Ктирі (asilidae)

Ктирі (Asilidae) - сімейство хижих двокрилих комах. Живуть ктирі всіх континентах крім Антарктиди, переважають у субтропіках. Активні хижаки, що полюють на різноманітних літаючих комах та їх личинок, багатоніжок, павуків, кліщів. Ктирі живуть на відкритих сонячних ділянках степів та лук, на полянах у лісі. Репродуктивна поведінка у різних видів відрізняється. Дорослі ктирі, полюючи інших комах, є важливими регуляторами їх чисельності у природі. Найдавніший викопний зразок, відомий з крейдових відкладень, датується аптським ярусом (122 млн років тому).

Ктирі (asilidae)

Етимологія

Етимологія назви «ктир» досі невідома. Є версія, що назва однокоренна зі словом «кат». В англійській мові поширені назви цих комах «robber fly» («муха-розбійник») та «assassin fly» («муха-вбивця»).

Опис

Форма тіла ктирів дуже різноманітна: від ниткоподібної до широкої сплощеної, але в більшості випадків циліндрична. Тіло у більшості видів покрите щетинками та волосками. Голова велика, зазвичай поздовжньо уплощенная, може бути і майже кулястою, рідше розширена в сторони або витягнута вгору. Очі великі, фасеткові, з глибокою тім`яною западиною між ними. Очі займають всю верхню та бічну частину голови, забезпечуючи огляд на 360°. Лоб зверху втиснутий і має тім`яний горбок, на якому розташовані три простих вічка. Ротовий апарат колюче-смоктального типу. Хоботок сильно склеротизований. Склерит передньогруди утворюють тонку шию, яка рухомо з`єднана з головою, завдяки чому ктир можуть повертати голову на 90°. Середньогруди масивні, циліндричної форми. Крила добре розвинені, у спокої складаються на спину. Ноги чіпкі, добре розвинені, з гострими шипами на кінці, лапки складаються з 5 члеників. Стегна масивні, особливо задні-гомілки тонкі. Лапки покриті дрібними щетинками.

Брюшко сплющене, складається з одинадцяти сегментів, з яких 8-11-й сегменти входять до складу геніталій самців та яйцеклади самок. У небагатьох видів (Laphysita) добре помітні лише сім і навіть шість сегментів. Яйцеклади можуть бути простими, без складних структурних змін, але у Stenopogoninae та Dasynogoninae на дев`ятому тергіті (акантофорит) є ряд із шипів - особливість, що дозволяє їм поміщати яйця у ґрунт. У Apocleinae та Asilinae яйцеклади бувають дистально сплощеними або округлими у поперечному перерізі. У видів, що кладуть яйця в ґрунт, на церквах (рідше на всьому яйцекладі) є шипи або шиповидні щетинки. Види з простими яйцекладами яйця розкидають, прикріплюють до рослин або поміщають у різні поглиблення.

Тіло личинки ктиру подовжене, пряме, кінець черевця тупоконічний. Головна капсула відсутня. На передньому кінці тіла помітні склеротизовані мандібули у вигляді паралельних склеротизованих гачків.

Забарвлення

У більшості видів ктирів склерити тіла чорні, рідше повністю або частково бурі, руді і навіть червоні. У всіх видів підродини Asilinae тіло щільно вкрите пилком світлих сіруватих тонів, у окремих видів невеликі ділянки без такого пилку. У представників інших підродин пилок утворює малюнок зі світлих смуг і плям. Види роду Laphria волохати, яскравим забарвленням схожі на ос або джмелів. Забарвлення крил може бути прозорим, коричневим, рудим або чорним. Жилки зазвичай чорні, але можуть бути рудими.

Ктирі (asilidae)

Поширення ктирів

Живуть ктирі всіх континентах крім Антарктиди, переважають у субтропіках. Ктир також відсутні на Гавайських островах. На острові Великодня зустрічається лише один вид. Ктирі є особливо численними в савані, степу та пустелях. Значно менше ктирів знайдено у вологих лісах із густим пологом, де вони виявляються на полянах та річкових берегах. Рідкісні види зустрічаються у вологих болотистих ділянках. За річковими системами ктирі роду Lasiopogon проникають у зону тундри, тоді як Cyrtopogon помічені в горах у висотах на 4500 м вище за рівень моря.

