Голкошкірі (echinodermata)
Голкошкірі (Echinodermata) - виключно морські донні тварини, переважно вільноживучі, рідше сидячі, у дорослому стані мають радіальну симетрію тіла і які зустрічаються будь-яких глибинах Світового океану. У батіальній та ультраабісальній зонах на частку голкошкірих іноді припадає до 90% загальної біомаси бентосу. Деякі голкошкірі є об`єктом промислу. Сучасними представниками типу є морські зірки, морські їжаки, офіури, голотурії (морські огірки) та морські лілії.
Сетозна діадема
Будова
Для голкошкірих характерна наявність амбулакральної системи, що служить для пересування та бере участь у процесах дихання та виділення. Вторинна порожнина тіла добре виражена та наповнена порожнинною рідиною.
Незважаючи на радіальну симетрію тіла дорослих особин, в організації та розвитку голкошкірих багато спільних рис із хордовими тваринами. Як і хордові, вони є вториннопорожнинними тваринами, у яких у процесі розвитку гастропор заростає або перетворюється на анальний отвір, а рот личинки утворюється наново.
Всі голкошкірі проходять п`ятипроменеву стадію розвитку, навіть якщо в результаті знову набувають двосторонньої симетрії (морські огірки, неправильні морські їжаки). Багато морських лілій і деякі морські зірки мають велику кількість рук, зазвичай кратну п`ять. У деяких офіур (Gorgonocephalus) руки гілкуються, утворюючи складну деревоподібну структуру.
У дорослого голкошкірого розрізняють оральну сторону, на якій знаходиться рот, і протилежну аборальну сторону, на якій зазвичай розташовується анальний отвір. Оральна сторона морських зірок, офіур і морських їжаків, що активно пересуваються, звернена до субстрату, за яким тварина повзе. Тіло морських огірків витягнуте в орально-аборальному напрямку: на одному його кінці розташовується рот, а на іншому – анус. Морські лілії ведуть сидячий спосіб життя, прикріплюючись до субстрату аборальною стороною.
Поліплектана
Промені (руки) голкошкірих називаються радіусами. На оральному боці кожного радіусу зазвичай розташовані амбулакральні ніжки, за допомогою яких тварина пересувається. Навпроти радіусів знаходяться інтеррадіуси. Зовнішню радіальну симетрію тварини порушує мадрепорова пластинка, що розташовується на одному з інтеррадіусів.
Тіло морських зірок і офіур має п`ятикутну або зірчасту форму, морських їжаків - кулясту, серцеподібну (Echinocardium cordatum) або дископодібну (плоські морські їжаки) форму, у голотурій тіло бочкоподібне або червоподібне, а у морських лілій нагадує квітку.
Покриви голкошкірих складаються з двох шарів: зовнішнього, що має характер одношарового епітелію, та внутрішнього, утвореного волокнистою сполучною тканиною. У внутрішньому шарі розвиваються різні елементи вапняного шкірного скелета. У морських зірок вони мають вигляд вапняних пластинок, розташованих поздовжніми (вздовж променів) рядами і зазвичай несучі видатні назовні шипики. У морських їжаків тіло укладено у вапняний панцир із рядів щільно з`єднаних пластинок з довгими голками, що сидять на них. У голотурії дрібні вапняні тільця різної форми розкидані у шкірі.
Голкошкірі, на відміну від інших тварин, можуть оборотно змінювати жорсткість своїх покривів та сполучної тканини. Крайні значення жорсткості розрізняються: коли морська зірка згинається дугою над жертвою (наприклад, молюском), вона надає жорсткості своєї сполучної тканини і її промені стають опорою для амбулакральних ніжок, які прикріплюються до стулок молюска. Після їди сполучна тканина розм`якшується, стає еластичною, морська зірка розпрямляється. Морські їжаки, змінюючи жорсткість сполучної тканини, можуть фіксувати положення голок, які використовуються для відображення хижаків або для заякорювання в ущелинах скель. У стресових умовах офіури та голотурії спонтанно відкидають промені або викидають внутрішні органи за допомогою місцевого розм`якшення сполучної тканини.
Мавританський морський огірок
Мускулатура розвинена різною мірою залежно від рухливості та характеру шкірного скелета. Вона складається з окремих м`язів та м`язових смуг.
Нервова система голкошкіра примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. В оральній стінці тіла лежать дві нервові системи - чутлива та рухова. В аборальній стінці тіла – лише рухова.
Органи чуття голкошкірих досить різноманітні, але примітивні за будовою. Вони дифузно розподілені по тілу у вигляді різних чутливих клітин (функції дотику, хімічного почуття, зору). Світлочутливі клітини можуть бути зібрані в очах. У морських зірок очі розташовані на кінцях променів, а у морських їжаків - навколо анального отвору. Є також органи дотику та ін.
Травна система. Ротовий отвір розташований у більшості посередині нижньої поверхні тіла. Рот веде в короткий стравохід, за яким йдуть середня кишка і коротка задня. Анальний отвір найчастіше знаходиться на аборальному боці, але у морських лілій і неправильних морських їжаків він розташовується на оральному боці тіла. Офіур анусу не має. Найчастіше травна трубка представлена довгою кишкою. У морських зірок формується об`ємний шлунок, здатний вивертатися навиворіт через рот. Зірка обволікає шлунком видобуток, який не може проковтнути, і таким чином здійснює зовнішнє травлення. Травні залози представлені печінковими виростами та ректальними залозами.
