Асцидії (ascidiacea)
Асцидії (Ascidiacea) - клас хордових, що поєднує одиночних та колоніальних оболонників, провідних сидячий спосіб життя на дні морів і широко поширених по всіх морях земної кулі. Асцидії зустрічаються у всіх морях та океанах, заселяючи переважно кам`янисті ділянки морського дна. Розміри від 0,1 мм до 40-50 см.
Phallusia arabica
Будова
За зовнішнім виглядом одиночна асцидія нагадує двогорлу банку, щільно прикріплену основою до субстрату і має два отвори - ротовий та клоакальний (атріальний) сифони. Тіло зовні покрите тунікою, що має складну структуру: вона одягнена тонкою, зазвичай твердою кутикулою, під якою лежить щільна фіброзна мережа, що містить клітковиноподібну речовину - туніцин і кислі мукополісахариди. Туніка виділяється епітелієм і зазвичай просочується неорганічними солями, перетворюючись на пружну та щільну захисну оболонку. До неї проникають окремі епітеліальні та мезенхіматозні клітини, нерідко і кровоносні судини. В одних видів асцидій туніка тонка, гладка, напівпрозора, іноді драглиста або желеподібна, в інших - товста, горбиста. У асцидій Ciona оболонка утворена трьома шарами волокон - у її складі близько 60% туніцину, 27% білкових та 13% неорганічних речовин. У частини видів туніка щільно прилягає до ектодерми, в інших – зростається з нею лише з обох боків сифонів.
Під тунікою лежить мантія або шкірно-м`язовий мішок з одношарового шкірного епітелію (ектодерми) і двох-трьох шарів поздовжніх і поперечних м`язових пучків, що зрослися з ним, що лежать у пухкій сполучній тканині. В області сифонів розташовані особливі кільцеві пучки м`язів, що закривають та відкривають ці отвори. Скорочення та розслаблення мантійної мускулатури поряд з мерехтінням вій епітелію внутрішніх стінок ротового сифона забезпечує нагнітання води в горлянку.
Ротовий сифон веде у велику ковтку, що займає більшу частину тіла асцидії. Кордон між внутрішньою поверхнею ротового сифона і стінками глотки утворює потовщений кільцевий валик - околожаберная або окологлоточная борозна, вздовж якої розташовані невидимі зовні тонкі щупальця; у деяких видів їх буває до 30 штук. Стінки глотки пронизані безліччю дрібних зябрових отворів - стигм, що відкриваються не назовні, а в атріальну порожнину. Від дна глотки відходить короткий стравохід, що переходить у розширення - шлунок, за яким йде кишка, що відкривається анальним отвором в атріальну порожнину поблизу клоакального сифона. По черевній стороні глотки проходить ендостиль - жолобок, вистелений миготливим епітелієм і має залізисті поля-в слизу, що виділяється ними, містяться тиреоїдні гормони. Ендостиль відіграє важливу роль у процесі харчування асцидії. З протилежного боку в порожнину глотки вдається тонка рухлива складка - спинна борозна, або платівка.
Clavelina picta
Рухи вій миготливого епітелію, що облямовує краї зябрових отворів (стигм), створюють струм виділеного ендостилем слизу, біля внутрішніх стінок глотки у напрямку до спинної пластинки. Так виникає безперервно рухається пелена («мережа») слизу, що вловлює харчові частинки з води, що надійшла в глотку через ротовий сифон, через зяброві отвори що випливає в атріальну порожнину і через клоакальний сифон - назовні. Потоки слизу із захопленими харчовими частинками у спинної пластинки перетворюються на слизовий джгут, що стікає в стравохід, що має вигляд трубки. У шлунку та кишечнику їжа перетравлюється і всмоктується, а неперетравлені залишки через анальний отвір викидаються в атріальну порожнину і зі струмом води виводяться назовні. На стінках шлунка у деяких видів є складчасті або горбкуваті випинання, які називають печінковими виростами. Їх, однак, не можна вважати аналогом печінки вищих хордових. Виділяючі травні ферменти трубчасті пілоричні залози розташовані в стінці шлунка.
