Луговик звивистий, або щучка звивиста (deschampsia flexuosa)

Географічне поширення. Луговик звивистий та споріднені йому види зустрічаються у багатьох районах позатропічної Євразії, Північної Америки, Північної Африки, на півдні Південної Америки, у високогір`ях тропічної Африки та Азії. У Європі широко відомий у всіх районах - від Скандинавії до Гібралтару, за винятком південно-східної степової та лісостепової частини.

У СРСР луговик звивистий поширений в арктичних районах Європи та Сибіру, ​​на північному заході європейської частини-в Карпатах, на Кавказі, рідше зустрічається у Західному та Східному Сибіру, ​​на Далекому Сході. У Московській обл. поширений у Північному, Клинсько-Дмитровському, Західному та Східному ботаніко-географічних районах, дуже рідко – у Пріокському районі (Ворошилов та ін.)., 1966).

Імовірно міг виникнути в доледникову епоху, і мешкати в ранніх хвойних і березових лісах (Sciirfield, 1954).

Морфологічне опис. Багаторічна трав`яниста рослина, життєва форма якої змінюється в процесі онтогенезу від щільно-до рихлодерновинної з надземними столонами, що зазвичай формуються в дорослому стані. Коренева система поверхнева, радіус її досягає іноді 50 см, утворена підрядним корінням, розташованим в основному в гумусовому горизонті. Глибина проникнення сильно варіює.

Надземні пагони інтравагінальні, монокарпічні, поліциклічні, ортотропні, іноді спочатку апогеотропці.У перші два-три роки життя у пагонів, що перебувають у стані розетки, утворюється щорічно 5-10 асимілюючих листків. Листя першого року життя відрізняються короткими листовими пластинками та короткими піхвами. На другий рік розміри листя максимальні (Артамонова, 1968). Листові пластинки дорослого листа довжиною від 3 до 28 см, дуже вузькі (0,3-0,8 мм), без помітних ребер на верхній стороні, з нижньої сторони - гладкі, з верхньої часто покриті сосочками. Піхви листя шорсткі, борозенчасті, у нижнього листя часто рожеві. Язичок до 1 мм, зі зрізаною верхівкою, плівчастий, шиловидно-загострений.

Анатомічна структура листа досить постійна: у першого листя формується 3 судинно-волокнистих пучка, у листя дорослих рослин -5-7.Загальна кількість вузлів втечі - 20-25, нижні міжвузля здатні розтягуватися вже наприкінці першого року життя. Окремі міжвузля мають довжину 2-3 см і становлять у сумі столон до 10 см завдовжки із симподіальним типом наростання. Кущіння у дорослих особин відбувається завдяки утворенню пагонів відновлення в пазухах листя другого та наступних років життя осі (Артамонова, 1968). На 3-4-й рік розеткові пагони можуть перетворитися на подовжені генеративні, що мають у період утворення суцвіття 4-5 вузлів з добре розвиненим стебловим листям. Їх сильно здуті піхви, довші, ніж різко укорочені листові пластинки. Висота генеративної втечі 35-50, іноді 80 см.

Суцвіття - негуста, тричі-чотири разгалужена, широкорозкидна волотка 4-12 см довжини, з розчепіреними гілочками, після цвітіння стиснута. Колоски дрібні (3,5-6 мм), численні, пурпурові, блискучі, 2-квіткові, з дуже короткими члениками осі. Колоскові луски майже рівні колоску (3-4 мм), довгасто-ланцетні, склоподібно-прозорі, перетинчасті, з 1-3 жилками, загострені, шорсткі. Нижні квіткові луски довгасті, 3,5-5,5 мм довжини, шкірясто-перетинчасті, слабозазубрені, з двоподільною верхівкою, без кіля, з 5 жилками, з яких середня переходить в колінчасто вигнуту перекручену вісь, на 2-3,5 мм перевищує верхню луски. Верхні квіткові луски ланцетні, палеві, гострі, по краю зубчасті. Іноді на підставі зав`язі помітний пучок білих волосків (Scurfield, 1954 - Цвелев, 1974, 1976). Нижня квітка розкривається раніше верхнього.

Онтогенез. Проростання насіння при 18-20 ° відбувається на 4-6-й день (Стальська, 1959). В умовах теплиці на піску з фільтрувальним папером проростало до 85% насіння. Відразу після збирання насіння проростає на світлі краще, ніж у темряві. Після 14-15 місяців спокою проростання повніше (Scurfield, 1954). Схожість зберігається довго (Стальська, 1959).

