Морфологічне опис. Вівсяниця червона - багаторічна, трав`яниста, полікарпічна рослина. Відрізняється значним поліморфізмом. У заплавних ценозах Московської області доросла насіннєва рослина має довгокореневищно-дерновинну життєву форму. Життєва форма рослин вегетативного походження не залишається постійною та змінюється від довгокореневищно-дерновинної до довго кореневищної залежно від рівня життєвого стану рослин (Єгорова, 1980). Д.П.Сирейників (1906) та Н.До.Коваленко (1978) вказують, що вівсяниця червона має дерновинну життєву форму, а інші дослідники – кореневищно-рихлокустову. Доросла рослина вівсяниці складається з багатьох одночасно вегетуючих різновікових напіврозеткових, поліциклічних інтравагінальних і екстравагінальних пагонів. Екстравагінальні пагони ортотропні та плагіотропні з різною довжиною плагіотропної частини.
Проросток вівсяниці червоної має 2-3 зародкові корені, які проникають у лугових ценозах на глибину 5-10 см, вони гілкуються до II-III порядків, недовго зберігаються (близько вегетаційного сезону). У природних ценозах перші придаткові, коріння формуються з появою першого зеленого люта, вони інтенсивно гілкуються. Таким чином, молода рослина вівсяниці червоної з початкових етапів розвитку представлена системою головного та придаткового коріння.
Доросла рослина вівсяниці червоної як насіннєвого, так і вегетативного походження має інтенсивно розвинене придаткове коріння різного віку. У системі рослини практично укорінюються вої пагони, що розвинулися з бічних нирок. Вік придаткового коріння коливається від кількох днів до 5-7 років. Молоді коріння світлі, густо покриті кореневими волосками-старіші - темно-бурі, з одиничними (або небагатьма) кореневими волосками- і найстаріші - з руйнівними (або повністю зруйнованими) покривними тканинами. Співвідношення коріння різного віку з рослин вівсяниці помітно змінюється в залежності від етапу їх онтогенетичного розвитку.
Вівсяниця червона відноситься до дрібноукорінних злаків (Работнов, 1974). У природних ценозах основна маса коренів розміщується у шарі 6 (10) - 15 см. У культурі і на відкритих місцепроживання коріння вівсяниці проникають до 1,5 м (Омелов, 1966- Попова, 1966).
У надземній частині рослини вівсяниці мають багато пагонів. Серед них завжди переважають вегетативні розеткові. Число генеративних пагонів змінюється від віку рослин. Плодоносні пагони довжиною від 25 до 75 (95), прямі або при підставі піднімаються, гладкі, під суцвіттям іноді шорсткі, внизу червонувато-бурі, опушені. У природних умовах головна втеча частіше розвинена слабше за пагони наступних порядків і нерідко відмирає в розетковому стані.
Листя стеблової частини втечі плоскі, лінійні, до 2,5-4 мм шириною, листя розеткових пагонів - вздовж додавання, короткі, до 0,6-1 мм шириною, в розрізі ромбічні, з ребристою верхньою стороною. Під нижнім епідермісом, а такі по краях листової пластинки є окремі, невеликого об`єму тяжі механічної тканини. Іноді ці потяги бувають і під верхнім епідермісом на верхівках ребер. Структура листя ксероморфна. Язичок у вигляді вузької облямівки.
Волотко до 6-15 см завдовжки, під час цвітіння розлога, з нижніми гілочками, що сидять зазвичай по дві. Колоски ланцетні, бурі, з фіолетовим відтінком, рідше не забарвлені, голі або можуть бути опушені, 7-12 см довжиною, з 4-7(10) квітками, вісь щетиниста, колоскові луски нерівні, гострі, ланцетні, догори по килю верхня луска 4,5 мм завдовжки з трьома жилками-нижня - до 3-3,5 мм завдовжки, клиновидно-ланцетна. Нижня квіткова луска вузьколанцетна, 5-6 мм довжиною, опукла, з неясними п`ятьма жилками, гола або вгорі до країв більш-менш шорстка або розсіяно-тонковолосиста, з остючкою майже рівною половині луски, рідше більш короткою. Пильовики довгасті, 2-2,5 мм завдовжки. Зав`язь нагорі гола. Зернівки 3-4 мм завдовжки. Вага 1000 насінин 1,2-1,5 г.
Онтогенез. У природних цінозах насіння проростає незабаром після їх дозрівання. Проростання насіння надземне. За даними В.Е.Кардашевській (1983) при проростанні зернівки насамперед проривається перикарпій колворизу. Вони ростуть точно по осі зародка. Далі з`являється зпібласт і колеоптиль, за цим на колеоризі та епібласті утворюються густі волоски, що функціонують як кореневі волоски. Зародковий корінь виходить після остаточної диференціації колеоризи, пробиваючи її тканину збоку в нижній частині, і росте перпендикулярно до осі зародка. Пізніше з`являються перший лист і придаткове коріння.
