочатку розгинаються тичинки 2-3 нижніх рядів, що найбільш рано з`явилися, потім розташовані вище. Пильовики, забиті пилком, набувають яскраво-лілового забарвлення, яке й обумовлює загальне забарвлення голівки. Тичинки з яскраво-ліловими пиляками ще не пилять, але через кілька годин в головці можна знайти квітки з ліловими пиляками (не пилячі), з білими пилякими пиляками і квітки з пиляками рожевого кольору. Коли пилять тичинки на квітках верхніх рядів, тичинки в квітках нижніх рядів пилення вже закінчили і опадають. Від появи тичинок до їхнього опадання проходить 6 днів, від початку пиління до опадання 4 дні. В однієї тичинки час від початку пиління до опадання дорівнює менше 12 годин. На наступний день після опадання тичинок настає жіноча стадія цвітіння: на рильцях розвивається сприймаюча поверхня, вони стають жовтими, блискучими-блищать і нектарники, виділяючи нектар. Наприкінці цвітіння сприймаюча поверхня на рильцях підсихає, не блищить, рильця підсихають, стовпчики вилчасто розходяться. Нектарники втрачають блиск через припинення виділення нектару. Комахи одразу перестають відвідувати квітку. Жіноча стадія триває 1-2 дні.
Фаза в`янення квітки починається з в`янення та опадання пелюсток. Головка набуває брудно-сірого кольору. Після опадання пелюсток стають видні нектарники, які раніше були приховані пелюстками. Нектарники спочатку мають біле забарвлення, потім буріють внаслідок підсихання та опадають. Сприймаючі поверхні рил - темно-коричневі, підсохлі. Через 6 днів після підсихання сприймаючих поверхонь підсихають і стовпчики. Ще через 2 дні відпадають нектарники. Уся фаза займає близько 8 днів.
Таким чином, від початку формування бутону до в`янення квітки проходить 36-38 днів, всіх квіток у голівці – 40-42 дні, а всіх квіток у складному суцвітті – 50-52 дні. Чоловіча та жіноча стадії в межах голівки строго розмежовані. Чудова і найсуворіша визначеність у цвітінні головок різних порядків: спочатку цвіте голівка 1-го порядку, потім послідовно II, III, IV, V. При цьому спостерігається відставання однойменної фази приблизно на 2 дні. Завдяки цьому особина послідовно і багаторазово (до 4-5 разів) виявляється то в чоловічій, то в жіночій стадії, причому суміщення та накладення ніколи не буває. Перехід від чоловічої до жіночої стадії відбувається протягом ночі.
Протерандрія у синеголовника є ефективним засобом, що забезпечує строго перехресне запилення. Якщо у особини є кілька генеративних пагонів, то поведінка різних пагонів щодо зміни фаз, черговості та узгодженості цвітіння головок абсолютно незалежно. В цьому випадку можливе перехресне запилення квіток з різних пагонів, що збільшує можливість запилення. До кінця цвітіння особини на генеративному пагоні з`являються брудно-бурі плями, листя стає рудуватим, висихає.
Потенційна насіннєва продуктивність синьоголовника обчислювалася перемноженням середньої кількості квіток у голівці, головок на втечі та генеративних пагонів у особини.
Плодоношення популяцій синеголовника, за умови збереження генеративних пагонів, щорічне, в окремих особин спостерігаються перерви у цвітінні. Плоди поширюються тваринами та людиною, т.до. до одягу та вовни чіпляються як головки цілком, так і окремі плоди. Але значна частина їх опадає недалеко від материнської рослини (5-200 см). Проростання насіння розтягнуте від осені до літа наступного року. Поява сходів та їх збереження залежить від наявності вільних місць у цінозі та вологи.
Екологія. Синеголовник плосколистий живе в умовах постійної або періодичної нестачі водопостачання. Він віднесений М.І. Неустроєвий (1957) до ксерофітів або склерофітів. Приурочений до піщаних ґрунтів із низьким стоянням фунтових вод (Серебрякова, 1953). Підлога.Г. Раменському зі співавторами (1956) цей вид росте на ґрунтах від сильно зволожених до сухих (28-86 ступенів), але багатий на свіжих луках (52-61 ступені). По Д.Н. Циганову (1983) зустрічається при різних типах зволоження, від напівпустель до сиро-лесолугового (3-13). Оптимальними для нього є проміжні умови між середньостеповим і луговостеповим типами (свіжостепова оточення).
У заплавах рік уникає сирих місць (Смирнов, 1958), виростає в прирусловій частині, особливо часто на береговому валу, в незаливних місцях долини річки, біля доріг і стежок, узбіччям полів і покладах. Він не зустрічається в знижених місцях, що щорічно заливаються, і з`являється на високих місцях прируслової заплави. Угри в період, коли не було великих і тривалих повеней. Глибока коренева система до 1,5 м дозволяє цьому виду рости в досить сухих умовах. Однак, при спостереженні за маркірованими особинами, виявлено, що влітку під час посушливих періодів у рослин скидається листя, нерідко відмирає і вся рослина, особливо молода, у якої коріння ще недостатньо поглиблене. Максимум відмирання взагалі посідає літні періоди, особливо посушливі.
Синеголовник зустрічається на небагатих слабокислих ґрунтах (рН = 5,5-6,5) і середньосолончакуватих (рН = 7,5-8,3) - ступені 8-20, але багатий на багатих нейтральних (рН = 7-7,5) та слабосолончакуватих слаболужних ґрунтах (рН = 7,5-8,3) (сходи 13-19 за Раменським, 1956).
