Ембріональний розвиток та філогенія голкошкірих
Розвиток голкошкірих на початкових стадіях йде більш-менш подібно до різних класів і завжди характеризується складним метаморфозом з білатеральною личинковою стадією.
Дроблення яйця повне, радіального типу, частіше рівномірне, але у морських їжаків нерівномірне, що пов`язано з детермінацією, що рано виявляється. В даному випадку вже на стадії 16 клітин можна розрізнити 8 бластомерів середньої величини, що дають згодом ектодерму тварини, 4 великих ентодермальних бластомери і 4 маленькі клітини, що дають мезенхіму, т. е. сполучну тканину личинки, що розвивається. Дроблення у всіх голкошкірих призводить до утворення покритої джгутиками типової бластули. На нижньому полюсі останньої утворюється глибоке вп`ячування - зачаток ентодермальної середньої кишки, і бластула перетворюється на гаструлу. Бластопор лежить на задньому кінці личинки. Третій пласт – мезодерма – формується з двох зачатків. По-перше, похідні дрібних клітин вже на самому початку утворення гастрального вп`ячування відокремлюються від інших клітин, йдуть у бластоцель і дають там пухке скупчення клітин личинкової мезенхіми. Основна ж частина мезодерми дорослої тварини бере початок від ентодермальної середньої кишки гаструли. Від сліпого верхнього кінця кишечника відшнуровується частина у вигляді самостійної замкненої бульбашки - зачатку цілого.
Pentagonaster dubeni
Він ділиться потім на два целомические мішечки, які лягають на всі боки кишечника. Такий спосіб утворення цілого - відокремлення його від кишечника - називається ентероцільним. Тим часом зачаток кишечника нагинається сліпим переднім кінцем в один бік, який і визначається як черевна; назустріч йому на поверхні тіла гаструли утворюється вп`ячування ектодерми - зачаток передньої кишки. Це вп`ячування зливається із загином середньої кишки. Так утворюється повний кишечник. Бластопор перетворюється у голкошкірих на порох (або остання виникає на його місці), а рот утворюється, як ви бачили, з окремого вторинного вп`ячування - ознака приналежності до групи Deuterostomia.
Далі відбувається зміщення порошиці на черевну сторону, і личинка стає цілком білатерально симетричною, з опуклою спинною та сідлоподібно вдавленою черевною стороною. Вії зберігаються тільки на валику, що оточує рот, утворюючи навколоротовий віночок (миготливий шнур). Така загальна для більшості Echinodermata стадія називається диплеврулою. У різних класів диплеврула зазнає неоднакових змін, що особливо різко виявляються у видозміні зовнішньої форми тіла і розташуванні навколоротового миготливого шнура.
Найменше змінюється форма диплеврули у голотурій, де остання перетворюється на так звану аурикулярію. Тіло аурикулярії овальне, рот лежить у глибині черевного вдавлення, суцільний, цілісний миготливий шнур огинає втиск, утворюючи вирости вперед і назад і численні вигини до спинної сторони.
Так само один війний шнур у личинок морських їжаків і офіур, які настільки подібні, що позначаються загальним терміном плутеус. Миготливий шнур у плутеуса облямовує краї 4 пар довгих рук, спрямованих уперед. Кожна рука має скелет у вигляді вапняної голочки, що залягає по її осі. Руки збільшують розмір, а звідси і рухову силу війного шнура, що одягає їх, допомагаючи личинці триматися в планктоні і не тонути.
У личинки морських зірок, біпіннарії, навколоротовий віночок перешнуровується на два ділянки, що замикаються в кільця - преоральний і більш розвинений посторальний. На пізніших стадіях війний шнур біпінарії утворює складні бічні загини, на передньому кінці тіла виростають три особливі відростки - брахіолі, іноді не зовсім точно звані «руками», і біпіннарія стає брахіолярією.
