Рівноногі, або ізоподи (isopoda)
Зміст
Рівноногі (Isopoda) - загін вищих раків. Живуть ізоподи у морі, у прісній воді або на суші. Розміри коливаються від 1 мм до 5 см. Одні харчуються мертвими або рослинами, що розкладаються, і тваринами, інші є травоїдними, фільтраторами, хижаками, а деякі - внутрішніми або зовнішніми паразитами. Господарське значення ізопод невелике. Паразитичні форми можуть завдавати шкоди рибним господарствам та марікультурі креветок.
Мокриця Armadillidium versicolor
Семантика
Назва Isopoda походить від грецького коріння iso (ίσος - «рівний») і pod (від ποδ - «нога»).
Будова
Ізоподи мають більш-менш сплощене дорсовентральне тіло, яке досягає розмірів від 0,6 мм до 50 см. Загальний план тагматизації (поділу тіла на відділи) відповідає плану перекарид. Виділяються три тагми: голова, переон та плеон. У рівноногих раків складна компактна голова, до складу якої крім акрону та головних сегментів входять ще 1-2 сегменти грудей. Кінцівки останніх перетворені на ногочелюсті. Голова несе чутливі (очі та антени) та ротові придатки (лабрум, мандібули, парагнати, максилли та максиллопеди). Очі складні, зазвичай сидячі, а якщо й розташовуються на виростах, то ці вирости причленовуються до голови нерухомо. Число простих очок у складі ока різне: від 2 до кількох тисяч. Повна редукція очей спостерігається у паразитів ракоподібних, більшості підземних, інтерстиціальних та глибоководних (а також вдруге мілководних) видів.
Карапакс відсутня - грудні сегменти несуть одногіллясті ходильні ніжки. Черевце коротше за груди, в більшості випадків усі черевні сегменти або частина їх зростаються з анальною лопатою. П`ять пар передніх черевних ніг служать для дихання; вони складаються з короткої основи і двох широких листоподібних зябрових гілок, які спрямовані назад і прилягають один до одного, як листи книги. На відміну від багатьох вищих раків у ізопод немає карапакса, а тельсон (коли є) злитий з останнім сегментом черевця і утворює плеотельсон. У багатьох Asellota переон поділяється на дві функціонально та морфологічно різні частини.
Екзоподити однієї пари черевних ніг утворюють міцну кришку, що покриває всі зяброві листочки. Така будова дихального апарату дозволила деяким представникам рівноногих пристосуватися до життя на суші. Прикладом можуть служити мокриці, що дихають киснем, розчиненим у тонкому шарі вологи, що покриває зяброві листочки. Частина мокриць, втім, дихають атмосферним повітрям, такі форми на екзоподитах передніх черевних ніг мають глибоке вп`ячування покривів, від яких відходять сліпо замкнені на кінцях дихальні трубочки, звані псевдотрахеями. Перша пара антен (антеннули) зазвичай одногілляста, з вихідно 3-члениковим стеблинком. Другі антени мають 5- або 6-членикове стебло і один джгут.
Креветка Alpheus paracrinitus
Ротовий апарат спрямований вперед (тобто прогнатичний), зазвичай гризучого типу. Ротовий отвір оточений спереду верхньою губою (лабрумом), з боків – мандибулами, ззаду – парагнатами. Мандібули – основний апарат подрібнення їжі. У паразитичних форм та деяких хижаків ротові придатки значно змінені та редуковані, утворюють різноманітні колюче-смокчучі конуси-хоботки зі стилетоподібними мандибулами.
Кінцівки переону (переопад) одногіллясті, членисті (типу артроподії), в основному варіанті їх сім пар. Зазвичай це ходильні ноги або кінцівки утримання на водній рослинності, господарі (для паразитів), статевому партнері. Рідше частина переоподів бере участь у копанні або плаванні. Кінцівки плеону малочленикові, одно-або частіше двогіллясті. Зовні і за своєю роллю вони поділяються на дві групи: перші п`ять пар (плеопод) і остання пара - уроподи. Уроподи - остання пара кінцівок. У загальному випадку вони двогіллясті, з одночлениковими гілками.
