Жуки, або твердокрилі (coleoptera)
Зміст
Жуки, або жорсткокрилі (Coleoptera) - один із найбагатших видами загін комах. Жуки широко поширені по всій земній кулі, крім Антарктиди, Арктики та найвищих гірських вершин. Найбагатше видами загін представлений у тропічних регіонах.
Стебловий звичайний вусач (Agapanthia villosoviridescens)
Будова
Тіло дорослих жуків, або імаго, як і всіх інших комах, складається з трьох основних відділів: голови, грудей та черевця. Тіло переважно овальне, видовжено-овальне або видовжене, більш-менш опукле зверху, характеризується сильно склеротизованими покривами та їх придатками. Міцний екзоскелет забезпечує пасивний захист, переважно від впливів субстрату при переміщенні жуків усередині нього.
Ротовий апарат у всіх жуків гризучий, складається з пари мандибул (верхніх щелеп), пари нижніх щелеп, забезпечених 4-члениковими щелепними щупальцями, верхньої губи, що має вигляд нерозчленованої пластинки, і нижньої губи, що несе пару тричленових. Вусики причленовані на лобі або на щоках недалеко від ока, складаються найчастіше з 7-11 члеників, рахунок яких ведеться від основи. У водяних жуків зустрічається кілька типів їх будови, які мають велике значення щодо. Ниткоподібний вусик складається з циліндричних члеників, має приблизно однакову товщину. Щетинкоподібний вусик відрізняється від ниткоподібного тим, що до вершини він стає тоншим. Чіткоподібний вусик складається з коротких члеників, роз`єднаних перетяжками.
Крильев 4- передні перетворені на тверді надкрила і виконують в основному захисні функції. Ротові частини гризучі. Перетворення повне. У личинок три пари грудних кінцівок, іноді недорозвинених. Лялечки вільні. Більшість видів - жителі суші: ґрунти, підстилки, рослин. Є хижі та рослиноїдні форми. Багато небезпечних шкідників сільського господарства.
Водні жуки живуть у водоймах різноманітних типів - більшість воліє невеликі, неглибокі, стоячі або повільно поточні евтрофні водойми з багатою рослинністю - деякі характерні для швидко поточних струмків і річок або для великих оліготрофних водойм. Мало хто мириться зі значним забрудненням води, інші живуть у солонуватих водоймах. Крім чисто водних жуків, значне число видів мешкає на водних і прибережних рослинах або вздовж берегів;.
Пилоподібний вусик має трикутні членики, гострі кути яких спрямовані в один бік. Булавоподібний вусик поступово або досить різко потовщений або розширений до вершини; потовщена частина називається булавою, решта - джгутиком. Якщо один із перших члеників нагадує за формою вушну раковину, то вусики називаються вушкоподібними.
Красунь пахучий (Calosoma sycophanta)
Передньогрудний сегмент рухомо зчленований із середньогрудним, а останній нерухомо спаяний із заднегрудним. Верхня сторона кожного сегмента називається спинкою (передньо-, середньо- і заднеспинка), нижня - грудьми (передньо-, середньо- і задньогруди)- розрізняють ще бочки, які на середньо- та задньогруди підрозділені на епімери та епістерни. На переднеспинці розрізняють передні та задні кути, передній край (вершину), задній край (основа) та боки-краї переднеспинки часто облямовані, т. е. мають вдавлену лінію, що утворює як би облямівку або кант. Бічні краї переднеспинки зазвичай загнуті на нижню сторону, як епіплевр переднеспинки. На нижній стороні кожного сегмента грудей є пара тазикових западин.
Нога складається з тазика, причленованого більш-менш рухливо до грудей у тазиковій западині, невеликого вертлуга, довгого та масивного стегна, також довгої, але зазвичай більш тонкої, іноді укороченої гомілки і, нарешті, лапки, що складається з 3-5 члеників. Гомілка на вершині зазвичай несе пару рухливих шпор, а останній членик лапки несе пару кігтів. Розрізняють низку типів ніг. Бігальна нога характеризується простим пристроєм, стрункістю окремих частин і тонкою лапкою, членики якої мають більш-менш циліндричну форму - вона зустрічається у багатьох наземних і деяких водних жуків (нездатних плавати). Ходильна нога відрізняється будовою лапки, членики якої розширені і мають подушку, густо посаджену короткими волосками - цей тип ніг зустрічається у багатьох жуків, що живуть на рослинах (листоїди, довгоносики). У плавальної ноги гомілка і лапка сплюснуті, розширені і посаджені по краях довгими волосками; кігтики малі і зазвичай слабо вигнуті;. У копальні ноги гомілка озброєна зубцями. У самців деяких плавунців лапки передніх ніг розширені в круглий диск.