Проростки представляють головну втечу, що розвинулася із зародка насіння з 1-3 зеленим листям і 1-2 відмерлими з зародковим і підрядним корінням. Покрови зернівки зберігаються. Збільшується довжина та ширина листових пластинок у порівнянні з проростками. Зародкові коріння відмирають. Зростає кількість придаткових коренів та інтенсивність їх розгалуження.
Імматурні рослини мають невелику дерновину - 0,5-1,0 см у діаметрі, в ній 3-4 порядки втеч по 1-3 втечі одного порядка. Відновлення переважно інтравагінальне. Формуються перші екстравагінальні пагони з короткою плагіотропною частиною (до 1 см). Можуть бути молоді кореневища (1-2). Нирки рушають у рост незабаром після їх дозрівання.
Дорослі віргінільні рослини утворюють компактну, цілісну, відносно округлу дерновину розміром 2-4 см. Відновлення змішане, переважає інтравагінальне. У дерновині виділяються кілька щільних ділянок інтравагінальних пагонів у зоні кущення екстравагінальних пагонів з короткою плагіотропною частиною. Число втеч одного порядку збільшується до 2-4, нирки рушають у зріст відразу після дозрівання. У рослини є кілька довгокореневищних пагонів, молоді кореневища. Можуть бути відмерлі розеткові пагони.
Молоді генеративні рослини формують цілісну, компактну, округлу дерновину. У рослини є парціальні кущі різною мірою сформовані, довго кореневищні пагони, молоді кореневища. Відновлення змішане, переважає інтравагінальне. Формується 3-5 пагонів одного порядку, нирки рушають у зріст відразу після дозрівання, є відмерлі пагони. Вегетативних пагонів у 2-4 рази більше генеративних. Починає формуватися клон.
Середньовічні генеративні рослини - це досить компактна округла дерновина. Є суцільні ділянки відмерлої дерновини (0,3-0,5 від загальної площі).
Відновлення змішане, ближче до периферійної частини. Нирки відновлення рушають у зріст незабаром після їхнього дозрівання. Є ознаки порушення фізичної цілісності. Багато генеративних пагонів, але їх у 3-5 разів менше за вегетативні. У рослини є парціальні кущі, довгокореневищні пагони. Формування клону продовжується.
Старі генеративні рослини – ця дерновина досить чітко зберігає компактність за рахунок підземної частини рослини. 0тмерша її частина становить більше половини площі дерновини. Поодинокі генеративні пагони. Досить часті перерви у цвітінні. Відновлення у периферійній частині. У рослини є довгокореневищні пагони, можуть бути молоді кореневища та парціальні кущі. Нирки поновлення розкриваються на 2-3-й вегетаційний сезон після їх дозрівання, низька інтенсивність кущіння (1-3 втечі одного порядку). Формування клону продовжується.
Субсенільні рослини - ця дерновина зберігає компактність і складається з окремих партикул. До 0,8 її площі відмерло. Відновлення у самій периферійній частині. У рослини можуть бути довгокореневищні пагони. Слабка інтенсивність кущіння (1-2 втечі одного порядку). Нирки розкриваються після тривалого періоду спокою (2-4 вегетаційні сезони). Можливе формування клону за рахунок відділення окремих довгокореневищних пагонів.
Сенільні рослини представлені партикулами, що зберігають компактність з одиничними розеточними вегетативними пагонами. Кущення пагонів у надземній сфері спостерігається рідко.
Сезонний ритм розвитку. У природних ценозах проростки з`являються протягом травня. До кінця травня їх число стає максимальним. Протягом червня спостерігається їхнє масове відмирання, і до кінця червня - початку липня їх кількість знижується до мінімуму. У другій половині липня (після першого скошування при сіножатливому, двоукосному використанні лучних цінозів) їх число знову зростає, особливо в тих ценозах, де косовище проводили у фазу дозрівання насіння.
Період первинного спокою насіння овосиниці червоної нетривалий (7-10 днів). Свіжоосипане насіння добре проростає з поверхні ґрунту в той же вегетаційний сезон. У природних ценозах багато проростків гине у перші тижні життя.
Основною структурно-морфологічною одиницею дорослих рослин вівсяниці як насіннєвого, так і вегетативного походження є напіврозеткові, поліциклічні інтра- та екстравагінальні пагони.
Доросла рослина вівсяниці обмінного походження формуються головною втечею, що виникла із зародкової нирки в результаті симподіального розгалуження, а вегетативного походження - в результаті симподіального розгалуження материнської втечі. Щорічне відновлення відбувається в результаті формування втеч з бічних брунь відновлення. Відновлення змішане (Hackel, 1882, 1887).
Головна втеча розвивається з нирки зародка, яка має два-три зародкові листочки. У природних умовах у перший вегетаційний сезон на головній втечі утворюється 3-5 зелених листків, а в умовах культури – 12-15. Після появи сходів величина пластохрона становить 8-10 днів, у літній період зменшується до 3-4 днів, до осені - збільшується до 10-20 днів (Ритова, 1969; Серебрякова, 1971).