Перикарп зернівки проривається зростаючою колеоризою, яка, збільшуючись у довжину, покривається кореневими волосками, з їх допомогою зародок постачається водою, а сама зернівка закріплюється в грунті. Далі з`являється колеоптиль, а на 3-4-й день зародковий корінець, що збоку прориває колеоризу. На момент появи у проростка першого зеленого листа довжина зародкового корінця досягає 1,3-1,5 см. Перший зелений лист світло-зелений, шиловидний з трьома пучками, що проводять, довжиною до 1,8-2 см, має в перерізі майже трикутну форму.

Подальший розвиток проростка характеризується формуванням ще 2-5 придаткових коренів, що проривають колеоптиль, початком їх розгалуження та утворенням 2-3 асимілюючих листків. В цей час висота проростка 2,2-3 см, довжина кореневої системи 2,5-6 см, середня довжина листової пластинки - 3,9, піхви-1,25 см, ширина листової пластинки 0,02 см.

Ювенільний стан характеризується втратою зв`язку з зернівкою та повним переходом до автотрофного харчування, збільшенням кількості листя, частина з яких (зазвичай 2-3) відмирає. Розміри листків дещо зростають: довжина листової пластинки – від 2,7 до 6-7 см, ширина 0,3 мм. Довжина піхви від 15 до 18 см. Висота ювенільних особин 4-8 см. Глибина проникнення кореневої системи до 10 см.

Важлива якісна ознака іматурного стану – початок кущення. Воно носить базитонний характер, який визначається рівномірним розвитком нирок відновлення в пазухах першого листя і синхронно з ним. Розгортання інтравагінальних дочірніх пагонів починається ще в пазухах вегетуючого ювенільного листя, коли нирки досягають максимальної ємності в 3-4 листових зачатках (Артамонова, 1968).

Всі особини, що почали кущіння, але формують тільки листя ювенільного типу, ми відносимо до імматурних рослин 1-ї підгрупи. У лісопосадках, на гарах і вирубках енергія кущення іматурних особин дуже велика і до кінця першого вегетаційного сезону може досягти 20 пагонів ІІ та ІІІ порядків.

У лісових угрупованнях і на північних пустельних або високогірних луках кількість пагонів, що виникають, значно менша (5-7). Коренева система іматурних рослин 1-ї підгрупи також збільшується як у довжину, так і за ступенем розгалужене (утворюється до 12 коренів), проте зародковий корінь не гине і продовжує функціонувати.

Імматурні особини 2-ї підгрупи утворюють невеликі щільні дерновини діаметром 1,5-2 см. Дещо збільшується висота рослини (до 6 см) та довжина кореневої системи, яка в o2-2,5 рази перевищує по довжині надземну частину та утворена 12-18 корінням. Число втеч II, III і IV порядків зростає до 30.

Віргінільні (дорослі вегетативні) рослини досягають висоти 11,5-13,5 см, діаметр дерновини 2,5-5 см. У розеткових інтравагінальних втеч поки немає подовжених міжвузлів, тому дерновина залишається щільною і компактною, без відмерлих ділянок. Загальна кількість пагонів II та III порядків до 40. Листові платівки до 13 см. довжиною, до 1 мм шириною, листя ювенільного типу не зберігається.

На вирубках луговик звивистий зацвітає на 2-5-й рік. Генеративний період досить тривалий: від 7-8 до 12-15 років і більше. Молоді генеративні рослини висотою 40-50 см, діаметр дерновини 8 см, число пагонів до 100, генеративні пагони поодинокі (близько 4%). В іншому вони подібні до віргінільних особин.

Середньовічні генеративні рослини заввишки 50-70 -єм, діаметр дерновини до 15 см, число пагонів 120-200, їх близько 20% генеративних, інтенсивність кущення максимальна. Листя велике: пластинки до 20 см довжини та 1,1 мм ширини, довжина піхви 3,7 см. У центрі дерновини утворюються невеликі (до 2-3 см) відмерлі ділянки. Дерновина набуває більш пухкого характеру, так як у пагонів розвиваються довгі плагіотропні частини, що головним чином складаються з двох нижніх, міжвузлів, загальна довжина яких досягає 3-5 см. Це призводить до утворення 2-3 зон кущіння на кожній втечі, різко зростає кількість відмерлих листків, зруйнованих у різному ступені і сприяють відокремленню партикул.