Передні крила або надкрила прикріплені до боків середньоспинки - вони тверді, сильно склеротизовані, не відіграють активної ролі при польоті і служать захистом для задніх крил і верхнього боку черевця. У стані спокою вони складені на верхній стороні тіла і закривають зверху середньо- і задньогруддя та черевце. Лінія, якою стикаються обидва надкрила, називається швом. Крім того, розрізняють зовнішній, або бічний край, плечовий кут і вершину (т. е. задній кінець) надкрилий. Попереду між основами надкрил зазвичай помітна невелика, найчастіше трикутна ділянка середньогрудей - щиток. Бічний край надкрил зазвичай загнутий на нижню сторону і утворює епіплеври надкрил.
Пристрій поверхні надкрилий (скульптура) дуже різноманітно- дуже часто є поздовжні ряди точок або борозенки, відокремлені один від одного проміжками- рахунок борозенок і проміжків ведеться від шва до зовнішнього краю-перша борозенка називається пришовною. Задні (нижні) крила прикріплені до заднеспинки і служать для польоту; вони перетинчасті, прозорі, з темними жилками; у стані спокою крила повністю приховані під надкрилами; у деяких жуків вони відсутні.
М`якотілка бура (Cantharis fusca)
Брюшко у жуків щільно зрощене із заднігруддям. Кожен сегмент черевця складається зі спинного півкільця (тергіт) і черевного (стерніт) - стерніти тверді, тергіти більш м`які, шкірясті. Число видимих стернітів зазвичай 6-8. На боках черевця, у місці з`єднання тергіту та стерніту, знаходяться дихальця.
У найбільш типових водяних жуків (плавунці, вертячки, частина водолюбів) є ряд пристосувальних особливостей будови, пов`язаних із проживання у воді. Окремі частини їх тіла щільно пригнані один до одного і взаємно мало рухливі - всі контури і кути згладжені, а скульптура зазвичай редукована - в результаті тіло має обтічну форму і гладку поверхню, що зменшує опір при пересуванні у водному середовищі. Одна або дві пари ніг набувають плавального типу будівлі і діють на зразок весел. У плавунців і споріднених ним груп задні тазики нерухомо спаяні із заднігруддям, завдяки чому задні ноги можуть рухатися лише в одній горизонтальній площині – спереду назад та назад. Личинки водних жуків дуже різноманітні за зовнішнім виглядом і будовою; зазвичай вони мають ноги (іноді частково або повністю редуковані), а з боків або на кінці черевця часто несуть трахейні зябра. Хижі личинки плавунців та вертячок мають усередині мандибул смоктальний канал або жолобок, за допомогою якого вони висмоктують свій видобуток.
Розміри
Розміри твердокрилих коливаються в широких межах. Одним з найбільших жуків у світі вважається дровосек-титан (Titanus giganteus) з Південної Америки, що досягає довжини до 167 мм. Найбільшим жуком також є американський жук-геркулес (Dynastes hercules), окремі особи самців якого досягають довжини до 171 мм. Вусач Xixuthrus heros з Фіджі також входить до п`ятірки найбільших жуків, досягаючи довжини до 150 мм. Найдрібнішими у світі жуками є перокрилки з триби Nanosellini, які мають довжину менше 1 мм; серед них найменший жук - Scydosella musawasensis (від 0,325 мм до 0,352 мм), а також Vitusella fijiensis та Nanosella fungi. Це одні з найдрібніших представників непаразитичних видів комах.
Найбільшим жуком, який живе на території Європи, є жук-олень (Lucanus cervus), окремі особи самців номінативного підвиду якого можуть досягати довжини 83-86 мм при середній довжині самців 70-74 мм. Найбільшим жуком, який живе на території Росії, є реліктовий дроворуб (Callipogon relictus), що досягає довжини 110 мм.
Семиточкове корівка (Coccinella septempunctata)
Поширення та місця проживання
Жуки широко поширені по всій земній кулі, в шести зоогеографічних областях, крім Антарктиди, льодовикової зони Арктики та найвищих гірських вершин. Жорсткокрилі населяють сушу і прісні водойми по всій земній кулі - починаючи від найпосушливіших пустель і закінчуючи тропічними лісами, від екваторіальних областей до тундри. Жуки відсутні лише в областях, які покриті вічним льодовиковим покривом. На Кавказі жорсткокрилі піднімаються на висоти понад 3000 м, у горах Середньої Азії до 4500 м, а в Гімалаях та гірських регіонах тропіків до 5000-5500 м.