Втеча вівсяниці червоної спочатку проходить фазу розетки. Протягом усієї цієї фази ємність відкритої верхівкової бруньки залишається постійною, що пов`язано з інхронністю закладення нових фітомерів і розгортання вже закладених. У закритих нирках і відкритих нирках на верхівках озимих розеток закладається не вся вегетативна частина майбутнього втечі. Бічні пагони розвиваються з нирок, розташованих у пазухах листя в зоні укорочених міжвузлів. Ємність відкритої верхівкової бруньки росте втечі 2-3 або 3-4 зачатки. Місткість нирок одного порядку, послідовно розташованих, а також інших порядків в онтогенезі рослин вівсяниці першого року життя в умовах культури зростає від 4 до 8 зачатків (Ритова, 1967, 1969 - Кардашевська.1983).
У природних ценозах пагони вівсяниці зацвітають на четвертий-п`ятий рік, пройшовши наступні етапи розвитку: нирка - нирка - розетка - розетка або квітконосна втеча - квітконосна втеча (Серебрякова, 1971).
Тривалість формування зони кущіння залежить від загальної тривалості життя втечі та закінчується з переходом втечі до утворення генеративних органів. У середньому зона кущіння формується невеликою (1,0-1,5 см). Для неї характерне уривчасте варіювання числа вузлів. Окремі "кванти", відповідні ємності нирки, розподіляються закономірно у річному ритмі розвитку поліциклічних пагонів. У вівсяниці "дрібноквантові " пагони, оскільки нирки цього виду мають невелику ємність (Серебрякова, 1971).
У природних лучних фітоценозах потенційна готовність нирки до проростання реалізується неоднаково у рослин вівсяниці червоної, що знаходяться на різних етапах онтогенетичного розвитку. У першій половині онтогенезу у рослин вівсяниці бічні нирки рушають у ріст, як правило, відразу після їх дозрівання. У рослин, що перебувають у середньовіковому генеративному стані, часто бічні нирки рушають у ріст після деякого періоду спокою (одного, іноді двох вегетаційних сезонів). У старому генеративному і, особливо, субсенільному віковому стані період спокою нирок відновлення виражений найяскравіше. У сенильному віковому стані нирки відновлення торкаються зростання частіше після відмирання материнської втечі в надземній сфері.
При багаторазовому скошуванні або пасовищному використанні природних цінозів пагони з бічних бруньок у вівсяниці червоної досить інтенсивно формуються практично протягом усього вегетаційного сезону.
Підземне зростання екстравагінальних пагонів з довгою плагіотропною частиною починається пізніше, коли в надземній сфері рослини утворюється вже більша кількість пагонів з бічних бруньок (друга половина, кінець травня). Розкриття бічних нирок, що формують у подальшому екстравагінальні пагони з довгою плагіотропною частиною, спостерігається протягом усього вегетаційного сезону. Зростання кореневищ, що розпочалося в травні - першій половині червня, найчастіше закінчується до кінця вегетаційного сезону виходом верхівкової бруньки над поверхнею ґрунту та переходом плагіотропного зростання втечі в ортотропний. Зростання кореневищ, що розпочалося у другій половині вегетаційного сезону, закінчується після осінньо-зимового періоду. Надземне, ортотропне зростання цих пагонів частіше починається в першій половині травня. Екстравагінальні пагони з довшою плагіотропною частиною формуються з нирок відновлення, що почали зростання в першій половині вегетаційного сезону, з більш короткою - якщо нирки відновлення розкриваються і починають зростання у другій половині вегетаційного сезону. Вівсяниця червона утворює листя двох генерацій: весняно-літній та осінньо-зимовий.
Способи розмноження. У природних ценозах розмноження вівсяниці червоної здійснюється обмінним та вегетативним шляхом. За нашими даними, у заплавних ценозах реальна насіннєва продуктивність коливалася від 49,0 до 63 штук на генеративну втечу залежно від умов місцеперебування та господарського використання. У природних ценозах костриця інтенсивно розмножується і вегетативним шляхом. У заплаві Оки, за нашими даними, цінопопуляції вівсяниці в більшій кількості представлені особинами вегетативного походження в порівнянні з особинами насіннєвого походження.
Формування клону найчастіше починається у молодому генеративному стані (можливо, і у дорослому вегетативному віковому стані). Особи, що виникли вегетативним шляхом, також мають потенційну можливість до вегетативного розмноження та реалізують цю можливість тією чи іншою мірою залежно від рівня життєвості та умов проживання. Отже, кожна особина, що спочатку виникла з насіння, багаторазово і протягом тривалого часу формує вегетативне потомство (Єгорова, 1980). Тривалість життя клонів вівсяниці червоної може досягати 400 років (Harberd, 1961).