Старіючі генеративні рослини характеризуються збільшенням загальних розмірів дерновин (діаметр до 18 см) та відмерлих ділянок (діаметр до 9 см). Первинна особина розпадається на окремі партикули (у середньому 4-5). У центрі дерновини вони старіші і слабо гілкуються, а ближче до периферії - молодші з великою кількістю пагонів. Загалом у дерновині налічується до 120 пагонів II-IV порядків, т. е. темп кущіння дещо сповільнюється, скорочується і кількість генеративних пагонів (до 5-10%). У старілому, генеративному стані луговик звивистий набуває рис рихло-дерновинної, вегетативно рухливої ​​рослини.

Постгенеративний період у даного виду може продовжуватися досить довго, іноді 10 років і більше, так як партикули, що відокремилися в генеративному періоді, досить життєздатні, частіше гони не відчувають різкого омолодження, зберігаючись, як правило, в тому ж віковому стані, що і материнська особина. Субсенільні (старі вегетативні) особини по діаметру можуть досягати величезних розмірів (0,3-0,5 м), при цьому добре зберігаються відмерлі ділянки, що становлять більшу частину дерновини. Діаметр кожної партикули в середньому 3-4 см, середня кількість їх 3-4, загальна кількість пагонів значно зменшується (до 60). Плагіотропна частина пагонів розростається до 8 см. Генеративні пагони відсутні, але часто зберігаються залишки соломин. Загальна кількість пагонів у клоні 15-25, часто виникає більш вузьке листя ювенільного типу з короткими листовими пластинками (до 6 см).

Період вторинного спокою виявити не вдалося. Загальна тривалість великого життєвого циклу, за попередніми підрахунками, становить 15-25 років.

Сезонний розвиток. У лучника звивистого I фаза зародкового втечі спочатку представлена ​​групою меристематичних клітин, що закладаються навесні над листовими примордіями (Артамонова, 1968). У травні-червні у II фазі зріла надземна нирка містить 3 листових зачатки, крім предлиста, і може рушити в ріст, т. е. перейти в III фазу розеткового втечі, що не гілкується (Серебрякова, 1971). До кінця вегетаційного періоду втеча відновлення розвиває, 5-6 зеленого листя, причому, перші 2-3 зазвичай засихають і на зиму зберігаються 3 зелені листки і 2-3, листових зачатка, IV фаза прегенеративного кущення для втеч дорослих генеративних особин настає на початку літа другого вегетаційного періоду, коли нирки, що заклалися цієї ж навесні, пагонів наступних порядків рушають у зріст. Зазвичай втеча I порядку дає 3-4 втечі відновлення і одночасно розвиває 5-8 листя, 3 з яких знову залишаються зеленими на зиму.

Наприкінці другого року життя осі за сприятливих умов конус переходить у генеративний стан (V фаза формування суцвіття). Протягом осінніх і зимових місяців закладається зародкове волоть і 3-4 зачатки стеблового листя. Таким чином, даний вид відноситься,. Г. Серебрякову (1952), до третьої групи рослин, нирки яких сформовані до зими лише частково. VI фаза (цвітіння та плодоношення втечі) настає у пагонів генеративних особин на третій рік, іноді на вирубках пагони молодих рослин можуть зацвісти, на другий рік. Пилок звільняється найбільш рясно після 17 год.

Зернівки дозрівають у серпні, у лісах дещо пізніше. Після плодоношення більша частина генеративної втечі відмирає, кілька років зберігається лише нижня частина осі - столон, що несе втечі відновлення та зв`язує окремі втечі та партикули. Це VII фаза онтогенезу втечі (вторинної діяльності) виражена у цього виду досить чітко.

Луговик звивистий - гемікриптофіт. Нирки відновлення у нього знаходяться на поверхні ґрунту та захищені піхвами живого та відмерлого листя, а також всією масою відмерлих пагонів. Це зимнезелена рослина, пагони якої, як правило, зимують із трьома зеленим листям. Сплячих бруньок порівняно небагато, всі вони виникають у пазухах асимілюючого листя в будь-якому віковому стані, але частіше в середньовіковому та старішому генеративному.

Способи розмноження та розповсюдження. Рослина вітрозапильна, самозапилення можливе в 15% випадків (Scurfield, 1954). Даному виду властива висока насіннєва продуктивність.

Поширення зерновок відбувається за допомогою вітру, іноді за допомогою талих вод. Кількість проростків, що виникають у різних ценозах, різко варіює: на молодих 3-річних вирубках Архангельської обл. нами виявлено максимально до 700 проростків на 1 м² (у середньому 31), на 7-річному вирубуванні - в середньому 0,2, на 10-річному - вони фактично відсутні.

