Метелики, або лускокрилі (lepidoptera)
Зміст
Лускакрилі, або метелики (Lepidoptera) - один з найбільших загонів комах, що налічує близько 150 тисяч видів. Поширені метелики по всьому світу, особливо численні у тропіках. Розміри тіла варіюють у широких межах: від 3-8 мм (у розмаху крил) до 25-30 см. Більшість лускокрилих веде нічний спосіб життя і лише деякі групи активні вдень.
Лісник Церери (Euphaedra phaethusa), самець
Будова метеликів
Голова у метеликів малорухлива, вільна, округлої форми. Тут знаходяться сильно розвинені опуклі фасеткові очі, що займають значну частину поверхні голови, зазвичай круглі або овальні, оточені волосками. Крім фасеткових складних очей, іноді на темряві позаду вусиків є два простих вічка.
Вусики добре розвинені. У різних груп метеликів бувають найрізноманітнішої форми: ниткоподібні, щетинкоподібні, булавоподібні, веретеноподібні, перисті. У самців вусики зазвичай розвинені сильніше, ніж у самок. Очі та вусики з розташованими на них нюховими сенсилами – найважливіші органи почуттів у метелика.
Ротовий апарат у переважної більшості лускокрилих являє собою характерний хоботок, що смокче, пристосований для поглинання вільних рідин і висмоктування нектару з квіток. У нижчих форм, наприклад, у сімействі зубатих молей Micropterygidae, ротові органи ще гризучого типу, за допомогою яких метелики харчуються пилком рослин. У деяких метеликів ротові органи взагалі редуковані, тому у дорослій фазі вони не харчуються.
Крила зазвичай широкі, трикутні, рідше вузькі або навіть ланцетоподібні. У більшості груп передні крила більші за задні і відрізняються від них за формою, буває і навпаки. У польоті обидва крила працюють одночасно, що досягається зчепленням передньої пари із задньою спеціальними механізмами, що зчіплюють. У денних метеликів у спокійному стані крила складені вертикально над спиною, а у нічних зазвичай лежать уздовж тіла дахом. Передні та задні крила у метеликів скріплені один з одним спеціальним зчепним апаратом. У деяких групах він зникає, і з`єднання крил забезпечується накладанням переднього крила на розширену основу заднього крила. Такий тип зчеплення крил називається аплексіформним.
Cechenena pollux
У грудному відділі найбільш розвинена середньогруди. Ноги бігальні, часто зі шпорами на гомілках. У деяких лускокрилих передні ноги сильно (редуковані, заховані у волосяному покриві, і метелики пересуваються на чотирьох ногах). Брюшко складається з 9 сегментів. Останній сегмент різко модифікований, особливо у самців, у яких формує копулятивний апарат. У самок останні сегменти черевця (зазвичай з сьомого до дев`ятого) перетворені на телескопічний м`який яйцеклад.
Забарвлення
Характерна риса метеликів - розвиток у багатьох їх криптичних пристосувань, які забезпечують їх захист від хижаків. Складні малюнки на крилах імітують окремі елементи довкілля. Так, у деяких совок, що сидять вдень на стовбурах дерев, передні крила по фарбуванню та малюнку подібні до лишайників. Задні крила, прикриті передніми зверху, не видно і не мають складного малюнка. Те саме спостерігається і у дендрофільних п`яденок, у яких на передніх крилах часто відтворюється зображення структури кори. Часто паралельно з криптичним забарвленням у метеликів спостерігаються малюнки з яскравими, помітними плямами. Майже всі німфаліди, що володіють криптичним малюнком на низці крил, зверху пофарбовані винятково ефектно. Багатобарвне яскраве забарвлення використовується метеликами для розпізнавання особин свого вигляду.
Розміри метеликів
Розміри тіла варіюють у широких межах: від дрібних молів (3-8 мм у розмаху крил) до найбільших денних метеликів, очаків та совок (25-30 см). Представники загону володіють чотирма крилами. Останні вкриті видозміненими волосками - лусочками, іноді яскраво забарвленими і утворюючими характерні малюнки на поверхні крил.
Юнонія атліс (Junonia atlites). © 2016 Jee & Rani Nature Photography
Харчування метеликів
Основним джерелом їжі для метеликів є нектар. Перелітаючи при харчуванні з квітки на квітку, метелики, поряд з двокрилими, перетинчастокрилими та жуками беруть активну участь в запиленні рослин. Примітно, що метелики, володіючи досить довгим хоботком, відвідують квітки не тільки з відкрито розташованими джерелами нектару, але і з нектаром, глибоко прихованим у шпорцях квіток або на дні трубчастого віночка і відповідно недоступними для інших комах. Квітки багатьох гвоздикових та орхідних завдяки їхній морфології можуть запилюватися лише лускокрилими. У деяких тропічних орхідей виникають спеціальні пристосування до запилення квіток лускокрилими.