Органи дихання. У шкірі голкошкірих є вирости, в які заходить порожнина тіла – шкірні зябра, що виконують дихальну функцію. Їхня стінка дуже тонка, тому через неї легко відбувається газообмін. У голотурій формуються особливі органи дихання – водні легені. У ряду голкошкірих дихання відбувається через покриви тіла.
Червоносмугий морський огірок
Кровоносна система зазвичай складається з двох кільцевих судин, один з яких оточує рот, а інший - анальний отвір, і радіальних судин, кількість яких збігається з числом променів тіла. Обидві кільцеві судини з`єднані кровотворним осьовим органом, пронизаним мережею кровоносних судин.
Амбулакральна система унікальна для голкошкірих. Це мережа каналів, що сполучається з навколишнім середовищем через кам`янистий канал і мадрепорову пластинку, заповнена рідиною, за складом близькою до морської води. Від радіальних амбулакральних каналів відходить безліч амбулакральних ніжок, в основі яких знаходяться ампули - м`язові бульбашки, при скороченні яких ніжка подовжується. На кінці ніжки знаходиться присоска. Амбулакральна система бере участь у диханні, пересуванні та добуванні їжі.
Видільна система. Спеціальних органів виділення у голкошкірих немає. Виділення продуктів дисиміляції відбувається через стінки каналів амбулакральної системи та за допомогою особливих амебоподібних клітин крові, які мігрують усередині організму.
Статеві органи мають різну будову. Більшість голкошкірих роздільностатей, утворюють багато дрібних, бідних жовтком яєць і вимітають їх у воду. Трапляються і гермафродитні форми. Запліднення зовнішнє.
Розміри
Розміри голкошкірих варіюють від кількох міліметрів до метра, а в деяких вимерлих видів – навіть до 20 м.
Розвиток
голкошкірих відбувається з низкою складних перетворень. Запліднена яйцеклітина (зигота) починає дробитися і через деякий час утворює бластулу. Дроблення повне, радіального типу. Зазвичай голкошкірі вилуплюються з яйця на стадії бластули, яка здатна пересуватися за допомогою джгутиків. Надалі личинка набуває пристосування до планктонного способу життя стає плутеусом (морські їжаки та офіури), аурикулярією (голотурії) або біпіннарією, а пізніше – брахіолярією (морські зірки). Через деякий час вільноплаваючі білатерально-симетричні личинки приступають до метаморфозу, в результаті якого трансформуються в радіально-симетричну дорослу тварину. До кінця метаморфозу відбувається повна редукція личинкових органів.
Терновий вінок
Спосіб життя
Голкошкірі живуть майже завжди на морському дні від літоралі та практично до граничних глибин. На великих глибинах голкошкірі, головним чином голотурії, - панівна група донних тварин. Не переносять змін солоності води, тому що не здатні регулювати сольовий склад рідин тіла. Деякі морські зірки та голотурії зустрічаються лише на глибинах понад 2000 м.
харчування
Багато голкошкірих - детритофаги, є поліфаги (багато офіур), хижаки (більшість морських зірок) і рослиноїдні (багато морських їжаків).
Багато голкошкірих мають здатність до регенерації (відновлення) частин тіла. Наприклад, з одного променя морської зірки може відновлюватись ціла тварина.
Найдавніші відомі викопні залишки голкошкірих відносяться до раннього кембрію (близько 515-520 млн років тому), коли вони приблизно одночасно з`являються в морях Лаврентії, Ангариди та Гондвани. Це представники гелікоплакоідей, едріоастероїдів та еокриноїдів. Представники п`яти сучасних класів відомі починаючи з нижньої - середньої ордовики. Розквіт типу посідає палеозой.
Налічується близько 6300 сучасних видів (у Росії – 400). 16 видів голкошкірих занесено до Червоного списку загрозливих видів МСОП як рідкісні та зникаючі, з них 9 видів – вразливі та 7 – вимираючі.
Систематика типу Голкошкірі (Echinodermata):
- Підтип/Підвідділ: Eleutherozoa Bather, 1900 = Вільнорухливі, або елеутерозої
- Надклас: Asterozoa Zittel, 1895 =
- Клас: Asteroidea de Blainville, 1830 = Зірки морські
- Загін / порядок: Brisingida Fisher, 1928 = Бризингіди
- Загін/Порядок: Forcipulatida Pérrier, 1884 = Педіцелярієві зірки
- Загін/Порядок: Notomyotida Ludwig, 1910 = Спинном`язові морські зірки
- Загін/Порядок: Paxillosida Pérrier, 1884 = Плоскі морські зірки
- Загін/Порядок: Peripoda Baker, Rowe & Clark, 1986 =
- Загін/Порядок: Spinulosida Pérrier, 1884 = Голкові морські зірки
- Загін / порядок: Valvatida Pérrier, 1884 = Вальватиди
- Загін / порядок: Velatida Pérrier, 1893 = Велатиди