Забарвлення
Забарвлення варіюється від сірого до білого, а в деяких випадках червоне, зелене або коричневе.
Розмноження
Більшість рівноногих раків має дві роздільні статі; зустрічаються також гермафродитні форми. Деякі Cymothoidae - протогенні гермафродити, починають життя як самці, а пізніше змінюють стать; деякі Anthuroidea - навпаки, будучи протогенними гермафродитами, народжуються самками. Нечисленні випадки партеногенезу описані для деяких видів мокриць. Засідання в переважній більшості випадків внутрішнє. Різноманітні «чоловічі придатки» на основі перших плеоподів самці використовують для введення сперматофоров у статеві шляхи самок. Ембріональний розвиток у більшості видів відбувається у виводковій сумці, утвореній листоподібними придатками переоподів - оостегітами.
Паразитичний ізопод (Nerocila armata)
Розвиток
Яйця центроліцетальні (жовток розташований у центрі яйця). Багаті жовтком яйця більшості ізопод зазнають поверхневого дроблення. Дроблення бідних жовтком яєць ізопод-паразитів ракоподібних повне. Після завершення розвитку в яйцевих оболонках починається ембріональна стадія. Ембріон розвивається в ларвальну стадію, яка потім линяє на стадію манки. Манка - більш-менш схожа на дорослу тварину, але позбавлену останньої пари грудних ніг, саме на цій стадії ізоподи виходять із материнської сумки.
У паразитів ракоподібних «личинкові» стадії більш численні (від 2 до 4) і різноманітні: вільно плаваючі та ектопаразитичні. У сімействі паразитів риб Gnathiidae, в якому і дорослі зберігають риси манки, з яйця виходить т. н. праниця - вільно плаваюча стадія, яка шукає першого господаря. Після того, як праниця насититься на господарі, вона осідає на дно і переварює з`їдене, доки не полиняє на наступну стадію праниці. Число стадій праниц жорстко фіксоване у всіх Gnathiidae і дорівнює трьом: ситий третій праниця линяє на самку або самця, які вже не харчуються.
Травлення
У рівноногих проста кишка, позбавлена середнього відділу кишечника. Їжа потрапляє у стравохід, слідом у шлунок, де перетравлюється та всмоктується. Будова шлунка різна, але у багатьох видів є дорсальна канавка, в яку спрямовується неперетравлюваний матеріал, і вентральна частина, де відбувається внутрішньоклітинне травлення та всмоктування. Неперетравлюваний матеріал проходить далі через задню кишку і виводиться через задній прохід, що знаходиться на плеотельсоні.
Спосіб життя
Більшість рівноногих живе в морі, причому населяє всі глибини, починаючи від припливно-відливної зони і закінчуючи граничними океанічними глибинами близько 11 км. Деякі ізоподи плавають у товщі води або біля дна. Серед морських рівноногих є також і паразити інших ракоподібних і . Деякі групи є виключно прісноводними (сучасні Phreatoicidea-Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae з Asellota, Calabozoida, Tainisopidea). У глибоководних водах мешкають представники підряду Asellota. Найбільший ізопод відноситься до роду Bathynomus. Ще більше видів належить сухопутним формам. Основну їх частину складають мокриці (Oniscidea), серед яких з більш ніж 3,5 тисяч видів лише деякі є амфібіотичними та вторинноводними. Крім того, єдиний рід Phreatoicopsis є (напів)наземним: ці види риють нори у вологому ґрунті.
Креветка-бджілка (Gnathophyllum americanum)
Більшість наземних видів рівноногих повільно пересуваються та ховаються під предметами або ховаються у ущелинах чи під корою. Кам`яні воші (Ligia spp.) швидко бігають по суші, багато наземних видів можуть згортатися в клубок, коли їм загрожує небезпека. Мокриці (підряд Oniscidea) є найбільш успішною групою наземних ракоподібних і демонструють різні адаптації для життя на суші. Пустельні види зазвичай ведуть нічний спосіб життя, проводячи день у норі та виходячи з неї вночі.