Крім нектару багато метеликів охоче поглинають сік, що випливає з поранених дерев або плодів. У спекотний літній день можна спостерігати великі скупчення білянок (Pieridae) біля калюж. Сюди ж, залучені водою, прилітають й інші лускокрилі. Багато денних метеликів часто годуються на екскрементах хребетних тварин. Незалежно в різних сімействах лускокрилих виникає афагія: метелики не харчуються і їх хоботок піддається редукції. Серед комах з повним перетворенням лускокрилі – єдина велика група, в якій настільки часто спостерігається перехід до афагії.
Серед лускокрилих зустрічаються окремі види з іншими режимами харчування. Так, багато справжніх молі (Tineidae) перейшли до харчування трутовими грибами, а деякі види цієї родини спеціалізувалися на харчуванні вовною або волоссям, розвиваючись у природній обстановці в норах і гніздах хребетних тварин. Окремі представники справжніх молей, наприклад, платтяна міль (Tineola biselliella), стали синантропними та пошкоджують вовняні вироби в житлових будинках та на складах. Спеціальний режим харчування характерний для невеликої групи вогневок (Pyralidae), які живуть у вуликах медоносної бджоли або гніздах джмелів, харчуючись вощиною.
Уранія лейлус (Urania leilus)
На особливу увагу заслуговують хижі гусениці, що дають уявлення про широкі адаптивні можливості загону. Серед численного сімейства совок (Noctuidae) нерідко спостерігається факультативне хижацтво. Такі гусениці можуть поїдати попелиць, що зустрілися на рослині, іноді нападають на дрібніших або ослаблених гусениць. Справжніх хижаків серед лускокрилих небагато. Широко відомий вид совки Coccidophaga scitula, гусениці якої спеціалізувалися на харчуванні червцями. Вкрай своєрідна поведінка гусениць голуб`янки алкон (Phengaris alcon). Її гусениці в першому віці харчуються на тирличі, але після першої линяння проникають у гнізда мурах, де знищують їх личинок. Гусениці цієї голуб`янки мають розвинені шкірні залози, які виділяють речовину, привабливу для мурах.
Спосіб життя лускокрилих
Більшість лускокрилих веде нічний спосіб життя і лише деякі групи активні вдень. Серед останніх провідне місце належить булавоусим, або денним лускокрилим (Rhopalocera) – групі, надзвичайно рясно представленій у тропіках. Денний спосіб життя характерний також для яскраво забарвлених пістрянок (Zygaenidae) та склянок (Sesiidae). Серед інших сімейств лускокрилих палеарктичної фауни види з денною активністю зустрічаються спорадично. Деякі совки (Noctuidae), п`ядениці (Geometridae), вогнівки (Pyralidae), листовійки (Tortricidae) мають цілодобову активність, проте вдень ці метелики найчастіше активні в похмуру погоду або в затінених місцях.
У більшості видів імаго активні влітку. Однак у деяких метеликів період розмноження приурочений до осені (наприклад, у зимової п`ядениці – Operophtera brumata, самки якої відкладають яйця у жовтні або навіть у листопаді). Зустрічаються види і з ранньовесняним розмноженням, що відкладають яйця наприкінці березня або у квітні (деякі листовійки роду Acleris та деякі п`ядениці - Geometridae).
Сигаріт (Cigaritis vulcanus)
У багатьох лускокрилих - мешканців посушливих районів у циклі розвитку, крім зимової діапаузи, спостерігається і літня зупинка розвитку. Літній спокій проявляється і у північних видів, що приступають до розмноження пізньої осені. Так, у зимової п`ядениці, що має ембріональну діапаузу, має місце літня затримка у розвитку лялечок, які лежать у грунті з червня до жовтня. Відомі у лускокрилих дворічні і навіть трирічні цикли розвитку, характерні, в основному, для бурильників (наприклад, для дерева Cossus cossus).
Розмноження та розвиток
Лускакрилі - комахи з чітко вираженим статевим диморфізмом. Статевий диморфізм у фарбуванні крил може бути виражений в ультрафіолетовій частині спектру і невидимий для ока людини. Самки багатьох лускокрилих виділяють пахучі речовини (феромони), запахи яких самці вловлюють нюховими рецепторами. Чутливість рецепторів досить висока, і самці вловлюють запах самки з відстані кілька десятків, котрий іноді сотень метрів. У концентрованому вигляді запах феромону легко вловлюється людиною.