У перший же рік проростки можуть перейти в ювенільний стан, причому в деяких випадках їх загибель дуже значна. Так, при висіві щучки на старих гарах і в березняку її проростки та ювенільні рослини відмирають практично повністю (Машистова, 1973). Чисельність ювенільних особин різко змінюється залежно від екологічних умов та віку цінопопуляцій.

На старих вирубках, у лісах, на пустельних луках і високогір`ях може відбуватися і вегетативне розмноження шляхом відокремлення партикул у старішому генеративному та наступних вікових станах. На відміну від луговика дернистого, особини якого практично не здатні до захоплення нової території вегетативним шляхом, луговик звивистий завдяки наявності столонів - може завойовувати значні площі на вирубках (до 15-50% покриття) і перешкоджати поселенню як дерев`яних, так і ряду трав.

Екологія. Луговик звивистий поширений на бідних кислих ґрунтах, що виникли на пісках, грубих пісковиках, піщанистих сланцях, гравії, рідше на суглинистих та глинистих ґрунтах (Ларін та ін., 1950). Відсутній або вкрай рідкісний на ґрунтах, багатих на вапно.

У місцепроживання з луговиком звивистим ґрунтове багатство за шкалою Л. Г. Раменського варіює від 1 до 9, але найбільша розмаїтість на особливо бідних і бідних, сильно лужних піщаних і супіщаних ґрунтах материкових лук, соснових борів, суборей, верхових і перехідних боліт з торфом низькою (2-6%), а іноді й більше високої (6-9%) зольності. У ґрунтах відзначається низький рівень карбонату кальцію, нітрати майже відсутні або зустрічаються у вигляді слідів.

Луговик звивистий мешкає на сухих і свіжих ґрунтах лук і лісів (55-63 ступені за шкалами Л. Г. Раменського), на вологих ґрунтах лук, вирубок та сухих боліт (64-76), на сирих луках, у лісах та на верхових болотах (76-86). Висока вологість ґрунту (більше 62% загальної вологоємності) несприятлива для нього. Вид багатий при середньозабезпеченому водному живленні в помірно вологому кліматі лісової зони, лісотундри та високогір`я. Іноді може переносити тимчасову нестачу вологи. На вироблених торф`яних болотах часто займає схили, позитивно реагуючи на зниження рівня ґрунтових вод та вологості ґрунту.

Поширений на материкових луках, вирубках, у освітлених лісах, високогірних луках. В умовах повного освітлення спостерігається найбільш інтенсивний ріст та цвітіння. Під пологом лісу займає вільні ділянки у вікнах, зустрічається розсіяно у вигляді клонів чи поодинок, зазвичай не цвіте.

Може протистояти вітру, тому займає укоси, валуни, деревні пні, де розвивається швидше внаслідок відсутності задерніння або лісової підстилки. Може витримувати тривалу низьку температуру (до мінус 50°).

Фітоценологія. Луговик звивистий як тимчасовий едифікатор або домінант поширюється на вирубках, гарах і верещатниках, утворює піонерні угруповання на стрімких скелях і пологих берегах, на відвалах дренажних канав, на краю доріг (Scurfield, 1954). Бере участь в утворенні різних типів лісових угруповань: соснових, модринових, смерекових, ялицевих, букових, каштанових, дубових та березових лісів.

Формація лучника звивистого поширена в сухих типах тундри, на материкових і високогірних луках. Флора її досить бідна, переважають аркто-альпійські та бореальні види. Найбільш характерні запашний колосок і білоус, що стирчить. У грунтовому покриві звичайні мохи та лишайники.

Консортивні зв`язки. Ряд комах (Thomasiella calamagrostis (Ruwbsaamen), Aptinothrips stylifer Tryb., A. rufus Gmel.) використовують лучник звивистий в їжу, при цьому трипси викликають сіру крапчастість листя.

У лісознавстві відомий негативний вплив луговика звивистого на відновлення деревних порід. Його сильно розвинені кореневі системи мають сильний конкуруючий вплив на сходи дерев (Стальська, 1959).

Господарське значення. Луговик звивистий оцінюється як злак середньої і навіть низької кормової гідності, у той же час він добре поїдається вівцями та кроликами (Scurfield, 1954). На північних пасовищах є цінним зимовим кормом для оленів, багатший протеїном і цукрами, ніж лишайники (Ларін та ін.)., 1950). Листя цієї рослини - головний корм , , поїдаються , іноді збираються як пакувальний матеріал і для набивання матраців (Флора СРСР, 1934).

Література: Л. А. Жукова. Біологічна флора Московської області. Вип. 5. Видавництво Московського університету, 1980