Як видно з описів, личинки всіх голкошкірих спочатку цілком билатеральні. Закладка дефінітивного 5-променевого будови починається з утворення амбулакральної системи, чому передують подальші зміни целомических мішків. Саме кожен з них перешнуровується у двох місцях, даючи праворуч і ліворуч від кишечника вже три пари целомических мішків, що свідчать про трисегментний (олігомерний) план будови личинки. Обидва задні (треті) мішки перетворюються в цілому дорослої тварини. Перший і другий праві мішки найчастіше бувають недорозвиненими, і основні зміни, отже, зазнають 2 лівих передніх целомических мішка, між якими залишається зв`язок у вигляді канальця, що надалі перетворюється на кам`янистий канал амбулакральної системи. При цьому перший целомический мішок отримує повідомлення із зовнішнім середовищем особливим канальцем з отвором - майбутнім мадрепоритом; сам же перший целомический мішок входить пізніше до складу осьового органу дорослого голкошкірого. У міру метаморфозу середній лівий целомический мішок, званий тепер гідроціль,. е. зачаток всієї амбулакральної системи, витягується і охоплює передню кишку личинки спочатку у вигляді підкови з 5 сліпими виростами, а потім підкова змикається в навколоротове кільце; сліпі вирости витягуються і дають початок радіальним амбулакральним каналам. Отже, усю амбулакральну систему можна тлумачити як видозмінений цілісний мішок, а кам`янистий канал - як цілодукт цього мішка, що набув нової функції. За рахунок цілісних мішків личинки утворюється також псевдогемальна система дорослих голкошкірих.
Надалі метаморфоз личинки у різних класів варіює. У голотурій звивисті виступи тіла згладжуються, війне кільце розпадеться на 5 кілець. Бочонкоподібна личинка, що виходить, підперезана кільцями, немов обручами, називається лялечкою. Амбулакральне кільце її дає 5 випинань вперед, що утворюють перші навколоротові щупальця, і 5 виростів тому - зачатки радіальних каналів. Лялечка падає на дно, втрачає вії, лягає на один бік і переходить до способу життя, що повзає, розвиваючи амбулакральні ніжки, і личинка цілком перетворюється на молоду голотурію.
У морських їжаків і офіур доросла тварина утворюється за рахунок центральної області тіла личинки, решта якого, подібно до пілідію немертин, не бере участі в розвитку і гине. На лівій стороні плутеуса утворюється глибоке вп`ячування ектодерма. На самому його дні ектодерма потовщується, перетворюючись на зародковий диск майбутньої тварини.
Різні стадії розвитку морської зірки під мікроскопом
Гідроцель розташовується під диском і дає в нього 5 випинань, з яких утворюються перші ніжки їжака. Молода тварина, що заклалася, випинається назовні, руки і скелет личинки відвалюються, і молодий їжак (офіура) опускається на дно. За таким же зразком, але з деякими змінами, йде розвиток і морських зірок.
Розвиток морських лілій добре відомо лише для безстеблових форм. З яйця виходить личинка, схожа на бочонкоподібну стадію голотурій (лялечку), але з тім`яним султаном вій і безрота і порошки. Після періоду вільноплавного життя вона прикріплюється до дна переднім кінцем. Останній витончується і перетворюється на стеблинка, тоді як вільний (колишній задній) кінець личинки булавовидно надувається і набуває форми чашечки. У мезодермі стеблинки та чашки закладаються скелетні платівки. Сидяча стадія личинки називається пентакрінусовою внаслідок подібності зі стебловими ліліями роду Pentacrinus.
По краях чашки виростають випинання, що перетворюються на руки. До цього часу личинка відламується від стебла так, що верхній член стебла стає центральною пластинкою (від неї виростають вусики) на аборальному боці чашечки. Цим метаморфоз закінчується.
Філогенія типу Голкошкірі. Утворення ануса на місці бластопору, вторинна закладка рота, ентероцільне походження мезодерми та трисегментна личинка змушують віднести тип Echinodermata до групи Deuterostomia. При цьому будова дорослих голкошкірих настільки своєрідна, що не піддається безпосередньому порівнянню з організацією інших безхребетних. Однак загальна для всіх голкошкірих личинка диплеврула дає уявлення про основні риси предка Echinodermata. Це була білатерально симетрична вільнорухлива олігомерна тварина з трьома парами цілісних мішків. Ротовий отвір розташовувався на черевній стороні ближче до переднього кінця, анальний - ближче до заднього кінця. Від цього гіпотетичного організму походять не лише нижчі голкошкірі, але, ймовірно, він був спільним предком всіх вторинноротих. На користь такого висновку кажуть такі факти. У представників типів Hemichordata і Pogonophora у дорослому стані зберігається стародавній трисегментний олігомерний склад тіла. Личинки деяких гемихордових дуже близькі до диплеврули голкошкірих і теж виявляють розчленовування цілого на три сегменти. Нарешті, навіть у типу Chordata, саме у ланцетника (підтип Безчерепні - Acrania), є зародкова стадія, коли закладаються всього три первинні сегменти (сегментація дорослої тварини є результатом вторинного розчленування задньої пари цілих).