Поширення
Надзвичайно широко поширені рівноногі і в прісних водах, як поверхневих, так і підземних; прісноводні водяні ослики можуть вважатися дуже звичайними і численними представниками фауни різних озер і ставків північної півкулі. Макродетритофаги, у тому числі наземні ізоподи, відсутні в арктичних та субарктичних регіонах.
У багатьох стоячих водойм зустрічаються представники роду Asellus - водяних осликів. На значному протязі Азії водяні віслюки відсутні. Тільки в Байкалі живе п`ять властивих лише цьому озеру видів. У Західній Європі поряд з Asellus aquaticus зустрічаються і деякі інші види водяних осликів, зокрема Asellus meridianus, Asellus banyulensis тощо. д.
харчування
Ізоподи харчуються по-різному: одні харчуються мертвими або рослинами, що розкладаються, і тваринами, інші є травоїдними, фільтраторами, хижаками, а деякі - внутрішніми або зовнішніми паразитами. Паразитами або фільтраторами є лише водні та морські види. Деякі види виявляють копрофагію і також споживають власні фекальні гранули. Наземні види в цілому травоїдні, наприклад, мокриці харчуються мохом, корою, водоростями, грибами і матеріалом, що розкладається. Limnoria lignorum наприклад, просвердлює отвори в деревині та додатково харчується міцелієм грибів, що атакують деревину, тим самим збільшуючи азот у раціоні.
Гігантський ізопод (Bathynomus sp.)
Паразитичні види в основному є зовнішніми паразитами риб або ракоподібних і живляться кров`ю. Личинки сімейства Gnathiidae мають ротові частини, що проколюють і смокчуть, і пазурі кінцівки, пристосовані для чіпляння за своїх господарів. У цілому паразити ізопод мають різноманітний спосіб життя і включають Cancricepon elegans, що мешкають в зябрових камерах крабів- Athelges tenuicaudis, прикріплених до черевця крабів-пустельників- Crinoniscus equitans, що живуть всередині молюска Balanus perforatus- Bopyrides sp., живуть у зябрових камерах або на панцирі креветок і крабів- Entoniscidae, що живуть всередині деяких видів крабів та креветок-мовна мокриця Cymothoa exigua - паразит люціана-фламенко Lutjanus guttatus в Каліфорнійській затоці (викликає атрофію мови).
Господарське значення
Практичне значення ізопод невелике. Паразитичні форми можуть завдавати шкоди рибним господарствам та марікультурі креветок (у тропічних країнах). Наземні ізоподи відіграють важливу роль у багатьох тропічних та помірних екосистемах, допомагаючи розкладанню рослинного матеріалу механічними та хімічними засобами, а також підвищуючи активність мікробів. Крім того, деякі морські рівноногі можуть робити ходи в дерев`яних технічних спорудах (Limnoria lignorum та деякі види роду Sphaeroma, зокрема). Деякі великі види ізопод видобуваються людиною (у Мексиці, Японії та на Гаваях) і використовуються в їжу. Мокриці місцями завдають значної шкоди культурним рослинам, особливо у теплицях та парниках.
В викопному стані відомі всі великі групи (підзагони) рівноногих. Виняток становлять невеликі за обсягом Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea та Calabozoidea. Phreatoicidea з`являються в геологічному літописі першими. Найраніша знахідка - пізньокарбонова Hesslerella shermani, вид, що відноситься до єдиного відомого морського сімейства Phreatoicidea - Palaeophreatoicidae, що дожив до кінця пермі. Викопні мокриці (Oniscidea) відомі за знахідками в бурштині, ранні з яких відносяться до ранньої крейди.
Морський ізопод (Jaera albifrons). © Hans Hillewaert
Загін Рівноногі налічує понад 10 000 видів, з яких близько 4500 видів зустрічаються у водному середовищі, переважно на морському дні, 500 видів у прісних водах та ще 5000 видів на суші.
Систематика загону Рівноногі, або ізоподи (Isopoda):
- Клада: Asellota Latreille, 1802 =
- Надсімейство: Aselloidea Latreille, 1802 =
- Сімейство: Asellidae Latreille, 1802 =
- Рід: Asellus Geoffroy, 1762 = Азелюси