Екологія. Вівсяниця мешкає на заливних, низинних, суходолових луках, осушених болотах, крейдяних схилах, у горах. Часто зустрічається у лісовій та лісостеповій зонах. Широко поширена в місцях проживання при близькому розташуванні грунтових вод, оскільки відноситься до дрібноукороняючих видів, а також на ущільнених субстратах різного механічного складу. Росте на чорноземоподібних алювіальних, дерново-підзолистих, сірих опідзолених, супіщаних, слабосолонцевих та інших ґрунтових різницях. Кращими ґрунтами для неї є пухкі, добре дреновані, багаті перегноєм, досить вологі, супіщані та легкі суглинні. Однак вівсяниця червона може досягати високої великої кількості і на ґрунтах з відносно низьким рівнем родючості та нестійким режимом зволоження. За даними До.А.Куркіна (1954) вівсяниця добре росте на мурашниках, оскільки тут створюються умови, що характеризуються великою сухістю, найкращою аерацією та сприятливим тепловим режимом, найкращим забезпеченням доступними формами азоту.
Згідно з Л.Г.Раменському та ін. (1956) масова зустрічальність вівсяниці червоної в природних умовах спостерігається при сухо-, свіжо- та вологолуговому зволоженні, переважно на нізотрофних позиціях, діапазон шкали активного багатства та засолення ґрунту 9-18, діапазон рН 6,0-8,3 (по Головачу - 4,5-7,5). Оптимум відзначений при рН 60-65. Вівсяниця червона віддає перевагу грунту з нейтральною реакцією, мириться зі слабокислою та слаболужною.
На думку одних авторів (Биков, 1962-Роботнов, 1974) вівсяниця червона є мезофітом. Раункієр (Raunklaer,I934) вважають цей вид "сухолюбом" з ксероморфною будовою листа. І.В.Ларін (1956) вважає вівсяницю червону середньостійку до затоплення (до 10-15 днів), а Б.В.Лющинський, Ф.Б.Прижуков (1969) вказують, що костриця витримує тривале затоплення. Вона добре переносить покриття крижаною кіркою (до 60 днів). Морозостійка, щодо тіньовитривала. Належить до групи рослин середньосолестійких, стійка на кислих ґрунтах. Добре зберігає велику кількість при багаторазовому скошуванні, виносить ущільнення ґрунту, успішно росте при пасовищному використанні природних цінозів.
Е.Клапп (1965) відносить вівсяницю червону до видів, що займають проміжне положення (бал 3) по відношенню до багатства грунту доступними формами азоту. Чуйна на внесення мікроелементів, зокрема до бору (Зайкова, 1972). При внесенні РК, особливо підвищених доз, різко зменшує розмаїтість природних ценозах. Добре виростає на ґрунтах бідних калієм (Работнов, 1973, 1974, 1978). Транспіраційний коефіцієнт варіює в межах 379-381 (при обліку надземних органів) та - 261-271 (при обліку загального врожаю). Вівсяниця червона впливає на умови мікросередовища, стримуючи нагрівання поверхні ґрунту на 5-7° та приземного шару повітря на 7°, значно знижує дефіцит вологи (Коваленко, 1978).
Фітоценологія. В межах ареалу в багатьох рослинних угрупованнях вівсяниця червона входить до групи домінантів і содомінантів. В окремих випадках може утворювати і чисті зарості (Рослинний покрив СРСР, 1956 Биков, 1962). За нашими даними у заплавних ценозах р. Оки (Московська обл.).) є стійким домінантам у цінозах без внесення мінеральних добрив. У ценозах, де щорічно вносять підвищені та високі дози мінеральних добрив, костриця входить до групи супутніх видів.
Консортивні зв`язки. Вівсяниця червона - мікосімбіотроф. На коренях утворюються мікоризи. Тип мікоризи – ендотрофний, арбускулярно-везикулярний. Ступінь мікоризності коливається від 1,5 до 3,8 баялу залежно від екологічних умов. Одним з найважливіших екологічних факторів, що впливають на процес мікоризообразованія, є водно-повітряний режим екотопа (Селіванов, Утемова, 1970). Структура консортів генеративної сфери вівсяниці червоної представлена різними видами комах, серед яких найбільш численна група видів із сімейства галиць, як показали наші дослідження у заплавних ценозах (Єгорова та ін.)., 1982).
Господарське значення. Вівсяниця червона вважається одним з кращих злаків з перетравності та поживності. Вона багата на протеїн, має хороший склад мінеральних речовин. Добре переносить випас, рано відростає після зимового періоду, швидко розвивається, добре формує отаву, має високі декоративні властивості. Все це обумовлює широке її використання в культурі при організації багаторічних культурних пасовищ та газонів.
Література: В.Н.Єгорова. Біологічна флора Московської області. Видавництво Московського університету, 1990
Вівсяниця червона (festuca rubra)
Категорія Різне
Географічне поширення. Вівсяниця червона широко поширена майже по всій Європі, на Кавказі, Сибіру, Далекому Сході, позатропічній Азії, Північній Америці. У Московській області поширена повсюдно. За визначенням Н.Н.Цвелева (1966) вона має біполярний позатропічний ареал.