Будова дихального апарату у асцидії надзвичайно різноманітно. У представників загонів Phlebobranchiata і Aplousobranchiata зяброві мішки позбавлені складок, а в останнього немає поздовжніх судин. Як було зазначено вище, у асцидії з сімейства Styelidae зяброві щілини прямі, а з сімейства Molgulidae - вигнуті у вигляді переривчастої або безперервної спіралі.
Асцидії - хордові тварини, на певних стадіях розвитку вони мають схожі органи, такі як стрижнеподібна опора в спині (хорда), з якої у хребетних згодом розвивається хребет. Хорда утворена сильно вакуолізованими клітинами. Однак ознаки хордових у асцидій спостерігаються лише у личинковій стадії, в якій вони майже повністю збігаються з личинками хребетних.
Асцидії в личинковій стадії мають зачаток мозку, який, однак, повністю зникає у дорослої тварини і залишається лише так званий ганглій, згусток нервів. Він пов`язаний з нейральною залозою, що відкривається в горлянку.
Рухи асцидій обмежені. При подразненні їхнє тіло стискається, вода з силою виштовхується з обох сифонів. Після припинення роздратування тварина поступово розслабляється, сифони розкриваються.
Ciona savignyi
Кровоносна система оболонників незамкнута. Серце має вигляд короткої трубки, від одного кінця якої вздовж спинної пластинки йде судина, що гілкується в стінках глотки; судини, що відходять від іншого кінця серця, спрямовані до внутрішніх органів (шлунка, кишечника, статевих залоз тощо). д.) та мантії, де і виливають кров у невеликі порожнини - лакуни. Серце послідовно, протягом декількох хвилин, скорочується спочатку в одному, потім у протилежному напрямку. Тому кров прямує то до внутрішніх органів та мантії, то в стінки глотки, де вона насичується киснем. Таким чином, кровообіг замінено маятникоподібним рухом крові по одним і тим же судинам, що поперемінно виконують функцію то артерій, то вен. Такий тип «кровообігу», мабуть, скорочує тертя в`язкої рідини (крові) у дуже складній мережі судин величезної глотки, водночас забезпечуючи відносно невисоку потребу в кисні цих сидячих тварин.
У крові асцидій зустрічаються клітини - ванадоцити, що містять ванадій і вільну сірчану кислоту, концентрація якої доходить до 9% - вони становлять 98% клітин крові. Асцидії поглинають його із води для захисту від хижаків. Є і клітини, що містять зелені тільця, що складаються із заліза у поєднанні з білком. У крові та тканинах асцидій міститься відносно велика кількість Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все це підкреслює високу біохімічну специфічність асцидій (і оболонників загалом).
Глотка і більша частина внутрішніх органів оточені атріальною порожниною, що відкривається назовні клоакальним сифоном; стінки атріальної порожнини вистелені ектодермою. Між стінкою тіла – мантією – і стінками глотки розвиваються мезентеріальні спайки. Утворення атріальної порожнини підсилює струм води через ковтку, інтенсифікуючи і дихання, і харчодобування.
Видільна система. На зверненій до атріальної порожнини стінці мантії, іноді на стінках кишечника розташовуються дрібні здуття - ниркові бульбашки (у деяких видів розвивається одна велика бульбашка). У таких «нирках накопичення» накопичуються кристали сечової кислоти, видалення яких із бульбашок протягом життя особи не відбувається. У деяких колоніальних асцидій (Botryllus) продукти азотистого обміну виводяться з організму у навколишнє середовище у вигляді аміаку, одночасно накопичуються і конкреції сечової кислоти у «ниркових бульбашках».
Clavelina moluccensis
Нервова система складається з ганглія, що міститься між ротовим та клоакальним сифонами, який не має внутрішньої порожнини – невроцелю. Від ганглія по спинній стороні тіла відходять нерви до ротового отвору, а також до статевих органів.
Органи чуття відсутні, за винятком щупалець, які виконують функцію дотику.
