Клас амфібії, або земноводні (amphibia)

Земноводні, або амфібії, - перші наземні хребетні, які ще зберегли значні зв`язки з водним середовищем. У більшості видів яйця (ікра) позбавлені щільних оболонок і можуть розвиватися лише у воді. Кожне яйце оточене прозорою слизовою оболонкою, що набухає у воді. Ембріони не мають зародкових оболонок (анамніа). Личинки, що вилупилися з яєць, ведуть водний спосіб життя і лише потім здійснюють метаморфоз (перетворення), під час якого формуються особливості дорослих, що ведуть наземний спосіб життя.

Для дорослих земноводних характерні парні кінцівки із шарнірними суглобами. Череп двома потиличними виростками рухомо зчленовується з шийним хребцем. Тазовий пояс причленовується до поперечних відростків крижового хребця. Формуються два кола кровообігу, повністю не роз`єднані: у серці два передсердя, але один шлуночок. Очі мають рухливі повіки. Органи бічної лінії у дорослих зазвичай зникають. Передній мозок збільшується і поділяється на дві півкулі. Земноводні зберегли та ознаки водних хребетних. Проникна для води та газів гола шкіра має велику кількість слизових залоз. Органами виділення служать нирки та шкіра. Температура тіла у амфібій залежить від температури навколишнього середовища і лише трохи перевищує останню.

Зовнішній вигляд земноводних різноманітний. У хвостатих амфібій тіло видовжене, ноги короткі, приблизно однакової довжини, все життя зберігається довгий хвіст. У безхвостих земноводних тіло коротке і широке, задні ноги стрибальні, значно довші за передні, хвіст у дорослих особин відсутній. Черв`яги (безногі) мають довге червоподібне тіло без ніг. У всіх амфібій шия не виражена або виражена слабо. На відміну від риб, голова у них зчленовується з хребтом рухомо.

Покрови земноводних

Шкіра тонка, завжди позбавлена ​​луски (гола), але багата залозами, що виділяють рясний слиз, що легко дозволяє відрізнити земноводних від плазунів. У личинок слизові залози одноклітинні, у дорослих – багатоклітинні. Слизь, що виділяється, перешкоджає підсиханню шкіри, що необхідно для шкірного дихання. У деяких земноводних шкірні залози виділяють отруйний чи пекучий секрет, що захищає їх від хижаків. Шкіра - важливий орган дихання земноводних.

Забарвлення земноводних часто має покровительственный характер. Деякі, як, наприклад, деревна квакша, здатні змінювати її.

Скелетна мускулатура представлена ​​безліччю окремих м`язів, кількість яких у жаби перевищує 350. Ребра не з`єднуються з грудиною. Непарні плавці, якщо вони є, не мають скелетних променів. Хрестець утворений одним хребцем.

Скелет земноводних

Складається з хребта, черепа, кісток кінцівок та їх поясів. Хребет поділяється на відділи: шийний, що складається з одного хребця, тулубний – з ряду хребців, крижовий – з одного хребця та хвостовий. У безхвостих амфібій рудименти хвостових хребців зростаються в довгу кісточку - уростиль. У деяких хвостатих земноводних хребці двояковогнуті: між ними зберігаються залишки хорди. У більшості ж амфібій вони або опуклі спереду та увігнуті ззаду, або, навпаки, увігнуті спереду та опуклі ззаду. Грудна клітка відсутня.

Череп в основному хрящовий. З переходом від зябрового дихання водних предків амфібій до легеневого вісцеральний скелет змінився. Скелет зябрової області частково видозмінився на під`язичну кістку. Верхня частина під`язичної дуги - підвісок, до якого у нижчих риб прикріплюються щелепи, у амфібій у зв`язку зі зрощенням первинної верхньої щелепи з черепом перетворилася на маленьку слухову кісточку - стремечко, розташоване в середньому вусі. Число пальців на ногах у різних видів неоднакове.

Нервова система амфібій зазнала значних ускладнень у порівнянні з такою рибою. Головний мозок відносно більший. У зв`язку з тим, що земноводні малорухливі, мозок у них розвинений слабо. Проміжний мозок зверху має придаток - епіфіз, а від дна його відходить вирва, з якою пов`язаний гіпофіз. Середній мозок розвинений слабо. Від головного та спинного мозку відходять нерви до всіх органів тіла. Головних нервів десять пар. Спинномозкові нерви утворюють плечове та попереково-крижове зчеплення, що іннервують передні та задні кінцівки.

Органи чуття у амфібій отримали у процесі еволюції прогресивний розвиток. Носова порожнина повідомляється з ротовою внутрішніми ніздрями - хоанами. Середнє вухо зовні обмежене барабанною перетинкою. Воно повідомляється з ковткою каналом (євстахієвою трубою), що дозволяє врівноважувати тиск повітря в ньому з тиском зовнішнього середовища. Рогівка очі опукла, кришталик лінзоподібної форми, є повіки, що захищають очі. Органи нюху мають зовнішні та внутрішні ніздрі. У личинок і земноводних, що постійно живуть у воді, збереглися характерні для риб органи бічної лінії.

