Напівжорсткокрилі, або членистохоботні (hemiptera)

Напівжорстокрилі (Hemiptera) - велика група комах з неповним перетворенням. У цьому загоні є і хижі, і рослиноїдні види. Наземні або водні комахи. Багато видів напівжорсткокрилих - шкідники сільськогосподарських культур та садів. Дуже різні за виглядом, забарвленням і способом життя. Напівжорсткокрилі поширені у всіх частинах світу.

Напівжорсткокрилі, або членистохоботні (hemiptera)


Мексиканська листоблошка (Diaphorina citri)

Семантика

Назва загону походить від грецьк. «ἡμι-» (hemi) – «половина» та «πτερνν» (pteron) – «крило».

Будова

Форма тіла жорсткокрилих сильно варіюється в залежності від способу життя і середовища (найчастіше помірно сплощена). Голова дуже різної форми та величини, часто дещо всунута в перший член грудей. Антени найчастіше щетинкоподібні або ниткоподібні, складаються з 3-10 члеників. Очі або прості, або зовсім відсутні, в інших є лише складні, деякі й ті, й інші. Крильєв дві пари. Передні крила у кліщів в основному жорсткі, а до вільних кінців - тонкі, прозорі. Задні крила також тонкі, перетинчасті. У спокої як задні, і кінцеві половини передніх крил складаються під жорсткими основними частинами останніх. У надкриллі розрізняють 3 основні частини: вершинну (зазвичай прозору), перепоночку і 2 шкірясті частини, розділені косим швом - лежачий до всередині (клавус) і лежачий назовні (більший коріум). У більшості водомірок надкрила перетворюються на однорідні шкірясті, не розділені на частини. Укорочення надкрил і крил - дуже звичайне явище у клопів. У водних клопів частіше коротшають лише нижні крила, а надкрила зберігаються повністю, у водомірок ж укороченню (іноді дуже сильному) піддаються як крила, так і надкрила.

Ноги три пари, різної будови: бігальні, хапальні, плавальні, стрибальні. Складаються з порівняно коротких вертлуга та тазика, довших стегна та гомілки та кінцевої частини – лапки, утвореної 1-3 члениками. Останній членик лапки зазвичай озброєний 1-2 кігтиками. У постільного клопа крила редуковані. Ротові органи колюче-смокчучі, представлені членистим хоботком з 3-4 (рідко 1) члеників, підігнутим під нижню сторону тіла; довжина його іноді в кілька разів більша за довжину тіла. Брюшко складається з 6-9 сегментів. З 3 сегментів грудей зверху видно лише передній (переднеспинка) і частина середнього (щиток), проте у багатьох водомірок щиток закритий заднім краєм переднеспинки. Будова вершини черевця дещо відрізняється у самців та самок. Розташовані на черевці самців геніталії (копулятивні органи) дають часто основні відмітні ознаки для близьких видів.

Напівжорсткокрилі, або членистохоботні (hemiptera)


Листоногий клоп (Anisoscelis foliaceus)

Генітальний сегмент самця у водних клопів зазвичай втягнутий усередину вершини черевця, а у водомірок розташований на вершині черевця. Усередині генітального сегмента розміщуються пеніс та парні придатки (парамери). На грудях у частини видів (справжні клопи) розташовані залози, що виділяють речовину, яка неприємно пахне.

Багато напівжорсткокрилих можуть виробляти звук для спілкування. «Пісня» самців цикад, найгучніша з усіх комах, виробляється тимбальними органами на нижній стороні черевця і використовується для залучення самок. Водяні клопи роду Microvelia (Veliidae) можуть пересуватися зі швидкістю до 17 см/с, тобто вдвічі швидше, ніж вони можуть ходити.

У німф напівжорсткокрилих присутні основні морфологічні ознаки імаго, проте надкрила та крила є у вигляді більш менш розвинених крилових зачатків, які не стикаються по шву і не відокремлені чітко від щитка. На спинному боці черевця у німф зазвичай є одна, дві або три пари отворів пахучих залоз. Очі в усіх випадках відсутні. Лапки завжди складаються не більше ніж з двох члеників, а вусики не більше ніж з чотирьох. Німфи до польоту не здатні. Личинки дуже схожі на дорослих, але мають зародкові крила.