Вівсяниця червона (Festuca rubra)
Морфологічне опис. Вівсяниця червона - багаторічна, трав`яниста, полікарпічна рослина. Відрізняється значним поліморфізмом. У заплавних ценозах Московської області доросла насіннєва рослина має довгокореневищно-дерновинну життєву форму. Життєва форма рослин вегетативного походження не залишається постійною та змінюється від довгокореневищно-дерновинної до довго кореневищної залежно від рівня життєвого стану рослин (Єгорова, 1980). Д.П.Сирейників (1906) та Н.До.Коваленко (1978) вказують, що вівсяниця червона має дерновинну життєву форму, а інші дослідники – кореневищно-рихлокустову. Доросла рослина вівсяниці складається з багатьох одночасно вегетуючих різновікових напіврозеткових, поліциклічних інтравагінальних і екстравагінальних пагонів. Екстравагінальні пагони ортотропні та плагіотропні з різною довжиною плагіотропної частини.
Проросток вівсяниці червоної має 2-3 зародкові корені, які проникають у лугових ценозах на глибину 5-10 см, вони гілкуються до II-III порядків, недовго зберігаються (близько вегетаційного сезону). У природних ценозах перші придаткові, коріння формуються з появою першого зеленого люта, вони інтенсивно гілкуються. Таким чином, молода рослина вівсяниці червоної з початкових етапів розвитку представлена системою головного та придаткового коріння.
Доросла рослина вівсяниці червоної як насіннєвого, так і вегетативного походження має інтенсивно розвинене придаткове коріння різного віку. У системі рослини практично укорінюються вої пагони, що розвинулися з бічних нирок. Вік придаткового коріння коливається від кількох днів до 5-7 років. Молоді коріння світлі, густо покриті кореневими волосками-старіші - темно-бурі, з одиничними (або небагатьма) кореневими волосками- і найстаріші - з руйнівними (або повністю зруйнованими) покривними тканинами. Співвідношення коріння різного віку з рослин вівсяниці помітно змінюється в залежності від етапу їх онтогенетичного розвитку.
Вівсяниця червона відноситься до дрібноукорінних злаків (Работнов, 1974). У природних ценозах основна маса коренів розміщується у шарі 6 (10) - 15 см. У культурі і на відкритих місцепроживання коріння вівсяниці проникають до 1,5 м (Омелов, 1966- Попова, 1966).
У надземній частині рослини вівсяниці мають багато пагонів. Серед них завжди переважають вегетативні розеткові. Число генеративних пагонів змінюється від віку рослин. Плодоносні пагони довжиною від 25 до 75 (95), прямі або при підставі піднімаються, гладкі, під суцвіттям іноді шорсткі, внизу червонувато-бурі, опушені. У природних умовах головна втеча частіше розвинена слабше за пагони наступних порядків і нерідко відмирає в розетковому стані.
Листя стеблової частини втечі плоскі, лінійні, до 2,5-4 мм шириною, листя розеткових пагонів - вздовж додавання, короткі, до 0,6-1 мм шириною, в розрізі ромбічні, з ребристою верхньою стороною. Під нижнім епідермісом, а такі по краях листової пластинки є окремі, невеликого об`єму тяжі механічної тканини. Іноді ці потяги бувають і під верхнім епідермісом на верхівках ребер. Структура листя ксероморфна. Язичок у вигляді вузької облямівки.
Волотко до 6-15 см завдовжки, під час цвітіння розлога, з нижніми гілочками, що сидять зазвичай по дві. Колоски ланцетні, бурі, з фіолетовим відтінком, рідше не забарвлені, голі або можуть бути опушені, 7-12 см довжиною, з 4-7(10) квітками, вісь щетиниста, колоскові луски нерівні, гострі, ланцетні, догори по килю верхня луска 4,5 мм завдовжки з трьома жилками-нижня - до 3-3,5 мм завдовжки, клиновидно-ланцетна. Нижня квіткова луска вузьколанцетна, 5-6 мм довжиною, опукла, з неясними п`ятьма жилками, гола або вгорі до країв більш-менш шорстка або розсіяно-тонковолосиста, з остючкою майже рівною половині луски, рідше більш короткою. Пильовики довгасті, 2-2,5 мм завдовжки. Зав`язь нагорі гола. Зернівки 3-4 мм завдовжки. Вага 1000 насінин 1,2-1,5 г.
Онтогенез. У природних цінозах насіння проростає незабаром після їх дозрівання. Проростання насіння надземне. За даними В.Е.Кардашевській (1983) при проростанні зернівки насамперед проривається перикарпій колворизу. Вони ростуть точно по осі зародка. Далі з`являється зпібласт і колеоптиль, за цим на колеоризі та епібласті утворюються густі волоски, що функціонують як кореневі волоски. Зародковий корінь виходить після остаточної диференціації колеоризи, пробиваючи її тканину збоку в нижній частині, і росте перпендикулярно до осі зародка. Пізніше з`являються перший лист і придаткове коріння.