Органи травлення

Широкий рот веде до великої ротової порожнини: у багатьох земноводних на щелепах, а також на небі розташовані дрібні зуби, що допомагають утримувати видобуток. У амфібій є мова різної форми - у жаб він прикріплений до передньої частини нижньої щелепи і може викидатися з рота, тварини користуються цим для лову комах. У ротову порожнину відкриваються внутрішні ніздрі - хоани, а в горлянку - євстахієві труби. У жаби в ковтанні їжі беруть участь очі-захопивши ротом видобуток, жаба скороченням м`язів втягує очі вглиб ротової порожнини, проштовхуючи корм у стравохід. Через стравохід їжа потрапляє в мішкоподібний шлунок, а звідти - порівняно короткий кишечник, який розділений на тонкий і товстий відділи. На початок тонкої кишки по особливих протоках надходять жовч, що виробляється печінкою, і секрет підшлункової залози. У кінцеву частину товстої кишки - клоаку - відкриваються сечоводи, протока сечового міхура та статеві протоки.

Органи дихання

змінюються з віком тварини. Личинки земноводних дихають зовнішніми або внутрішніми зябрами. У дорослих амфібій розвиваються легені, хоча в деяких хвостатих амфібій зябра зберігаються довічно. Легкі мають вигляд тонкостінних еластичних мішків зі складками на внутрішній поверхні.

Кровоносна система

Амфібії у зв`язку з повітряним диханням мають два кола кровообігу. Серце амфібій трикамерне, воно складається з двох передсердь та шлуночка. Ліве передсердя приймає кров з легенів, а праве надходить венозна кров з усього тіла з домішкою артеріальної крові, що йде від шкіри. Кров з обох передсердь вливається в шлуночок через загальний отвір із клапанами. Шлуночок триває у великий артеріальний конус, за яким слідує коротка черевна аорта. У безхвостих амфібій аорта ділиться на три пари симетрично відходять судин, що є видозміненими зябровими артеріями, що приносять рибоподібних предків. Передня пара - сонні артерії, що несуть артеріальну кров до голови. Друга пара - дуги аорти, зігнувшись на спинний бік, зливаються в спинну аорту, від якої відходять артерії, що несуть кров до різних органів та ділянок тіла. Третя пара - легеневі артерії, за ними венозна кров тече у легені. Дорогою до легень від них відгалужуються великі шкірні артерії, що прямують у шкіру, де розгалужуються на безліч судин, обумовлюючи шкірне дихання, що має у амфібій велике значення. З легенів артеріальна кров по легеневих венах рухається у ліве передсердя.

Венозна кров від задньої частини тіла частково проходить у нирки. Відни, що виходять із нирок, утворюють непарну задню (нижню) порожню вену. Інша частина крові від заднього відділу тіла тече двома судинами, які, зливаючись, утворюють черевну вену. Вона прямує, минаючи нирки, в печінку і бере участь разом з ворітною веною печінки, що несе кров від кишечника, в утворенні ворітної системи печінки. По виході з печінки печінкові вени впадають у задню порожню вену, а остання - у венозний синус (венозну пазуху) серця, що представляє розширення вен. Венозний синус приймає кров від голови, передніх кінцівок та шкіри. З венозного синуса кров виливається у праве передсердя.

Органи виділення у дорослих амфібій представлені тулубними нирками. Від бруньок відходить пара сечоводів. Сеча, що виводиться ними, спочатку потрапляє в клоаку, а звідти - в сечовий міхур. У зародків амфібій функціонують головні бруньки.

Органи розмноження

Усі земноводні роздільнопідлоги. У самців є два насінники, розташовані в порожнині тіла поблизу нирок. Насіннєві канальці, пройшовши через нирку, впадають у сечоводь, представлений вольфовим каналом, який служить для виведення сечі та сперми. У самок великі парні яєчники лежать у порожнині тіла. Дозрілі яйця виходять у порожнину тіла, звідки потрапляють у воронкоподібні початкові відділи яйцеводів. Проходячи по яйцеводах, ікринки покриваються прозорою товстою слизовою оболонкою. Яйцеводи відкриваються у клоаку.

Розвиток у земноводних проходить зі складним метаморфозом. З ікринок виходять личинки, що відрізняються як за будовою, так і за способом життя від дорослих особин. Личинки земноводних – справжні водні тварини. Живучи у водному середовищі, вони дихають зябрами. Зябра у личинок хвостатих амфібій зовнішні, гіллясті; у личинок безхвостих земноводних зябра спочатку зовнішні, але незабаром стають внутрішніми. Кровоносна система личинок земноводних подібна до такої риб і має тільки одне коло кровообігу. У них є органи бічної лінії. Пересуваються в основному за рахунок руху сплощеного хвоста, отороченого плавником.

При перетворенні личинки на доросле земноводне відбуваються глибокі зміни більшості органів. З`являються парні п`ятипалі кінцівки, у безхвостих амфібій редукується хвіст. Зяброве дихання замінюється легеневим, зябра зазвичай зникають. Замість одного кола кровообігу розвиваються два: великий та малий (легеневий). У мексиканської амбістоми спостерігається неотенія - здатність розмножуватися на стадії личинки. е. досягати статевої зрілості за збереження личинкових характеристик будови.

Місця існування земноводні різноманітні, але більшість видів дотримуються вологих місць, а деякі проводять у воді все життя, не виходячи на сушу. Тропічні земноводні – червяги – ведуть підземний спосіб життя. Своєрідна амфібія - балканський протей живе у водоймах печер- очі у нього редуковані, а шкіра позбавлена ​​пігменту. Земноводні відносяться до групи холоднокровних тварин,. е. температура їхнього тіла непостійна і залежить від температури навколишнього середовища. Вже при 10 ° С їх руху стають млявими, а при 5-7 ° С вони зазвичай впадають у заціпеніння. Взимку в умовах помірного та холодного клімату життєдіяльність амфібій майже завмирає. Жаби зимують зазвичай на дні водойм, а тритони - у норках, у моху, під камінням.