Сильні морози в жовтні вбивають більшість листя, але дрібні, притиснуті до землі, зберігаються і перезимовують. При настанні морозів листя набуває рожево-червоно-лілове забарвлення. Листя такого ж кольору розгортається навесні.
Синеголовник плосколистий здатний до заселення оголених просторів на піщаних наносах вздовж рік, біля полів на перекопаній землі. Це рослина відкритих і напіввідкритих просторів (бали 1-3: Циганов, 1983). Оптимальні умови поляної світи субсвітової (2), проміжної між відкритими і напіввідкритими просторами. У лугових ценозах прикореневе листя зазвичай перебувають у нижніх ярусах під прикриттям верхніх, за умов деякого притінення. Але цей вид воліє невисокі розріджені травостої.
Найбільші, потужно розвинені особини зустрічаються на відкритих місцях, за відсутності сильного затінення сусідами, на родючих, пухких, добре аерованих і досить зволожених ґрунтах.
Фітоценологія. Синеголовник росте в різнотравних і злакових степах, в лісостеповій зоні на суходолах і пісках, в зоні напівпустель в річкових долинах, в лісовій зоні по піщаних берегах річок, на суходолах вздовж доріг, полів, у населених пунктах, на узліссях листяних і з заростях чагарників.
Середоутворююча здатність синьоголовника невелика: стебло з рідко розташованим стебловим листям слабо затіняє нижче розташовані рослини; вплив. Глибоко проникаючий головний корінь і рідкісні бічні можливо переносять поживні речовини з глибоких у верхні шари ґрунту. Ціно-тична значимість виду невелика: він буває протягом короткого часу абсолютним домінантом на невеликих порушених ділянках, на покладах, уздовж доріг, потім стає содомінантом і після розростання злаків та великого різнотрав`я, ассектатором. На луках він завжди асектатор.
Синеголовник здатний швидко захоплювати нові порушені ділянки, так як має високу насіннєву продуктивність, хорошу схожість насіння і високу приживаність сходів за наявності вільних місць і вологи. Як асектатор, після збільшення задернованності, може довго зберігатися в ценозі завдяки стійкості дорослих особин та періодичному або епізодичному поповненню популяції молодими особинами, з яких до дорослого стану доживають лише 15%. Стійкість дорослої частини популяції забезпечується тривалістю її існування: від 10 до 35 років.
Спектри вікових станів цінопопуляцій синьоголовника можна віднести до лівосторонніх безперервних, з абсолютним максимумом на одній із груп віргінільного періоду. Різке падіння чисельності генеративних рослин та відсутність або мала кількість постгенеративних говорить про значний відсоток загибелі молодих рослин та про рідкісні випадки проходження повного життєвого циклу в ценозах.
Консортивні зв`язки. Синеголовник плосколистий запилюють джмелі, метелики, оси, мурахи та клопи (Єрмакова, Горячова, 1987). Поширення плодів відбувається зоохорним та антропохорним шляхами, з чим пов`язана приуроченість цього виду до стежок та доріг. Плоди ушкоджуються личинками двокрилих та іншими комахами. Синеголовник добре виносить збій худобою та сінокосіння, легко утворює при цьому нові пагони, які нерідко зацвітають наприкінці літа (Смирнов, 1958).
Господарське значення. У зелених частинах синьоголовника плосколистого міститься близько 0,5% сапонінів, 0,12-0,14% ефірних олій та 1,46% танінів. У корінні сапоніну більше. Сапоніни мають відхаркувальну властивість, вони збільшують і розріджують виділення слизової бронхів, мають протизапальні та антифунгальні властивості. Відхаркувальну дію підтверджено клінічними даними (Мінаєва, 1991). Чай з трави з успіхом випробуваний при дратівливому кашлі, кашлюку, бронхіті (Верещагін та ін.)., 1959 - Комендар, 1961).
Лікувальні властивості сапонінів роблять бажаним подальше вивчення синьоголовника плосколистого як лікарської рослини.
У народній медицині різних країн синеголовник здавна широко застосовувався при різних хворобах: печінки, сечового міхура, епілепсії, кашлюку, ревматизмі, при болях шлунка, голови, серця, як заспокійливе, при пухлинах, при отруєнні грибами і укусах змій. Рекомендується збирати листя ранньою весною, а коріння - восени (НШег, Linzer, 1967).
Синеголовник - рослина медоносна. З молодого листя його готують салати. Може використовуватися як декоративна рослина, так як суцвіття і стебла набувають влітку аметистового забарвлення, що залишається до осені і частково зберігається в сухих букетах. Букет з цієї рослини, поставлений на відкрите вікно відлякує мух, сухий букет, повішений при вході, за повір`ям, що існують досі в Калузькій обл. (Д. Палаци), оберігає будинок від злих духів – звідси назва "чертогон".
Худобою свіжа рослина не поїдається, проте сіно, якщо домішка його невелика, худоба поїдає. Мало придатний для силосування. На сіножатях і пасовищах - шкідлива та небажана рослина, боротися з нею можна систематичним скошуванням, при рясному засміченні рекомендується переорка (Агабабян, 1956). За спостереженням А.Е. Арені та Г.Ш. Алейникова (1945, цит. по: Агабабян, 1956) в Хоперському заповіднику, його поїдали лише плямисті олені.
Література: І.М. Єрмакова. Біологічна флора Московської області. Вип. 14. Москва, 2000
Робота виконана за підтримки Федеральної цільової програми "Інтеграція" проект 5.1. №439.