Проростки представляють головну втечу, що розвинулася із зародка насіння з 1-3 зеленим листям і 1-2 відмерлими з зародковим і підрядним корінням. Покрови зернівки зберігаються. Збільшується довжина та ширина листових пластинок у порівнянні з проростками. Зародкові коріння відмирають. Зростає кількість придаткових коренів та інтенсивність їх розгалуження.
Імматурні рослини мають невелику дерновину - 0,5-1,0 см у діаметрі, в ній 3-4 порядки втеч по 1-3 втечі одного порядка. Відновлення переважно інтравагінальне. Формуються перші екстравагінальні пагони з короткою плагіотропною частиною (до 1 см). Можуть бути молоді кореневища (1-2). Нирки рушають у рост незабаром після їх дозрівання.
Дорослі віргінільні рослини утворюють компактну, цілісну, відносно округлу дерновину розміром 2-4 см. Відновлення змішане, переважає інтравагінальне. У дерновині виділяються кілька щільних ділянок інтравагінальних пагонів у зоні кущення екстравагінальних пагонів з короткою плагіотропною частиною. Число втеч одного порядку збільшується до 2-4, нирки рушають у зріст відразу після дозрівання. У рослини є кілька довгокореневищних пагонів, молоді кореневища. Можуть бути відмерлі розеткові пагони.
Молоді генеративні рослини формують цілісну, компактну, округлу дерновину. У рослини є парціальні кущі різною мірою сформовані, довго кореневищні пагони, молоді кореневища. Відновлення змішане, переважає інтравагінальне. Формується 3-5 пагонів одного порядку, нирки рушають у зріст відразу після дозрівання, є відмерлі пагони. Вегетативних пагонів у 2-4 рази більше генеративних. Починає формуватися клон.
Середньовічні генеративні рослини - це досить компактна округла дерновина. Є суцільні ділянки відмерлої дерновини (0,3-0,5 від загальної площі).
Відновлення змішане, ближче до периферійної частини. Нирки відновлення рушають у зріст незабаром після їхнього дозрівання. Є ознаки порушення фізичної цілісності. Багато генеративних пагонів, але їх у 3-5 разів менше за вегетативні. У рослини є парціальні кущі, довгокореневищні пагони. Формування клону продовжується.
Старі генеративні рослини – ця дерновина досить чітко зберігає компактність за рахунок підземної частини рослини. 0тмерша її частина становить більше половини площі дерновини. Поодинокі генеративні пагони. Досить часті перерви у цвітінні. Відновлення у периферійній частині. У рослини є довгокореневищні пагони, можуть бути молоді кореневища та парціальні кущі. Нирки поновлення розкриваються на 2-3-й вегетаційний сезон після їх дозрівання, низька інтенсивність кущіння (1-3 втечі одного порядку). Формування клону продовжується.
Субсенільні рослини - ця дерновина зберігає компактність і складається з окремих партикул. До 0,8 її площі відмерло. Відновлення у самій периферійній частині. У рослини можуть бути довгокореневищні пагони. Слабка інтенсивність кущіння (1-2 втечі одного порядку). Нирки розкриваються після тривалого періоду спокою (2-4 вегетаційні сезони). Можливе формування клону за рахунок відділення окремих довгокореневищних пагонів.
Сенільні рослини представлені партикулами, що зберігають компактність з одиничними розеточними вегетативними пагонами. Кущення пагонів у надземній сфері спостерігається рідко.
Сезонний ритм розвитку. У природних ценозах проростки з`являються протягом травня. До кінця травня їх число стає максимальним. Протягом червня спостерігається їхнє масове відмирання, і до кінця червня - початку липня їх кількість знижується до мінімуму. У другій половині липня (після першого скошування при сіножатливому, двоукосному використанні лучних цінозів) їх число знову зростає, особливо в тих ценозах, де косовище проводили у фазу дозрівання насіння.
Період первинного спокою насіння овосиниці червоної нетривалий (7-10 днів). Свіжоосипане насіння добре проростає з поверхні ґрунту в той же вегетаційний сезон. У природних ценозах багато проростків гине у перші тижні життя.
Основною структурно-морфологічною одиницею дорослих рослин вівсяниці як насіннєвого, так і вегетативного походження є напіврозеткові, поліциклічні інтра- та екстравагінальні пагони.
Доросла рослина вівсяниці обмінного походження формуються головною втечею, що виникла із зародкової нирки в результаті симподіального розгалуження, а вегетативного походження - в результаті симподіального розгалуження материнської втечі. Щорічне відновлення відбувається в результаті формування втеч з бічних брунь відновлення. Відновлення змішане (Hackel, 1882, 1887).