Яйця відкладаються лускокрилими зазвичай безпосередньо на кормову рослину їх гусениць. Самки приклеюють яйця до субстрату за допомогою секрету придаткових статевих залоз. Тільки у деяких метеликів відмічено розсіювання яєць прямо на ґрунт біля кормових рослин. Яйця відкладаються поодинці або групою. Зазвичай кладка яєць залишається незахищеною.
Перетворення повне. Личинки метеликів називаються гусеницями. Личинки (гусениці) мають циліндричний 10-члениковий тулуб і міцно склеротизовану голову, на якій розташовані 6 пар простих очок і дуже короткі 2- або 3-членикові вусики. Ротовий апарат гризучий з добре розвиненими потужними мандібулами. Грудні сегменти несуть 3 пари розчленованих ніжок, які використовуються лише для опори або захоплення листя під час живлення. Для пересування використовуються черевні м`ясисті ложноніжки з рядом гачків на їх підошвах. Покрови гусениць посаджені щетинками, що мають строго фіксоване положення кожного виду. З віком у деяких гусениць з`являється вторинний волосяний покрив, що густо покриває все тіло.
Серпокрилка (Polyploca ridens)
Гусениці більшості видів ведуть відкритий спосіб життя. Деякі форми живуть у грунті. Нарешті, ряд видів поселяється в рослинних тканинах (листя, деревина тощо). п.), якими вони і харчуються, роблячи в них ходи. Лялечки майже у всіх лускокрилих покриті: придатки тіла щільно спаяні з покровами і нерухомі. Здатність до руху зберігають лише окремі сегменти черевця. За способом життя гусениці надзвичайно різноманітні, хоча вони й поступаються у цьому відношенні двокрилим або твердокрилим. Нижче наводяться основні життєві форми гусениць.
1. Вільноживучі гусениці. Для них характерне харчування листям безпосередньо на рослинах. Гусениці, пов`язані з деревною рослинністю, часто покриті вторинним волосяним покривом і нерідко забезпечені різними виростами. Навпаки, гусениці, пов`язані з травами, зазвичай позбавлені густого волосяного покриву. Для деяких вільноживучих гусениць відомі спеціальні захисні шкірні залози. Важливою особливістю багатьох вільноживучих гусениць є їхня криптична зовнішність. У деяких випадках у створенні криптичного ефекту беруть участь не лише забарвлення та форма тіла, а й поведінка.
2. Чохлоносці. Цю життєву форму представляють гусениці, що мешкають усередині спеціальних чохликів, які вони будують із тонких гілочок, сухого листя або піщинок, склеюючи їх шовком. Типовими прикладами таких гусениць можуть бути мішечниці (Psychidae). Чохлики мішечниць можна часто побачити на стовбурах дерев, на листі або просто на стіні будинку та на паркані. У чохликах відбувається і лялька гусениць.
3. Грунтові гусениці. Серед гусениць мешканців ґрунту порівняно небагато. Це переважно підгризаючі совки з підродини Agrotinae. Для них характерні копальна голова та поліфагія.
4. Лістоверти. До цієї групи відносять гусениць, що рясно виділяють шовк і мешкають у згорнутих або сплетених шовковою ниткою листі, якими вони харчуються. Прикладами листовертів можуть бути деякі листовертки (Tortricidae) і огневки (Pyralidae).
5. Прядильники. Біологічно близька група до листовертів. Гусениці-прядильники обплітають шовковими нитками гілки дерев і чагарників, утворюючи гнізда, в яких вони живуть. Типовими представниками прядильників служать горностаєві молі (Yponomeutidae), які не тільки харчуються, а й заляльковуються в гніздах.
6. Плодожерки. Ці гусениці ведуть типовий прихований спосіб життя всередині плодів і насіння. Гусениці-плодожерки позбавлені будь-якого малюнка, зазвичай білого або жовтого кольору, іноді рожеві або навіть червоні.
7. Бурильники. Чітко окреслена життєва форма гусениць, що мешкають усередині гілок і стовбурів деревних порід, а також у корінні. За режимом харчування бурильники є ксилофагами. Їх характерні багаторічні цикли розвитку. За адаптивними морфологічними ознаками бурильники подібні до плодожерки.
8. Мінери. До цієї групи належать гусениці найрізноманітніших сімейств. На відміну від бурильників мінери живуть усередині зелених частин рослин, зазвичай усередині листя. При виїданні внутрішньої частини листа гусеницями утворюється порожнина (міна), добре помітна зовні у вигляді білих плям. Епідермальні мінери (соїїди) здатні висмоктувати сік із рослинних клітин.
