Павукоподібні: будова, фізіологія та розвиток
Клас павукоподібних (Arachnida) об`єднує понад 36 000 видів наземних хеліцерових, що належать до 10 загонів. Павукоподібні - вищі хеліцерові членистоногі з 6 парами головогрудних кінцівок. Вони дихають за допомогою легень або трахей і мають крім коксальних залоз видільний апарат у вигляді мальпігієвих судин, що лежать у черевці.
Будова та фізіологія. Тіло павукоподібних найчастіше складається з головогруди та черевця. В освіті головогруди беруть участь акрон та 7 сегментів (7-й сегмент недорозвинений). У сольпуг та деяких інших нижчих форм воєдино спаяні лише сегменти 4 передніх пар кінцівок, тоді як задні 2 сегменти головогруди вільні, а за ними слідують ясно розмежовані сегменти черевця. Таким чином, у сольпуг є: передній відділ тіла, що за сегментарним складом відповідає голові трилобітів (акрон + 4 сегменти), так званий пропельтидій-два вільні грудні сегменти з ногами і сегментоване черевце. Сольпуги, отже, належать до павукоподібних з найбагатше розчленованим тілом.
Представник гонілептидових (Gonyleptidae)
Наступний за рівнем розчленованості загін - скорпіони, у яких головогрудь злита, але за нею слідує довге 12-сегментне, як у Gigantostraca, черевце, що поділяється на ширше передньочерев`я (з 7 сегментів) і вузьке заднебрюші (з 5 сегментів). Тіло закінчується тельсоном, що несе викривлену отруйну голку. Такий же характер сегментації (тільки без підрозділу черевця на дві ділянки) у представників загонів джгутоногих, лжескорпіонів, сінокосців, у деяких кліщів та у примітивних членистобрюхих павуків.
Наступний етап злиття тулубних сегментів виявляють більшість павуків і деякі кліщі. У них не тільки головогруддя, але й черевце представляють суцільні нерозчленовані відділи тіла, однак у павуків між ними є коротка і вузька стеблинка, утворена 7-м сегментом тіла. Максимальний ступінь злиття сегментів тіла спостерігається у ряду представників загону кліщів, у яких все тіло цільне, без меж між сегментами та без перетяжок.
Як мовилося раніше, головогрудь несе 6 пар кінцівок. Дві передні пари беруть участь у захопленні та подрібненні їжі - це хеліцери та педипальпи. Хеліцери розташовуються попереду рота, найчастіше у павукоподібних вони у вигляді коротких клешнів (сольпуги, скорпіони, лжескорпіони, сінокосці, деякі кліщі та ін.).). Вони зазвичай складаються з трьох члеників, кінцевий членик грає роль рухомого пальця клешні. Рідше хеліцери закінчуються рухомим кігтевидним члеником або мають вигляд двочленистих придатків із загостреним і зазубреним краєм, яким кліщі проколюють покриви тварин.
Кінцівки другої пари, педипальпи, складаються з кількох члеників. За допомогою жувального виросту на основному членику педипальп подрібнюється і розминається їжа, тоді як інші членики становлять рід щупальця. У представників деяких загонів (скорпіони, лжескорпіони) педипальпи перетворені на потужні довгі клешні, в інших - схожі на хідні ноги. Інші 4 пари головогрудних кінцівок складаються з 6-7 члеників і відіграють роль хідних ніг. Вони закінчуються кігтиками.
У дорослих павукоподібних черевце позбавлене типових кінцівок. У ембріонів багатьох павукоподібних (скорпіонів, павуків) на черевці закладаються зачатки ніжок, які згодом піддаються регресу. Втім, і в дорослому стані черевні ніжки іноді зберігаються, але в модифікованому вигляді. Так, у скорпіонів на першому сегменті черевця є пара статевих кришечок, під якими відкривається статевий отвір, на другому - пара гребінчастих органів, які мають численні нервові закінчення і грають роль дотикових придатків. І ті, й інші представляють видозмінені кінцівки. Така ж природа і легеневих мішків, розташованих на сегментах черевця у скорпіонів, деяких павуків та лжескорпіонів.
Від кінцівок беруть свій початок і павутинні бородавки павуків. На нижній поверхні черевця попереду порошиці у них знаходиться 2-3 пари горбків, усаджених волосками і несучих трубкоподібні протоки численних павутинних залоз.