Головна втеча розвивається з нирки зародка, яка має два-три зародкові листочки. У природних умовах у перший вегетаційний сезон на головній втечі утворюється 3-5 зелених листків, а в умовах культури – 12-15. Після появи сходів величина пластохрона становить 8-10 днів, у літній період зменшується до 3-4 днів, до осені - збільшується до 10-20 днів (Ритова, 1969; Серебрякова, 1971).
Втеча вівсяниці червоної спочатку проходить фазу розетки. Протягом усієї цієї фази ємність відкритої верхівкової бруньки залишається постійною, що пов`язано з інхронністю закладення нових фітомерів і розгортання вже закладених. У закритих нирках і відкритих нирках на верхівках озимих розеток закладається не вся вегетативна частина майбутнього втечі. Бічні пагони розвиваються з нирок, розташованих у пазухах листя в зоні укорочених міжвузлів. Ємність відкритої верхівкової бруньки росте втечі 2-3 або 3-4 зачатки. Місткість нирок одного порядку, послідовно розташованих, а також інших порядків в онтогенезі рослин вівсяниці першого року життя в умовах культури зростає від 4 до 8 зачатків (Ритова, 1967, 1969 - Кардашевська.1983).
У природних ценозах пагони вівсяниці зацвітають на четвертий-п`ятий рік, пройшовши наступні етапи розвитку: нирка - нирка - розетка - розетка або квітконосна втеча - квітконосна втеча (Серебрякова, 1971).
Тривалість формування зони кущіння залежить від загальної тривалості життя втечі та закінчується з переходом втечі до утворення генеративних органів. У середньому зона кущіння формується невеликою (1,0-1,5 см). Для неї характерне уривчасте варіювання числа вузлів. Окремі "кванти", відповідні ємності нирки, розподіляються закономірно у річному ритмі розвитку поліциклічних пагонів. У вівсяниці "дрібноквантові " пагони, оскільки нирки цього виду мають невелику ємність (Серебрякова, 1971).
У природних лучних фітоценозах потенційна готовність нирки до проростання реалізується неоднаково у рослин вівсяниці червоної, що знаходяться на різних етапах онтогенетичного розвитку. У першій половині онтогенезу у рослин вівсяниці бічні нирки рушають у ріст, як правило, відразу після їх дозрівання. У рослин, що перебувають у середньовіковому генеративному стані, часто бічні нирки рушають у ріст після деякого періоду спокою (одного, іноді двох вегетаційних сезонів). У старому генеративному і, особливо, субсенільному віковому стані період спокою нирок відновлення виражений найяскравіше. У сенильному віковому стані нирки відновлення торкаються зростання частіше після відмирання материнської втечі в надземній сфері.
При багаторазовому скошуванні або пасовищному використанні природних цінозів пагони з бічних бруньок у вівсяниці червоної досить інтенсивно формуються практично протягом усього вегетаційного сезону.
Підземне зростання екстравагінальних пагонів з довгою плагіотропною частиною починається пізніше, коли в надземній сфері рослини утворюється вже більша кількість пагонів з бічних бруньок (друга половина, кінець травня). Розкриття бічних нирок, що формують у подальшому екстравагінальні пагони з довгою плагіотропною частиною, спостерігається протягом усього вегетаційного сезону. Зростання кореневищ, що розпочалося в травні - першій половині червня, найчастіше закінчується до кінця вегетаційного сезону виходом верхівкової бруньки над поверхнею ґрунту та переходом плагіотропного зростання втечі в ортотропний. Зростання кореневищ, що розпочалося у другій половині вегетаційного сезону, закінчується після осінньо-зимового періоду. Надземне, ортотропне зростання цих пагонів частіше починається в першій половині травня. Екстравагінальні пагони з довшою плагіотропною частиною формуються з нирок відновлення, що почали зростання в першій половині вегетаційного сезону, з більш короткою - якщо нирки відновлення розкриваються і починають зростання у другій половині вегетаційного сезону. Вівсяниця червона утворює листя двох генерацій: весняно-літній та осінньо-зимовий.
Способи розмноження. У природних ценозах розмноження вівсяниці червоної здійснюється обмінним та вегетативним шляхом. За нашими даними, у заплавних ценозах реальна насіннєва продуктивність коливалася від 49,0 до 63 штук на генеративну втечу залежно від умов місцеперебування та господарського використання. У природних ценозах костриця інтенсивно розмножується і вегетативним шляхом. У заплаві Оки, за нашими даними, цінопопуляції вівсяниці в більшій кількості представлені особинами вегетативного походження в порівнянні з особинами насіннєвого походження.
Формування клону найчастіше починається у молодому генеративному стані (можливо, і у дорослому вегетативному віковому стані). Особи, що виникли вегетативним шляхом, також мають потенційну можливість до вегетативного розмноження та реалізують цю можливість тією чи іншою мірою залежно від рівня життєвості та умов проживання. Отже, кожна особина, що спочатку виникла з насіння, багаторазово і протягом тривалого часу формує вегетативне потомство (Єгорова, 1980). Тривалість життя клонів вівсяниці червоної може досягати 400 років (Harberd, 1961).
