Членистоногі (arthropoda)
Членистоногі (Arthropoda) - найбагатший видами та різноманітний тип тварин. До нього відносяться понад 80% відомих науці представників тваринного світу: різні комахи, павуки, скорпіони, багатоніжки, раки. Членистоногі - двосторонньосиметричні тварини з сегментованим тілом і членистими кінцівками. Це група високоорганізованих тварин, що грає важливу роль у житті природи. Членистоногі зустрічаються на суші і в морях, населяючи різні місця. Більшість членистоногих - вільноживучі організми, проте серед них зустрічаються екто- та ендопаразити рослин та тварин.
Цвіркун анаксифу (Anaxipha sp.)
Будова
Форма тіла членистоногих різноманітна. Тіло складається з ряду наступних один за одним сегментів. У деяких членистоногих (наприклад, багатоніжок) членики подібні, але у більшості сегменти різні, що дозволяє виділяти кілька відділів тіла – голову, груди та черевце. Передні членики, зливаючись, утворюють голову, у багатьох спостерігається злиття сегментів інших відділів тіла. Так, у павуків членики зливаються в нерозчленовані головогруддя та черевце, а у багатьох кліщів сегментація тіла зовсім не виражена. У членистоногих у типовому випадку кожен член тіла несе по одній парі членистих кінцівок. Але у більшості представників кінцівки на окремих сегментах або відділах тіла атрофовані або перетворені на різні специфічні органи.
Тіло членистоногих покрито міцною хітиновою кутикулою, що служить для захисту організму і є зовнішнім скелетом. Клітини гіподерми виділяють на зовнішній поверхні кутикулу складного хімічного складу, що містить стійку речовину хітин. У ряду членистоногих (у вищих раків) покрови містять вуглекисле вапно. На сегментах тіла і члени кінцівок хітинова кутикула помітно потовщена, а в місцях їх з`єднання залишається тонкою і гнучкою, що обумовлює рухливість частин тіла. Зростання членистоногих супроводжується линькою. Хитиновий покрив перешкоджає збільшенню розмірів тіла, тому зростання тварини відбувається у той період, поки нова кутикула м`яка. Твердий і міцний покрив як захищає членистоногих від несприятливих впливів довкілля, а й служить зовнішнім скелетом, якого прикріплюються м`язи.
Мускулатура членистоногих представлена окремими м`язовими пучками - м`язами, що прикріплюються до зовнішнього покриву. Шкірно-м`язового мішка, настільки характерного для хробаків, у членистоногих (за винятком деяких примітивних форм) немає. М`язи, що приводять у рух частини тіла, мають поперечну смугу структуру, а м`язи внутрішніх органів складаються з гладких волокон.
Двопарнонога багатоніжка (Diplopoda)
Порожнина тіла членистоногих змішана. У процесі розвитку зародка вона зазнає складного розвитку. У ембріонів спочатку є первинна порожнина тіла, потім з боків первинного кишечника утворюються парні вирости мезодерми з порожнинами всередині. Згодом стінки виростів частково порушуються і зачатки вторинної порожнини, що знаходяться в них, зливаються з первинною порожниною тіла.
Нервова система членистоногих багато в чому подібна до такої кільчастих хробаків. У голові, над ковткою, знаходиться великий парний надглотковий нервовий вузол. Від нього відходять вниз два нервові тяжи, що охоплюють з боків горлянку і з`єднуються під нею з парним підглотковим нервовим вузлом, утворюючи кільце навколо глотки. Від підглоткового ганглія починається черевний нервовий ланцюжок, утворений розташованими в кожному членику парою гангліїв, пов`язаних між собою поздовжніми комісурами з іншими гангліями ланцюжка. Від гангліїв відходять нерви до різних органів. У членистоногих, сегменти яких злилися, зазвичай бувають злиті та нервові вузли.