Розмноження
Статева система асцидій відрізняється великою різноманітністю будови у різних видів, пологів та сімейств. Асцидії – гермафродити. Зазвичай парні яєчники у вигляді довгих, заповнених яйцями мішків лежать у порожнині цілого і прикріплені до стінок мантії; короткі трубчасті яйцеводи відкриваються в атріальну порожнину біля клоакального сифона. Деякі види мають до десятка невеликих округлих яєчників. Насінники у вигляді численних часточок або компактних овальних тіл також розташовані на стінках мантії - їх короткі протоки відкриваються в атріальну порожнину. Самозапліднення запобігає тим, що у кожної особи статеві клітини дозрівають неодночасно, і тому вона функціонує як самець, то як самка. Запліднення яєць відбувається у воді поза організмом або в клоакальному сифоні, куди сперматозоїди проникають зі струмом води через зяброві отвори. Заплідні яйця виносяться з клоакального сифону та розвиваються поза організмом.
В результаті розвитку заплідненого яйця утворюється хвостата личинка, що різко відрізняється за будовою від дорослих асцидій. Вона має невелике овальне тіло та досить довгий хвіст. Маленький ротовий отвір веде в горлянку, ще не пронизану зябровими отворами, але вже має ендостиль, що сформувався. За ковткою йде кишечник, що закінчується сліпо, в якому намічається диференціювання на відділи. В результаті відокремлення від ектодерми виникає нервова трубка, передній кінець якої утворює розширення - мозковий пляшечку; в останньому формуються пігментне вічко і статоцист. Мозковий пляшечку відкривається отвором у початкову частину глотки (у ході метаморфозу на місці цього отвору сформується миготлива ямка). Позаду глотки починається хорда - пружний тяж із сильно вакуолізованих клітин, що триває майже до кінця хвоста; нервова трубка розташована над хордою. З боків хорди лежать м`язові клітини, кількість яких мало змінюється у різних видів. На цій стадії личинка, що має довжину в кілька міліметрів, розриває яйцеві оболонки і, вийшовши у воду, плаває, працюючи хвостом подібно до пуголовка жаб. На спинній частині тіла позаду мозкового міхура утворюються парні поглиблення, потім зливаються разом і обростають ковтку-так виникає атріальна порожнина. Одночасно в стінках глотки прориваються зяброві отвори; у личинок різних видів їх кількість варіює від 2 до 6, рідко більше. На цій стадії личинка асцидій має основні характерні ознаки хордових (хордою, розташованою над нею нервовою трубкою, ковткою з зябровими отворами), але вона не харчується.
Aplidium elegans
Стадія вільно плаваючої личинки триває лише кілька годин. На передньому кінці її тіла утворюються ектодермальні вирости - сосочки прикріплення, що виділяють клейкий слиз. За їх допомогою личинка, виявивши придатний ґрунт, прикріплюється до підводного предмета (каменю, великої раковини і т.п.). п.) і проходить регресивний метаморфоз. Хвіст (хорда, нервова трубка, м`язові клітини) піддається резорбції та поступово зникає.
Розростається ковтка, в якій різко збільшується кількість зябрових отворів-диференціюється кишкова трубка, а її кінець проривається в атріальну порожнину, що розросла. Одночасно формується кровоносна система, утворюються гонади (статеві залози), переміщуються ротовий і клоакальний сифони, і тіло набуває характерного для дорослої асцидії мішкоподібного вигляду. У ході метаморфозу зникає пігментне око і статоцист, а нервові клітини стінок мозкової бульбашки групуються в компактний нервовий вузол - спинний ганглій. При цьому, однак, зберігається рецепторна система, що забезпечує реакції сидячої тварини на зміни температури, хімізму та інших особливостей середовища.
Крім статевого у асцидії широко поширене і безстатеве розмноження. Розвинулася з заплідненого яйця, осіла на дно і пройшла метаморфоз асцидію зростає; потім у нижній частині її тіла утворюється виріст - почкорідний столон (іноді їх буває кілька), в який вростають відростки всіх внутрішніх органів. На кінці столону формуються здуття - нирки; у кожній з них шляхом складного диференціювання формуються органи дорослої статевої особи. Тварини, що утворилися в результаті брунькування, або відриваються від столону, падають на грунт і прикріплюються поряд з материнським організмом (одинкові асцидії), або зберігають з ним тісний зв`язок (колоніальні асцидії).