Розміри

Палеарктичні ктирі в довжину досягають від 3 до 50 мм, деякі тропічні види можуть досягати 80 мм.

Харчування ктирів

Ктирі - активні хижаки, що полюють на різноманітних комах, що літають (бджоли, бабки, коники та ін.).) та їх личинок, багатоніжок, павуків, кліщів і навіть інших ктирів. Деякі (наприклад Laphria) харчуються лише перетинчастокрилими. Агресивність ктирів настільки велика, що вони вступають у бій з такими добре озброєними комахами, як бджоли, оси, жуки-скакуни. Багато хто з них вистачає видобуток на льоту або збиває ударом грудей. Впіймавши жертву, ктир проколює хоботком з`єднання між головою та грудьми, перехід між грудьми та черевцем, очі або між склеритами в кінці черевця (найм`якіші покриви комах). Після проколу, у видобуток вводиться слина, яка містить нейротоксин і протеолітичні ферменти, що швидко паралізують жертву та розріджують її тканини. За відносно короткий час хижак висмоктує вміст жертви. Спійманий рукою ктир іноді кусає і людину. Укус Ктир схожий на больові відчуття з бджолиним.

Личинки більшості видів ктирів теж хижаки, рідше харчуються органічними залишками або рослиноїдні. Хижі личинки, що живуть у ґрунті, харчуються личинками лугунів, чорнотілок, хрущів, яйцями саранчових. Личинки Laphria живуть у личинкових ходах вусанів та довгоносиків, харчуючись їх личинками та лялечками.

Вороги

Залишки дорослих ктирів знаходили в шлунках птахів та ящірок. На них можуть полювати павуки. На личинок полюють хижі клопи та жуки (сонечка, жужелиці). Серед ктирів нерідкі випадки канібалізму, коли великі особи нападають на менших представників виду чи сім`ї.

Спосіб життя ктирів

Ктирі живуть на відкритих та сонячних ділянках степів та лук, на полянах у лісі, де літають над чагарниками та травами. Більшість видів активні за температури повітря понад 20°C. Деякі види можуть витримувати невеликі заморозки та короткочасний сніг. Період активності ктиру з 10 години ранку до 18 години вечора. У похмуру погоду, а також вранці та ввечері при температурі нижче 20°С вони малорухливі. У теплу, але вітряну погоду ктирі сідають на низькі рослини. У сильну спеку намагаються сісти якомога вище (до трьох метрів), у тіні високих стебел та гілок. У похмуру погоду котрі малоактивні. Більшість видів, як правило, певний період проводять на невеликій території, на якій вони полюють. Ктирі користуються мисливською ділянкою досить довго і залишають її лише за відсутності видобутку.

Ктирі (asilidae)

Розмноження та розвиток

Репродуктивна поведінка у різних видів ктирів відрізняється. Самець може довго переслідувати самку і зловити її в повітрі, або він може зробити короткий дослідницький політ, перш ніж захопити самку. Деякі види мають складнішу поведінку. Самець помічає самку, потім ширяє над нею з витягнутими ногами, показуючи яскраво забарвлені лапки, похитуючи черевцем і тільки потім відбувається спарювання.

Через кілька днів відкладає світлі яйця на низько зростаючі рослини і траву або щілини грунту, кори або деревини. Характер кладки яєць залежить від виду та його місця проживання; більшість видів відкладають яйця купками (5-6 штук, рідко – більше), які потім покривають білою борошнистою захисною масою. Форма яєць від еліптичної до овальної - поверхня гладка або містить мікроструктури. Яйця не перевищують 2 мм завдовжки. Відзначено, що у видів, що відкладають яйця на поверхню ґрунту, колір яєць помаранчевий, бурштиновий або коричневий, у той час як у видів, що відкладають яйця у ґрунт або у закриті місця, яйця білого або жовтувато-білого кольору. Розвиток яєць триває від 5 до 18 днів.

Личинки ктиря прогризають в оболонці яйця отвір; у деяких видів є невеликий клапан, з кришкою. Личинки білого, жовтуватого або сірого кольору - мають витягнуту, червоподібну форму тіла. Чорна голова втягнута всередину тіла і назовні стирчать лише сильні темні ротові гаки, які є видозміненими мандібулами. Личинки Ктир дуже чутливі як до надлишку, так і до нестачі вологи.