У межах області розповсюдження жуки можуть зустрічатися практично всюди. Багато хто з них живе у верхніх шарах ґрунту, їх личинки та лялечки проводять у них своє життя, а імаго зазвичай на короткий час виходять на поверхню. Не менш численними є жителі рослин. Одні жуки живуть під корою або в деревині, інші - на листі (зрідка всередині їх тканин), у квітах і плодах, треті - у корінні. На рослинах також полюють багато хижих жорсткокрилих. Представники деяких сімейств селяться на деревних і наземних грибах, харчуючись ними, або полюючи інших тварин, що мешкають тут же. Багато жуків є мешканцями гною або селяться на падали - одні з них харчуються речовинами, що розкладаються, інші ж хижаться, зокрема, полюють на личинок мух.
У прісних водоймах живуть багато твердокрилих. Багато хто з них є представниками специфічних водних сімей, інші є спеціалізованими представниками сімейств, що населяють головним чином сушу. Жуки зустрічаються в прісних водоймищах будь-яких типів, проте переважна більшість з них віддають перевагу невеликим, неглибоким, слабо проточним водоймам з рясною рослинністю.
Деякі плавунці та вертячки зустрічаються також у солонуватій воді. Однак у морській воді нормальної солоності твердокрилі не живуть. Серед жуків також є специфічні мешканці берегів прісних чи солоних водойм. Серед останніх існують види, що зустрічаються виключно на сильно засолених ґрунтах або віддають перевагу її. А деякі навіть можуть занурюватися в солону воду. Велику та різноманітну групу складають жуки, що постійно живуть у мурашниках, які називають мирмекофілами.
Златка (Acmaeodera viridaenea)
харчування
Серед твердокрилих є представники більшості основних типів харчування, які відомі в межах класу комах. Жуки представлені як численними хижаками, так і переважною більшістю рослиноїдних форм. Серед останніх є як види, що харчуються листям, і споживачі коренів, квітів і пилку, деревини і кори, плодів чи насіння. Більшість фітофагів живляться живими тканинами рослин, але деякі також здатні харчуватися сухою деревиною. Великі біологічні групи складають жуки, що харчуються грибами, а також види, що живляться тваринами, що гниють і розкладаються, і рослинними останками і детритофаги, які харчуються сухими або повільно розкладаються речовинами рослинного і тваринного походження.
Серед жуків існують види, імаго яких зовсім не харчуються і живуть рахунок запасу поживних речовин, накопичених на личинковій стадії розвитку. Але для більшості жуків, особливо довгоживучих, харчування імаго є необхідним для продовження життя та дозрівання яєць. Характер живлення личинок та імаго більшості груп жуків дуже подібний, але в інших живлення цих фаз зовсім по-різному.
Морфологія
Яйця у жуків зазвичай овальної, круглої або довгастої форми. Переважно світлозабарвлені, напівпрозорі. Відкладаються яйця переважно поодинці або невеликими купками, найчастіше в затишні місця. Іноді для відкладання яєць самки готують спеціальні порожнини або згортають певним чином листя у вигляді сигар, в окремих випадках, у хижих форм, самки відкладають яйця в гнізда інших комах.
Личинки жуків дуже різноманітні, проте мають спільні риси будови: характеризуються розвиненою, сильно склеротизованою головою з гризучим ротовим апаратом, переважно подовженим м`ясистим тілом з м`якими або склеротизованими покривами.
Жужелиця (Anisodactylus signatus)
Лялечка біла, вільна. Лялька відбувається переважно в грунті, або в лісовій підстилці, навіть якщо розвиток личинки відбувався в інших місцях: у деревині дерев або під корою, всередині стебел трав`янистих рослин, у «сигарах» або пакетах, згорнутих з листя, тощо. п. Личинки більшості водних видів також заляльковуються в грунті по берегах водойм. Однак багато личинок заляльковуються в місцях свого розвитку. Перед процесом ляльки личинки зазвичай влаштовують особливу «лялькову колиску», вкрай рідко плетуть справжній кокон на поверхні листя.
Розмноження та розвиток
Жорсткокрилі завжди є роздільностатевими і майже завжди яйцекладними. Жуки відносяться до комах з повним перетворенням. Це означає, що з яйця з`являється личинка, не схожа на дорослого жука, яка наприкінці свого зростання перетворюється спочатку на нерухому лялечку, а потім на імаго (доросла комаха). Таким чином, переважна більшість видів жуків проходять у своєму розвитку 4 фази: яйце, личинка, лялечка та імаго. Партеногенез зустрічається у жуків досить рідко, але зустрічається в багатьох сімействах, найчастіше у деяких чорнотілок, листоїдів і особливо довгоносиків. Живонародження зустрічається вкрай рідко у кількох філогенетично неспоріднених родин.