Анатомія

Стравохід довгий і вузький, слинні залози добре розвинені, зоба немає-шлунок складається з декількох відділів-мальпігієвих судин зазвичай 4, але може бути 2 або зовсім не бути. Трахейна система добре розвинена і іноді має бульбашки, дихаль до 10 пар (3 на грудях, 7 на черевці) - у деяких напівжорсткокрилих задня пара дихаль відкривається в довгі трубочки. Статеві органи зазвичай парні і складаються з 2, 4, 8 і більше трубочок або мішків; зазвичай є придаткові залози і приймач насіння, іноді (у цикад) і сумісна сумочка. Деякі напівжорсткокрилі мають голосові апарати, особливо розвинені вони у цикад, у яких є особливі порожнини, що відіграють роль резонаторів; деякі клопи видають звуки тертям хоботка об груди або передні ноги.

Напівжорсткокрилі, або членистохоботні (hemiptera)


Eurybrachys tomentosa

Забарвлення

Забарвлення переважно чорне, буре, жовте, рідше червоне, рідко - з металевим блиском.

Поширення

Напівжорсткокрилі поширені у всіх частинах світу, але найбільшого розвитку ця група досягає у Південній Америці. Попелиці і білокрилки іноді можуть переноситися на великі відстані атмосферними висхідними потоками і струменевими течіями.

Розміри

Розміри коливаються у межах від 0,8-1 мм (Ceratocombidae) до 109 мм (Lethocerus grandis). На території Європи одним з найдрібніших видів є кориксу-крихта (Micronecta minutissima) довжиною 1,5 мм, одним з найбільших – ранатра паличкоподібна (Ranatra linearis) з довжиною тіла 60-70 мм разом із повітряними трубочками. В одному і тому ж сімействі можуть бути дуже дрібні види, так і «гіганти», наприклад Crypsinus angustatus довжиною 3 мм і Eusthenes hercules 39-42 мм.

Середовище проживання

Напівжорсткокрилі живуть у найрізноманітніших місцях проживання, як правило, на суші, хоча деякі види пристосовані до життя в прісній воді або на її поверхні.

харчування

Більшість напівжорсткокрилих харчується рослинною їжею і саме соками квіткових рослин, які вони висмоктують за допомогою хоботка; деякі види харчуються соками грибів, папоротей. Хижі види харчуються переважно дрібними комахами. Ротові органи цих комах пристосовані до хижацтва. На нижніх щелепах є зубчасті стилети, здатні розрізати та стирати тканини своєї жертви.

Напівжорсткокрилі, або членистохоботні (hemiptera)


Цикадка Balclutha punctata

Деякі види сліпняків, ведуть виключно хижий спосіб життя, в інших хижацтво лише факультативне: кров комах служить додатковою їжею, тоді як основну їжу складають соки рослин. Є форми, що харчуються і рослинною, і тваринною їжею. Багато хижаків висмоктують соки з інших тварин, особливо личинок комах; деякі висмоктують також трупи комах. Нарешті, деякі напівжорсткокрилі представляють постійні або тимчасові (ліжкові клопи) паразитів. Водні клопи (Notonectidae, Nepidae) полюють на мальків риб та пуголовків жаб.

Спосіб життя

Спосіб життя напівжорсткокрилих дуже різноманітний, вони є рослиноїдними, паразитами ссавців та птахів, мікофагами, хижаками, живуть у мережах павуків та ембій, також у воді та на її поверхні; деякі види клопів-водомірок зустрічаються навіть у відкритому океані. Вони обмежені лише здатністю проникати всередину деревних тканин та паразитувати всередині живого організму. Зустрічаються як види, що відкрито живуть, так і приховано.е. живуть під камінням, під корою, в грунті і т.д. п. Підводні хижаки є найшвидшими і також найбільш поширеними комахами, що живуть під водою. Усі види сімейства Termitaphididae живуть у облігатній асоціації з термітами. Більшість самок Sternorrhyncha ведуть осілий або повністю сидячий спосіб життя, прикріплюючись до рослин-господарів.

Розмноження та розвиток

Серед попелиць поширене живонародження, партеногенез (властивий також червцям), поліморфізм і гетерогонія. У більшості видів розвиток проходить із неповним перетворенням. Проміжна стадія між яйцем та імаго називається німфою. Яйця клопами відкладаються поодинці або групами, приклеюються до стебел або листя, іноді бувають занурені всередину стебла рослин або в окремих випадках у сирий пісок. Личинки після 2-3 линок отримують зачатки крил (стадія лялечки або німфи) і з новим линянням перетворюються на дорослу комаху.