Розвиток личинок триває 2-3 роки. Перед лялечкою личинка утворює в ґрунті невелику порожнину, в якій і відбувається перетворення. Лялечка гола, рухлива, може витримувати значні коливання температури. Фаза лялечки триває від 2 до 6 тижнів. За допомогою активних рухів і виростів тіла, лялечка піднімається до поверхні ґрунту, тим самим полегшуючи вихід імаго (дорослої комахи).

Господарське значення

Дорослі ктирі, полюючи інших комах, є важливими регуляторами їх чисельності у природі.

Найдавніший викопний зразок Ктир відомий з крейдових відкладень Бразилії датується аптським ярусом (122 млн років тому). Рід Cretagaster описаний з Нью-Джерсі, США (датується віком 94 млн. років тому). Також знайдено ктирі в бірманському бурштину, який сформувався 99-94 млн років тому. У балтійському бурштині (еоцен, 37-34 млн років) з Німеччини, Польщі, Калінінградської області описані Protoloewinella, Holopogon pilipes, Leptogaster falloti тощо.п. У сімейство входить понад 7500 видів ктирів із 556 пологів.

Систематика сімейства Ктирі (Asilidae):

  • Підродина: Apocleinae Papavero, 1973 =
  • Рід: Acasilus=
  • Рід: Efferia=
  • Рід: Juxtasilus=
  • Рід: Labarus=
  • Рід: Martinofurcilla=
  • Рід: Millenarius=
  • Рід: Neolophonotus=
  • Рід: Proctacanthella=
  • Рід: Proctacanthus=
  • Рід: Torasilus=
  • Рід: Wilcoxius=
  • Рід: Zelamyia=
  • Підродина: Asilinae =
  • Триба: Asilini =
  • Триба: Neomochtherini=
  • Підродина: Brachyrhopalinae=
  • Триба: Brachyrhopalini =
  • Триба: Ceraturgini =
  • Триба: Chrysopogonini =
  • Триба: Cyrtopogonini =
  • Підродина: Dasypogoninae Macquart, 1838 =
  • Триба: Atomosini =
  • Триба: Damalini =
  • Триба: Dasypogonini =
  • Триба: Isopogonini =
  • Триба: Laphystiini =
  • Триба: Lastaurini =
  • Триба: Megapodini =
  • Триба: Molobratiini=
  • Триба: Thereutriini =
  • Підродина: Dioctriinae =
  • Рід: Amathomyia=
  • Рід: Andrenosoma=
  • Рід: Apoxyria=
  • Рід: Atomosia=
  • Рід: Atoniomyia=
  • Рід: Ceratainiops=
  • Рід: Cerotainia=
  • Рід: Choerades=
  • Рід: Dasylechia=
  • Рід: Lampria =
  • Рід: Laphria =
  • Рід: Nusa =
  • Рід: Orthogonis =
  • Рід: Perasis=
  • Рід: Pogonosoma=
  • Підродина: Laphriinae Macquart, 1838 =
  • Триба: Andrenosomini =
  • Триба: Atomosiini=
  • Триба: Dasylechiini =
  • Триба: Dasytrichini =
  • Триба: Hoplistomerini =
  • Триба: Laphriini =
  • Триба: Neophoneini =
  • Підродина: Laphystiinae=
  • Підродина: Leptogastrinae=
  • Триба: Leptogastrini =
  • Підродина: Ommatiinae=
  • Рід: Afroestricus=
  • Рід: Cophinopoda=
  • Рід: Emphysomera=
  • Рід: Longibeccus=
  • Рід: Metommatius=
  • Рід: Michotamia=
  • Рід: Ommatius=
  • Рід: Ommatomyia=
  • Рід: Pygommatius=
  • Рід: Thallosia=
  • Підродина: Phellinae=
  • Підродина: Stenopogoninae Hull, 1962 =
  • Рід: Afroholopogon=
  • Рід: Akatiomyia=
  • Рід: Ceraturgus=
  • Рід: Fishermyia=
  • Рід: Hermannomyia=
  • Рід: Oligopogon=
  • Рід: Rhabdogaster=
  • Рід: Stenopogon=
  • Підродина: Stichopogoninae Hardy, 1930 =
  • Підродина: Tillobromatinae=
  • Підродина: Trigonomiminae=
  • Рід: Lasiopogon=
  • Рід: Stichopogon=
  • Підродина: Willistonininae =