Фаза яйця у жуків триває 2-3 тижні. Лищинка, що розвивається, характеризується 3-7 віками, що розділяються линьками. Тривалість розвитку личинок переважно залежить від кліматичних умов природної зони та типу живлення личинки. У помірному кліматі у переважної більшості жуків за рік розвивається одне покоління, але у багатьох жуків, що мешкають у ґрунті та деревині, розвиток личинок триває від 2 до 6 років, а за несприятливих умов може затягуватися на більш тривалі терміни. При цьому у сонечок, листоїдів та деяких інших жуків на півдні середньої смуги та в субтропічних районах може розвиватися 2-3 покоління за рік. Тривалість стадії личинки та імаго у різних видів жуків неоднакова.
У помірних широтах більшість жуків зимує в грунті, лісовій підстилці, деякі - у деревині, під корою дерев і т.д. п.- переважно у фазі імаго та личинки, набагато рідше на стадіях яйця або лялечки. Фаза лялечки у жуків є нетривалою і зазвичай триває 2-3 тижні.
Господарське значення
Широко відомий, наприклад, колорадський жук, що знищує картоплю (Leptinotarsa decemlineata), за везений на початку століття з Америки до Європи. Відсутність строгих карантинних заходів (особливо під час Другої світової війни) дозволила йому поширитись майже по всьому континенту. Шкодять як жуки, так і личинки.
Щитоноска пижмова (Cassida vibex)
Дуже багато жуків шкодять деревним породам. Перше місце серед них належить жукам-короїдам (Ipidae). Короїди рослиноїдні і харчуються корою, заболонню та деревиною. Вони роблять у тканинах рослин ходи, форма яких надзвичайно характерна для окремих видів. Короїди обирають для своїх нападів переважно хворі або ослаблені дерева. е. є вторинними ворогами лісу, проте приносять лісам величезну шкоду.
Поширеними лісовими шкідниками є також жуки із сімейства довгоносиків, або слоників (Curculionidae), особливо сосновий довгоносик (Hylobius abietis). Личинки багатьох представників сімейства дроворубів, або вусанів (Cerambycidae) розвиваються в деревині різних деревних порід. Вусачі або дроворуби - жуки різної величини з дуже довгими вусиками, що поступово витончуються до кінця. Личинки багатьох видів живуть у деревині різних дерев, проробляючи в ній ходи, що шкодить деревам та знижує якість лісових матеріалів.
Нарешті, до шкідників лісу слід віднести і хруща (Melolontha hippocastani), що ушкоджує всілякі листяні породи на території від європейської частини СНД до Байкалу. Цей великий жук літає вечорами у травні та обгризає листя різних видів дерев. Яйця відкладає у землю. Личинки, що вилуплюються, харчуються перегноєм і головним чином корінням рослин, завдаючи великої шкоди молодим деревним насадженням.
Хлібні жуки (Anisoplia, Scarabaeldae) мають блискучу зеленувато-чорного кольору передню спинку і бурі надкрила, зазвичай з темними плямами. Усі вони – серйозні шкідники хлібів. Дорослі особини поїдають ще м`які зерна хлібних злаків, а личинки гризуть коріння.
Серед жуків чимало видів, що приносять значну користь сільському господарству. Такі, наприклад, хижі жуки жужелиці (Carabidae), які знищують велику кількість шкідливих комах - сонечка і їх личинки, що харчуються шкідливими попелицями. Багато жуків (гнійники, скарабеї, мертвоїди, могильники та ін.).) очищають поля та ліси від трупів та гною.
Плодожив горіховий (Curculio nucum)
Найдавніші палеонтологічні знахідки жуків, за одними даними, відносяться до кінця кам`яновугільного періоду (320-300 млн років тому), за іншими - до пермського періоду (299 млн років тому). Практично всі надродини жуків сформувалися до або протягом кризи крейдяного періоду.
Коротка систематика загону Жорсткокрилі, або жуки (Coleoptera):
- Підряд/Підпорядок: Adephaga Schellenberg, 1806 = Хижі жуки, м`ясоїдні
- Сімейство: Amphizoidae Lacordaire, 1854 = Амфізоїди
- Рід: Amphizoa LeConte, 1853 = Амфізоа
- Вигляд: Amphizoa davidis Lucas, 1882 =
- Вигляд: Amphizoa insolens LeConte, 1853 =
- Вигляд: Amphizoa lecontei Matthews, 1872 =
- Вигляд: Amphizoa sinica Yu & Stork, 1991 =
- Вигляд: Amphizoa striata Vandyke, 1927 =