Напівжорсткокрилі, або членистохоботні (hemiptera)


Мереживниця (Corythucha sp.)

Господарське значення

Багато видів напівжорстококрилих – серйозні шкідники сільськогосподарських культур та садів. У сімействі щитників клоп-арлекін (Murgantia histrionica) є небезпечним шкідником капусти, а хижий вид Perillus bioculatus – один з найефективніших природних ворогів колорадського жука. Клоп-черепашка шкідлива (Eurygaster integriceps) - шкідник сільськогосподарських рослин, що мешкає на хлібних злаках. Дорослі черепашки смокчуть соки з молодих пагонів, личинки - з зерна, що наливається. Деякі хижі клопи власними силами є ворогами шкідників.

Деякі види клопів переносять збудників вірусних хвороб рослин, знищують ікру риб та мальків, паразитують на людині та свійських птахах. Постільний клоп (Cimex lectularius) паразитує на людині та різних теплокровних тварин. Тріатомові клопи є переносниками Trypanosoma cruzi – збудника хвороби Шагаса, що призводить приблизно до 12 500 смертей на рік. Інші напівжорсткокрилі мають корисне значення для людини, наприклад, у виробництві кошенили або шелаку.

Деякі великі напівжорсткокрилі, такі як цикади, використовуються як їжа в Китаї, Малаві та інших африканських країнах. Комахи мають високий вміст білка. Щонайменше дев`ять видів напівжорсткокрилих використовуються в їжу у всьому світі.

Загін налічує понад 104 000 видів, включаючи 1 982 види. Напівжорстокрилі існують вже понад 250 мільйонів років.

Напівжорсткокрилі, або членистохоботні (hemiptera)


Водомірка (Aquarius najas)

Систематика загону Напівжорстококрилі, або членистохоботні (Hemiptera):

  • Підряд/Підпорядок: Auchenorrhyncha Duméril, 1806 = Цикадові
  • Інфразагін: Cicadomorpha Evans, 1946 =
  • Інфразагін: Fulgoromorpha Evans, 1946 =
  • Підряд/Підпорядок: Coleorrhyncha= Колеорінхи
  • Сімейство: Haploridiidae=
  • Сімейство: Karabasiidae =
  • Сімейство: Peloridiidae =
  • Сімейство: Progonocimicidae=
  • Підряд/Підпорядок: Heteroptera Latreille, 1810 = Клопи
  • Інфразагін: Cimicomorpha Leston, Pendergrast et Southwood, 1954 =
  • Інфразагін: Dipsocoromorpha Miyamoto, 1961 =
  • Інфразагін: Enicocephalomorpha=
  • Інфразагін: Gerromorpha Popov, 1971 = Водомірки
  • Інфразагін: Leptopodomorpha Popov, 1971 =
  • Інфразагін: Nepomorpha Popov, 1968 = Водні клопи
  • Інфразагін: Pentatomomorpha Leston, Pendergrast et Southwood, 1954 = Щитникові
  • Підряд/Підпорядок: Sternorrhyncha Amyot et Serville, 1843 = Грудохоботні
  • Надродина: Adelgoidea Schouteden, 1909 =
  • Надродина: Aleyrodoidea Newman, 1834 =
  • Надродина: Aphidoidea Latreille, 1802 = Справжні попелиці
  • Надсімейство: Coccoidea= Кокциди, Червеці та щитівки
  • Надсімейство: Genaphidoidea Handlirsch, 1908 =
  • Надсімейство: Lutevanaphidoidea Szwedo, Lapeyrie & Nel, 2014 =
  • Надсімейство: Naibioidea Shcherbakov, 2007 =
  • Надродина: Palaeoaphidoidea Richards, 1966 =
  • Надродина: Phylloxeroidea Latreille, 1807 =
  • Надродина: Psylloidea Latreille, 1807 =
  • Надсімейство: Tajmyraphidoidea Kononova, 1975 =
  • Надродина: Triassoaphidoidea Heie, 1999 =
  • Література:
    1. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
    2. Визначник прісноводних безхребетних Європейської частини СРСР (планктон та бентос). Гідрометеоздат. Ленінград, 1977
    3. Б. М. Мамаєв, Л. Н. Медведєв, Ф. Н. Правдін. Визначник комах Європейської частини СРСР. Москва, «Освіта», 1976
    4. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981