Спеціалізована і недовго існуюча форетична личинка, що розвивається із заплідненого яйця, дає асцидіям можливість розселятися, займати частини морського дна, віддалені від місця народження. Безстатеве розмноження брунькуванням дозволяє закріпити нову ділянку, запобігаючи проникненню конкурентів. Тісне сусідство сидячих фільтраторів одного виду покращує умови існування, створюючи потужні струми води, що приносять їжу та видаляють продукти виділення. Не слід перебільшувати сидячість (нерухомість). Дорослі особини як простих, так і складних асцидій можуть виробляти повільні рухи, а у деяких видів прикріплення можливе після метаморфозу.
Aplidium coeruleum
Спосіб життя
Дорослі асцидії приростають до поверхні та не пересуваються, але на стадії личинки вільно плавають у воді. Після кількох днів мандрівок вони знаходять відповідне місце, як правило, на якійсь скелі, і стають осілими. Деякі асцидії живуть поодинці, деякі в великих колоніях.
Представник роду Gasterascidia - куляста асцидія пересувається по дну, захоплюючи схожим на хоботок ротовим сифоном дрібних безхребетних; повільно повзають і інтерстиціальні асцидії. Багато на глибинах до 500 м, але близько 50 видів живуть на глибинах до 2000 м, а поодинокі види виявлені на глибині до 7000 м. Вогнетілки ведуть пелагічний спосіб життя та зустрічаються на глибинах до 200-300 м, але іноді спускаються і на 2-3 км.
Асцидії є природним видобутком багатьох тварин, включаючи голожаберних, плоских хробаків, молюсків, крабів, морських зірок, риб, птахів та морських видр.
Середовище проживання
Асцидії зустрічаються у всіх морях і океанах (зазвичай на мілководді з солоністю більше 2,5 ‰), заселяючи переважно кам`янисті ділянки морського дна. Види роду Styela поширені у північних морях. Це досить великі асцидії з товстою шкірястою тунікою, циліндричної форми, з характерним великим шипом між вхідним і вихідним сифонами. У тропіках видовий склад різноманітніший. Місцями утворюють надзвичайно щільні поселення: на 1 м² налічують до 8-10 тисяч особин загальною вагою до 140 кг.
Господарське значення
Високий вміст ванадію (до 0,7% у зольному залишку) та клітковини в ряді випадків, мабуть, робить перспективним промислове використання асцидій. У місцях їх високої щільності з гектара дна можна отримувати до 30 кг ванадію та до 300 кг клітковини. Деякі види (Ciona та ін.) беруть участь у обростанні днищ кораблів. Подекуди асцидії утворюють скупчення до 2-3 колоній на 1 м³, можуть бути харчовими конкурентами пелагічних ракоподібних.
Cystodytes lobatus
У Кореї, Чилі, Японії, Австралії, Франції, Італії та Греції асцидій їдять. Раніше їх також вживали для харчування австралійські аборигени.
Палеонтологія
Асцидії - м`якотілі тварини, і тому їх викопні залишки практично не зустрічаються. Найдавніші знахідки відомі з Нижньокембрійського Маотяньшаньського сланцю (Південний Китай). Представили класу зафіксовані з нижньої Юри.
Клас включає 3 загони, близько 100 пологів, 2000 видів.
Систематика класу Асцидії (Ascidiacea):
- Загін/Порядок: Aplousobranchia=
- Сімейство: Clavelinidae =
- Сімейство: Didemnidae =
- Сімейство: Euherdmaniidae=
- Сімейство: Hexacrobylidae=
- Сімейство: Holozoidae=
- Сімейство: Polycitoridae=
- Сімейство: Polyclinidae=
- Сімейство: Protopolyclinidae=
- Сімейство: Pseudodistomidae=
- Сімейство: Pycnoclavellidae=
- Сімейство: Ritterellidae =
- Сімейство: Stomozoidae=
Література
1. Наумов Н. П., Картатев Н. Н. Зоологія хребетних. - Ч. 1. - Нижчі хордові, безщелепні, риби, земноводні: Підручник для біолог, спец. ун-тів. - М.: Вищ. школа, 1979. - 333 с, іл.
2. Практична зоотомія хребетних. Нижчі хордові, безщелепні, риби. За редакцією Б. З. Матвєєва та Н. Н. Гуртового. Москва, 1976