Покрови хеліцерових складаються з кутикули та підлягаючих шарів: гіподермального епітелію (гіподерми) та базальної мембрани. Сама кутикула представляє складне тришарове утворення. Зовні розташовується ліпопротеїновий шар, що надійно захищає організм від втрати вологи при випаровуванні. Це дозволило хеліцеровим стати справжньою сухопутною групою та заселити найпосушливіші райони земної кулі. Міцність кутикулі надають білки, задублені фенолами та інкрустуючим хітином. Похідними шкірного епітелію є деякі залізисті утворення, у тому числі отруйні та павутинні залози. Перші властиві павукам, джгутоногим і скорпіонам; другі - павукам, лжескорпіонам та деяким кліщам.
Травна система у представників різних загонів хеліцерових сильно варіює. Передня кишка зазвичай утворює розширення - з сильними м`язами глотку, яка служить як насос, що втягує напіврідку їжу, так як павукоподібні не приймають тверду їжу шматками. У передню кишку відкривається пара невеликих «слинних залоз». У павуків секрет цих залоз та печінки здатний енергійно розщеплювати білки. Він вводиться в тіло вбитого видобутку і наводить вміст його в стан рідкої кашки, яка потім всмоктується павуком. Тут має місце так зване позакишкове травлення.
Сольпуга (Gluvia dorsalis)
У більшості павукоподібних середня кишка утворює довгі бічні випинання, що збільшують місткість та всмоктувальну поверхню кишечника. Так, у павуків від головогрудної частини середньої кишки до основ кінцівок йдуть 5 пар сліпих залозистих мішків;. У черевний відділ середньої кишки відкриваються протоки парної травної залози - печінки; вона виділяє травні ферменти і служить для всмоктування поживних речовин. У клітинах печінки відбувається внутрішньоклітинне травлення.
Велика більшість Arachnida - хижаки, але є паразитичні форми, що живляться кров`ю хребетних, і багато рослиноїдних форм, що смокчуть сокії або поїдають рослинні залишки.
Видільна система павукоподібних у порівнянні з мечохвостами має зовсім інший характер. На межі між середньою і задньою кишкою в травний канал відкривається пара більшою частиною мальпігієвих судин, що гілкуються. Як у клітинах, так і у просвіті мальпігієвих судин є численні зерна гуаніну – головного продукту виділення павукоподібних. Гуанін, як і сечова кислота, що екскретується комахами, має малу розчинність і видаляється з організму у вигляді кристалів. Втрати вологи при цьому мінімальні, що важливо для тварин, які перейшли до життя на суші.
Крім мальпігієвих судин павукоподібні мають ще й типові коксальні залози - парні мішковидні утворення мезодермальної природи, що лежать у двох (рідше в одному) сегментах головогруди. Вони добре розвинені у зародків і в молодому віці, але у дорослих тварин більш-менш атрофуються. Цілком сформовані коксальні залози складаються з кінцевого епітеліального мішечка, петлевидновитого каналу і більш прямої вивідної протоки з сечовою бульбашкою і зовнішнім отвором. Коксальні залози відкриваються біля основи 3-ї або 5-ї пари кінцівок.
Нервова система павукоподібних різноманітна. Будучи пов`язаним у походженні з черевним нервовим ланцюжком кільчастих черв`яків, у павукоподібних вона виявляє чітко виражену тенденцію до концентрації. Головний мозок має складну будову. До його складу входять два відділи: передній, що іннервує очі, - протоцеребрум і задній - тритоцеребрум, що посилає нерви до першої пари кінцівок - хеліцерам. Характерний для інших членистоногих (ракоподібні, комахи) проміжний відділ мозку - дейтоцеребрум у павукоподібних відсутній. Пов`язано це зі зникненням у них, як і в інших хеліцерових, придатків акрону – антеннул (усиків), які іннервуються саме від дейтоцеребруму.
Метамерність черевного нервового ланцюжка найясніше зберігається у скорпіонів. У них є крім головного мозку і навкологлоткових коннективів велика гангліозна маса в головогруді на черевній стороні, що дає нерви до 2-6 пар кінцівок і 7 гангліїв, протягом черевного відділу нервового ланцюжка. У сольпуг крім складного головогрудного ганглія на нервовому ланцюжку зберігається ще один вузол, а у павуків уже весь ланцюжок злився в головогрудний ганглій.
Нарешті, у сіножат і кліщів немає навіть виразного розмежування між головним мозком і головогрудним ганглієм, так що нервова система утворює навколо стравоходу суцільне гангліозне кільце.