9. Водні гусениці не являють собою єдиної життєвої форми, оскільки характер використання ними довкілля досить різноманітний. У систематичному відношенні всі палеарктичні водні гусениці відносяться до вогнівок (Pyralidae). Гусениці іноді будують чохлики, в яких вони переносяться течією до нової рослини. У старших віках гусениці переходять від мініруючого способу життя до чехликового.
Білий павич (Anartia jatrophae jamaicensis), самка
Гусениці заляльковуються або в грунті, або відкрито на рослинах. В останньому випадку гусениці перед окуклюванням прядуть кокон (наприклад, коконопряди, павичоклазки, хвилянки та інші). Гусениці булавоусих лускокрилих (Rhopalocera) не прядуть кокона і при окуклянні багато з них прикріплюються до рослин. Лялечки цих метеликів мають заступницьке забарвлення, а їх колір часто залежить від кольору субстрату, на якому відбувається лялькування. У вітрильників (Papilionidae) та білянок (Pieridae) лялечки прикріплюються до рослин шовковим пояском. У німфалід (Nymphalidae) і оксамит (Satyridae) лялечки не мають пояска і повисають на рослинах вниз головою. Нерідко спостерігається лялькування гусениць у щілинах кори або під корою, що відстала. У цьому випадку гусениці виготовляють рідкісний кокон, або формують колиску.
У межах загону лускокрилих спостерігається значне розмаїття життєвих циклів. В умовах помірного клімату зустрічаються як моноциклічні, так і поліциклічні види. Зимують зазвичай гусениці або лялечки, рідше спостерігається зимівля імаго та яєць. Наприклад, у совок (Noctuidae) 45,5% європейських видів зимують у стадії гусениці, 32,5%-в стадії лялечки, 17% видів мають ембріональну діапаузу і тільки 5% видового складу зимують у стадії імаго. Як правило, у кожного виду стадія зимівлі приурочена до певного етапу онтогенезу.
Господарське значення лускокрилих
Багато метеликів завдають шкоди сільському та лісовому господарству. Так, підгризаючі, або земляні, совки (наприклад, озима совка - Agrotis segetum, гусениця якої називається «озимим черв`яком») поїдають підземні та прикореневі частини рослин, зокрема озимих хлібів. Представники білянок (капустяна білянка - Pieris brassicae та ін.) серйозно шкодять городнім культурам: гусениці об`їдають капусту, ріпу, редис. п.
Серед метеликів є багато шкідників деревних порід. Такі, наприклад, п`ядениці: зимова п`ядениця (Operophthera brumata) - гусениці об`їдають бруньки і листя плодових дерев- соснова п`ядениця (Bupalus piniarius)- кільчастий коконопряд (Malacosoma neustria), що шкодить листяним деревам- сосни, що нерідко знищує соснові бори на великій площі-дубова листовійка (Tortrix viridana), сильно ушкоджує листя дуба-деревоточці, гусениці яких роблять в лісових і плодових деревах глибокі ходи-златогузка (Euproctis плодові дерева, об`їдаючи листя - яблунева моль (Hyponomeuta malinella) - серйозний шкідник яблуневих садів, і багато інших представників. Спалахи масового розмноження шкідливих видів можуть розтягуватися на кілька років.
Королівський махаон (Papilio androgeus)
Тутового шовкопряда (Bombyx mori) розводять для одержання натурального шовку. Гусениці цих метеликів мають особливі залози, що виділяють білкову речовину фіброїн, яка на повітрі твердне, перетворюючись на шовкову нитку. Коли гусениця досягає повного зросту, вона робить з нитки кокон, у якому і лялька. На шовкомотальних фабриках з нитки коконів звивають шовкову пряжу. Розводять також дубового шовкопряда (Antherea pemyi), з коконів якого отримують грубішу пряжу, що йде на виготовлення тканини.
Загін містить близько 150 000 видів. Ймовірно, загін лускокрилих виник у мезозойську еру (юрський період). Серед інших комах метелики представляють порівняно «молоду» групу, найбільший розвиток якої збігається з розквітом квіткових рослин у крейдяний період. Проте викопні залишки метеликів - переважно з балтійського бурштину - відомі лише з палеогену. Усі знайдені тим види відносяться вже до сучасних сімейств, а часто навіть до існуючих або дуже близьких до них родів.
Коротка систематика загону Лускакрилі, метелики (Lepidoptera):
- Підряд/Підпорядок: Aglossata Speidel, 1977 = Безхоботкові
- Надсімейство: Agathiphagoidea Kristensen, 1967 =
- Сімейство: Agathiphagidae Kristensen, 1967 =
Література:
1. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
2. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
3. Посібник з ентомологічної практики: Навч. посібник / За ред. В. П. Тищенко-Л.: Вид-во Ленінгр. ун-ту, 1983. - 230 с.