Органи чуття членистоногих нерідко відрізняються складністю будови та функцій. У більшості є очі, прості або складні або ті та інші. Прості очі мають вигляд келихів, гирло яких закрито кришталиком, що спрямовує промінь світла вглиб ока, а воно вистелене світлочутливими клітинами, до яких підходить нерв. Складні очі складаються з безлічі окремих очей - омматідіїв, які мають циліндричну або конічну форму. Зовнішню частину омматідії складає прозора рогівка, під якою лежить кришталевий конус, що спрямовує промінь світла в глиб вічка. З боків омматидії одягнені пігментними клітинами, а в глибині їх розташовані світлочутливі клітинні утворення. Складні очі дозволяють розрізняти як форму предметів, а й колір. У членистоногих також добре розвинені органи дотику та нюху.
Атлантичний мечехвіст (Limulus polyphemus), By © Hans Hillewaert
Органи травлення починаються розташованим на голові ротом, біля отвору якого знаходяться видозмінені кінцівки - ротові органи, що допомагають добувати, подрібнювати та заковтувати пишу. Форма та будова ротових органів різноманітні залежно від способу харчування та характеру їжі тварини. Травний капал, що закінчується задньопрохідним отвором, розпадається на передній, середній та задній відділи. Передній та задній відділи утворюються вп`ячуванням ектодерми та покриті зсередини хітином. Перетравлення та засвоєння їжі відбуваються в основному в середньому відділі кишечника, що має ендодермальне походження. Він утворює різні вирости (печінкові, пілоричні та ін.), які мають секреторну функцію та збільшують всмоктувальну поверхню травного тракту.
Органи дихання більшості водних членистоногих - зябра, у сухопутних і деяких водних членистоногих органами дихання служать легені та трахеї. Легкі мають вигляд тонкостінних мішків, що відкриваються назовні, всередині яких розташовані численні тонкі листочки; через покриви їх відбувається газообмін. Трахеї - трубочки, що гілкуються, відкриваються назовні поруч отворів - дихаль. Усередині вони мають спіральну хітинову нитку, що не дозволяє їм спадати. Кінцеві розгалуження трахеї позбавлені хітинової спіралі, вони проникають у всі органи тварини та приносять до тканин кисень повітря. У деяких дрібних членистоногих дихання відбувається осмотично через шкіру.
Кровоносна система членистоногих незамкнена, що пов`язано зі змішаною порожниною тіла. Від пульсуючого серця (або ряду наступних один за одним його камер), розташованого на спині тварини, до різних частин тіла відходять кровоносні судини, але зворотний струм крові до серця проходить не по судинах, а по лакунах - проміжках між органами. Кров у серці засмоктується із порожнини тіла через отвори у його стінках. У деяких членистоногих кровоносна система відсутня чи представлена лише серцем. Кров забарвлена або безбарвна. У трахейнодихаючих видів функції її обмежені переважно доставкою всім органам поживних речовин від кишечника.
В`єтнамська сколопендра (Scolopendra subspinipes)
Органи виділення у ракоподібних представлені видозміненими метанефридіями, розташованими у головному відділі тварини. У комах та багатоніжок органами виділення служать специфічні утворення – мальпігієві трубочки – тонкі сліпі відростки кишечника. Через їх стінки відбуваються фільтрація надлишків води та видалення продуктів розпаду тканин організму. Павукоподібні мають мальпігієві трубочки і змінені метанефридії. В обміні речовин багатьох членистоногих значну роль відіграє жирове тіло, що лежить у порожнині тіла. Воно утворене скупченням великих клітин, у плазмі яких при рясному харчуванні утворюються крапельки жиру, що є запасним енергетичним ресурсом. У клітинах жирового тіла протягом життя тварини накопичуються відкладення сечової кислоти, що вказує на виконання ними видільної функції.
Органи розмноження. Переважна більшість членистоногих роздільностатей, лише деякі паразитичні та сидячі форми - гермафродити. В окремих видів спостерігається чергування поколінь: ряд партеногенетичних генерацій змінюється статевим. При партеногенетичному розмноженні тварини розвиваються з незапліднених яєць. У багатьох спостерігається різко виражений статевий диморфізм. Статеві органи у самок представлені парними (який іноді зливаються) яєчниками, яйцеводами, непарною піхвою і спермоприймачем, куди надходить сперма при спарюванні. Статеві органи самця зазвичай складаються з парних насінників, двох спермопроводів, передміхурової залози, яка дає рідкий секрет, що розбавляє і активує сперму, і різного роду пристосувань для передачі сперми самкам. Запліднення відбувається всередині тіла самки.