Екологія. Вівсяниця мешкає на заливних, низинних, суходолових луках, осушених болотах, крейдяних схилах, у горах. Часто зустрічається у лісовій та лісостеповій зонах. Широко поширена в місцях проживання при близькому розташуванні грунтових вод, оскільки відноситься до дрібноукороняючих видів, а також на ущільнених субстратах різного механічного складу. Росте на чорноземоподібних алювіальних, дерново-підзолистих, сірих опідзолених, супіщаних, слабосолонцевих та інших ґрунтових різницях. Кращими ґрунтами для неї є пухкі, добре дреновані, багаті перегноєм, досить вологі, супіщані та легкі суглинні. Однак вівсяниця червона може досягати високої великої кількості і на ґрунтах з відносно низьким рівнем родючості та нестійким режимом зволоження. За даними До.А.Куркіна (1954) вівсяниця добре росте на мурашниках, оскільки тут створюються умови, що характеризуються великою сухістю, найкращою аерацією та сприятливим тепловим режимом, найкращим забезпеченням доступними формами азоту.
Згідно з Л.Г.Раменському та ін. (1956) масова зустрічальність вівсяниці червоної в природних умовах спостерігається при сухо-, свіжо- та вологолуговому зволоженні, переважно на нізотрофних позиціях, діапазон шкали активного багатства та засолення ґрунту 9-18, діапазон рН 6,0-8,3 (по Головачу - 4,5-7,5). Оптимум відзначений при рН 60-65. Вівсяниця червона віддає перевагу грунту з нейтральною реакцією, мириться зі слабокислою та слаболужною.
На думку одних авторів (Биков, 1962-Роботнов, 1974) вівсяниця червона є мезофітом. Раункієр (Raunklaer,I934) вважають цей вид "сухолюбом" з ксероморфною будовою листа. І.В.Ларін (1956) вважає вівсяницю червону середньостійку до затоплення (до 10-15 днів), а Б.В.Лющинський, Ф.Б.Прижуков (1969) вказують, що костриця витримує тривале затоплення. Вона добре переносить покриття крижаною кіркою (до 60 днів). Морозостійка, щодо тіньовитривала. Належить до групи рослин середньосолестійких, стійка на кислих ґрунтах. Добре зберігає велику кількість при багаторазовому скошуванні, виносить ущільнення ґрунту, успішно росте при пасовищному використанні природних цінозів.
Е.Клапп (1965) відносить вівсяницю червону до видів, що займають проміжне положення (бал 3) по відношенню до багатства грунту доступними формами азоту. Чуйна на внесення мікроелементів, зокрема до бору (Зайкова, 1972). При внесенні РК, особливо підвищених доз, різко зменшує розмаїтість природних ценозах. Добре виростає на ґрунтах бідних калієм (Работнов, 1973, 1974, 1978). Транспіраційний коефіцієнт варіює в межах 379-381 (при обліку надземних органів) та - 261-271 (при обліку загального врожаю). Вівсяниця червона впливає на умови мікросередовища, стримуючи нагрівання поверхні ґрунту на 5-7° та приземного шару повітря на 7°, значно знижує дефіцит вологи (Коваленко, 1978).
Фітоценологія. В межах ареалу в багатьох рослинних угрупованнях вівсяниця червона входить до групи домінантів і содомінантів. В окремих випадках може утворювати і чисті зарості (Рослинний покрив СРСР, 1956 Биков, 1962). За нашими даними у заплавних ценозах р. Оки (Московська обл.).) є стійким домінантам у цінозах без внесення мінеральних добрив. У ценозах, де щорічно вносять підвищені та високі дози мінеральних добрив, костриця входить до групи супутніх видів.
Консортивні зв`язки. Вівсяниця червона - мікосімбіотроф. На коренях утворюються мікоризи. Тип мікоризи – ендотрофний, арбускулярно-везикулярний. Ступінь мікоризності коливається від 1,5 до 3,8 баялу залежно від екологічних умов. Одним з найважливіших екологічних факторів, що впливають на процес мікоризообразованія, є водно-повітряний режим екотопа (Селіванов, Утемова, 1970). Структура консортів генеративної сфери вівсяниці червоної представлена різними видами комах, серед яких найбільш численна група видів із сімейства галиць, як показали наші дослідження у заплавних ценозах (Єгорова та ін.)., 1982).
Господарське значення. Вівсяниця червона вважається одним з кращих злаків з перетравності та поживності. Вона багата на протеїн, має хороший склад мінеральних речовин. Добре переносить випас, рано відростає після зимового періоду, швидко розвивається, добре формує отаву, має високі декоративні властивості. Все це обумовлює широке її використання в культурі при організації багаторічних культурних пасовищ та газонів.
Література: В.Н.Єгорова. Біологічна флора Московської області. Видавництво Московського університету, 1990
про автора