Ampheraster alaminos
Поява перших голкошкірих була пов`язана з переходом їх білатерального вільнорухливого предка до сидячого способу життя, що призвело до придбання ним радіальної симетрії.
Про те, які зміни організації відбулися при цьому, можна судити, порівнюючи метаморфоз личинки у представників різних голкошкірих класів. Очевидно, прикріплення предка до субстрату сталося передротовою ділянкою тіла. Внаслідок цього рот змістився на кінець тіла, звернений геть від субстрату, який став оральним полюсом, і кишка набула петлеподібного вигляду. Целомічні мішки також зазнали дуже сильних переміщень та змін, і в результаті білатеральна симетрія замінилася асиметричним розташуванням органів. У шкірі розвинулися вапняні пластинки скелета. Так, мабуть, виникла організація, характерна для Carpoidea. Нижчі Cystoidea ще тісно пов`язані з карпоідеями. Справді, примітивні шаровики, наприклад нижньосилурійський Aristocystis, мали повну асиметрію. На оральному полюсі у них розташовувалися в центрі рот і осторонь нього і асиметрично - анус, статеве та мадрепорове отвори.
У вищих представників класу Cystoidea як пристосування сидячої тварини до збирання харчових частинок із товщі води навколо рота сформувалися радіальні амбулакральні борозенки. Спочатку число їх не було певним, але потім, в результаті природного відбору, встановився певний, мабуть, найбільш вигідний тип розташування 5 борозенок. У багатьох кульок ці борозенки, що розходяться від рота, були єдиним проявом радіальної симетрії, інші органи зберігали асиметричне розташування. Пізніше відбулося впорядкування розташування тих скелетних пластинок, якими проходили борозенки, і вони утворили п`ять правильних подвійних рядів. Подальші еволюційні зміни полягали в поступовому включенні до радіальної симетрії нових і нових систем органів. На дні війних борозенок розвинулися радіальні нерви, під ними розташувалися амбулакральні радіальні канали та кровоносні судини і т.д. д. В результаті встановилася досить повна п`ятипроменева симетрія. В останню чергу радіальну будову придбали травна та статева системи. Серед сучасних голкошкірих, у морських лілій, морських їжаків та голотурій кишечник ще зберігає трубчасту форму.
Luidia magnifica – вид знизу
Ймовірно, від класу Cystoidea походять інші класи Pelmatozoa. У класу Blastoidea закріпилася п`ятипроменева симетрія, та його еволюція завершилася сліпо потужним розвитком членистих придатків (брахіолей і навіть рук). Безпосередній зв`язок класу Crynoidea з класом Cystoidea встановлюється насилу, проте на користь цього говорить існування серед морських лілій безруких форм (відбулася редукція рук), схожих на цистоідей, - проявляється атавізм, вторинне повернення до предкових форм.
Для розуміння походження підтипу Eleutherozoa важливе значення має клас Edrioasteroidea (настільки близький до класу Cystoidea, що спочатку їх включали в цей клас), особливо його вільнорухливі представники, що тісно примикають до класу Ophiocystia, що поєднує особливості морських зірок, офіур і морських їжаків ( хоча у питанні походження останніх ясності менше).
Голотурії, що зберегли ряд дуже примітивних особливостей (розташування мадрепорової пластинки та статевого отвору на оральному полюсі, наявність однієї статевої залози, трубчастий кишечник), стоять кілька особняком від інших класів підтипу Eleutherozoa і, ймовірно, ведуть своє походження безпосередньо від класу Cystoidea.
Будучи малорухливими тваринами, морські зірки, офіури і морські їжаки, незважаючи на спосіб життя, що повзає, повністю зберегли радіальну симетрію, успадковану від сидячих предків. Однак у частини їжаків (неправильні їжаки - підклас Irregularia) риючий спосіб життя привів до вироблення вторинної білатеріальної симетрії, яка накладається на більш давню - радіальну симетрію.
Література: А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