Розвиток
Розвиток членистоногих протікає прямим шляхом або шляхом складних перетворень (з метаморфозом). При прямому розвитку з яйця виходить молода тварина, подібна до дорослої особини. При розвитку з метаморфозом тварина проходить личинкову стадію. Личинки зазвичай відрізняються за морфологією та способом життя від дорослих особин.
Березова п`ядениця (Biston betularia)
Походження
Походження типу Arthropoda загалом ясно. Предками їх були примітивні полімерні кільчасті черви з класу багатощетинкових (Polychaeta). За розчленуванням на відділи тіла (тагми), характером і ступенем диференціації головних і тулубових кінцівок і особливостями личинкових стадій підтипи членистоногих помітно відрізняються один від одного.
Перехід від кольчеців до членистоногих супроводжувався ускладненням будови: перетворенням досить тонкої кутикули на жорсткий зовнішній скелет, розпадом шкірно-м`язового мішка на окремі м`язи, появою змішаної порожнини тіла (міксоцелю), перетворенням параподій на членисті кінцівки, спинного сосуда. розвитком складних очей, а також поступовою заміною гомономної сегментації гетерономного тіла в процесі цефалізації, т. е. перетворення передніх тулубних сегментів на головні, які кінцівок - на ротові органи.
Частина членистоногих зберігає початковий водний спосіб життя кольчецов, зберігає органи водного дихання, т. е. зовнішні шкірні зябра. Найбільш примітивні форми членистоногих ми знаходимо серед представників підтипів Branchiata та Trilobitomorpha. Обидві ці групи мають ряд вихідних первинних ознак, проте вони різко відрізняються одна від одної. Насамперед ці відмінності стосуються будови кінцівок: у ракоподібних вони зберегли давню двогалузистість, а у трилобітів зазнали спеціалізації та стали одногіллястими. З іншого боку, у трилобітів відсутня морфологічна диференціація ніжок (і на тулубних і головних сегментах вони мають однакову будову). У той же час навіть у багатьох примітивних раків морфологічна та функціональна спеціалізація кінцівок виражена досить чітко.
Всі Arthropoda характеризуються такими основними ознаками:
1. Членистоногім властива гетерономність сегментації. Замість гомономних, рівнозначних сегментів більшості кільчастих черв`яків сегменти членистоногих мають різну будову в різних ділянках тіла. Групи подібних сегментів виділяються в спеціальні відділи тіла, або тагми. Найчастіше розрізняють три тагми: голову, груди та черевце. Сегменти в межах таги, як і самі тагми, можуть зливатися один з одним.
Богомол (Empusa pennata)
Кількість сегментів, що становлять тіло членистоногих, сильно варіює у різних систематичних групах. При цьому виявляється тенденція до зменшення та стабілізації числа сегментів. Найбільш постійний сегментарний склад головного відділу (не завжди відокремленого у вигляді самостійної тагми), який складається з головної лопаті, або акрону, та чотирьох наступних за нею сегментів. Акрон гомологічний простоміуму поліхет, а його придатки, антеннули, або вусики, відповідають пальпам останніх. Груди і особливо черевце щодо цього більш мінливі. Закінчується тіло анальною лопатою - тельсоном, гомологічною пігідією кільчастих хробаків.
2. Кінцівки членистоногих, філогенетично розвинуті з параподій поліхет, рухомо з`єднуються з тілом за допомогою суглобів і складаються з кількох члеників. Кінцівки є багатоколінним важелем, здатним до складних рухів на відміну від параподій кольчеців, що здійснюють одноманітні помахи в одній площині. Кінцівки, розташовані на різних тагмах, часто спеціалізуються для виконання несхожих функцій - захоплення та подрібнення їжі, руху, дихання тощо. п. Кінцівки черевних сегментів у багатьох Arthropoda зникають.
3. Тіло членистоногих покрите хітиновою кутикулою, що утворює зовнішній скелет, в якому розрізняють тверді пластинки - склеріти та м`які счленовні мембрани. Кожен сегмент тіла, як правило, покритий 4 склеритами: дорзально розташовується спинна пластинка - тергіт, вентрально - черевна пластинка, або стерніт, і з боків між ними - бічні пластинки. Хімічний склад кутикули складний. Вона включає ліпоїди, протеїни та хітин, азотисту органічну еластичну речовину, стійку хімічно. Затвердіння кутикули пов`язане з тим, що хітин буває просочений вуглекислим вапном (у ракоподібних та багатоніжок) або інкрустований задубленими білками (павукоподібні, комахи).
Симфіла (Symphylan sp.)
Зважаючи на те, що тіло тварини одягнене неподатливим зовнішнім скелетом, ріст членистоногих супроводжується линьками. Стара кутикула періодично відстає від тіла, а шкірним епітелієм виділяється нова дуже м`яка кутикула; при цьому стара кутикула лопається, і тварина вилазить з неї, залишаючи порожній чохол. У той короткий період, поки нова кутикула м`яка, і відбувається збільшення розмірів тіла. Після затвердіння кутикули, на що йде від декількох годин до декількох днів, тварина зберігає придбані ним розміри до наступного линяння.
У тілі Arthropoda відсутня миготливий епітелій - особливість, що визначається частково сильною кутикуляризацією членистоногих, у яких не тільки покриви, але й частина кишечника, статевих проток та інших органів вистелена кутикулою, що виключає можливість розвитку вій.
4. Мускулатура членистоногих представлена окремими м`язовими пучками - м`язами, що не утворюють суцільного шкірно-м`язового мішка. М`язи мають поперечну смугу структуру.
5. Травна система членистоногих складається з трьох відділів - передньої, середньої та задньої кишок. Передній та задній відділи кишечника, будучи ектодермальними, несуть кутикулярну вистилку. З різними відділами кишечника пов`язані залози, що секретують травні ферменти.
6. Кровоносна система членистоногих характеризується появою центрального пульсуючого органу - серця, який відсутній у кільчастих хробаків. Водночас кровоносна система стає незамкненою: є лише головні кровоносні судини – аорта та артерії, з яких гемолімфа виливається в порожнину тіла та омиває внутрішні органи. Потім вона знову надходить у судини та серце.
Гемолімфа – рідина двоїстої природи, вона частково відповідає справжній крові, що заповнює кровоносну систему більшості кільчастих хробаків, а частково – цілемічної рідини. Функції гемолімфи здебільшого відповідають функціям крові.
Мухолівка (Scutigera sp.)
7. Органи дихання членистоногих різноманітні. В одних випадках кінцівки цілком або тільки їх частини перетворюються на органи водного дихання - зябра. Органи повітряного дихання наземних форм - легені - також є видозміненими кінцівками. І, нарешті, у вищих членистоногих для дихання є особлива трахейна система.
8. Нервова система побудована на кшталт такий кільчастих хробаків і складається з парного мозку, окологлоточных коннективів і черевної нервової ланцюжка. Головний мозок здебільшого складається з трьох відділів - протоцеребруму, дейтоцеребруму та тритоцеребруму. Часто спостерігається концентрація гангліїв черевного нервового ланцюжка та утворення за рахунок їх злиття великих нервових вузлів.
9. Видільна система членистоногих представлена видозміненими цілодедуктами - коксальними залозами або особливими органами, що виникли в межах типу членистоногих, а саме мальпігієвими судинами.
10. Членистоногі мають тільки статевий спосіб розмноження, причому вони, як правило, роздільностатеві. Нерідко є виразний зовнішній статевий диморфізм.
Систематика типу Членистоногі (Arthropoda):
- Підтип/Підвідділ: Chelicerata Boudreaux, 1978 = Хеліцерові
- Клас: Arachnida Cuvier, 1812 = Павукоподібні
- Клас: Gigantostraca= Ракоскорпіони, або гігантські щитні
- Клас: Merostomata Dana, 1852 = Меростомові
- Клас: Pycnogonida Latreille, 1810 = Морські павуки, багатоколінчасті
Література:
1. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