Органи чуття Arachnida різноманітні. Дуже важливі для павукоподібних механічні, дотичні роздратування сприймаються по-різному влаштованими чутливими волосками, які особливо численні на педипальпах. Спеціальні волоски - трихоботрії, розташовані на педипальпах, ногах та поверхні тулуба, реєструють коливання повітря. Так звані ліроподібні органи, що є невеликими щілинами в кутикулі, до перетинчастого дна яких підходять чутливі відростки нервових клітин, є органами хімічного почуття і служать для нюху. Органи зору представлені простими очима, які є у більшості павукоподібних. Вони розташовані на дорзальній поверхні головогруди і зазвичай їх буває кілька: 12, 8, 6, рідше 2. У скорпіонів, наприклад, є пара серединних більших очей і 2-5 пар бічних. У павуків найчастіше 8 очей, розташованих зазвичай у дві дуги, причому середні очі передньої дуги більші за інші.
Скорпіони дізнаються собі подібних лише на відстані 2-3 см, а деякі павуки - за 20-30 см. У павуків-скакунів (Salticidae) зір відіграє особливо важливу роль: якщо самцям замазати очі непрозорим асфальтовим лаком, то вони перестають розрізняти самок і виробляти характерний для періоду спарювання «любовний танець».
Органи дихання павукоподібних різноманітні. В одних – це легеневі мішки, в інших – трахеї, у третіх і ті та інші одночасно.
Тільки легеневі мішки є у скорпіонів, джгутоногих та у примітивних павуків. У скорпіонів на черевній поверхні 3-6-го сегментів переднечерев`я розташовуються 4 пари вузьких щілин – дихаль, які ведуть у легеневі мішки. У порожнину мішка вдаються численні паралельні один одному листоподібні складки, між якими залишаються вузькі щілинні простори, останні проникає через дихальну щілину повітря, а в легеневих листочках циркулює гемолімфа. У джгутоногих та нижчих павуків є лише дві пари легеневих мішків.
Імператорський скорпіон (Pandinus imperator)
У більшості інших павукоподібних (сольпуги, сінокосці, лжескорпіони, частина кліщів) органи дихання представлені трахеями. На 1-2-му сегментах черевця (у сольпуг на 1-му членику грудей) є парні дихальні отвори (стигми). Від кожної стигми всередину тіла відходить пучок довгих, тонких, сліпо замкнутих на кінцях повітроносних трубочок ектодермального походження (утворюються як глибокі вп`ячування зовнішнього епітелію). У лжескорпіонів і кліщів ці трубочки, або трахеї, влаштовані просто і не гілкуються, у сіножат вони утворюють побічні гілочки.
Нарешті, в загоні павуків обидва роди дихальних органів зустрічаються разом. У нижчих павуків, як зазначалося, є лише легкі- в числі 2 пар вони розташовані на нижній стороні черевця. В інших павуків зберігається лише одна передня пара легенів, а за останніми є пара трахейних пучків, що відкриваються назовні двома стигмами. Нарешті, в одного сімейства павуків (Caponiidae) легень немає зовсім, а єдині органи дихання - 2 пари трахей.
Легкі та трахеї павукоподібних виникли незалежно один від одного. Перші складчасті зачатки легеневих пластинок виникають на задній стінці відповідних зачаткових ніжок перш, ніж кінцівка заглибиться і перетвориться на нижню стінку легені. Трахеї виникли незалежно від них і пізніше як органи, більш пристосовані до повітряного дихання.
У деяких дрібних павукоподібних, у тому числі у частини кліщів, органи дихання відсутні, і дихання відбувається через тонкі покриви.
Кровоносна система. У форм із ясно вираженою метамерією (скорпіони) серце представляє довгу трубку, що залягає в передньочеревії над кишечником і забезпечена з боків 7 парами щілинних остій. У інших павукоподібних будова серця більш-менш спрощується: так, у павуків вона дещо укорочена і несе всього 3-4 пари остій, а у сінокосців кількість останніх зводиться до 2-1 пари. Нарешті, у кліщів серце в кращому разі перетворюється на короткий мішечок з однією парою остій. У більшості кліщів у зв`язку з їхніми малими розмірами серце зовсім зникає.
Від переднього та заднього кінців серця (скорпіони) або тільки від переднього (павуки) відходить по судині – передня та задня аорти. Крім того, ряд форм від кожної камери серця відходить по парі бічних артерій. Кінцеві гілочки артерій виливають гемолімфу в систему лакун, т. е. у проміжки між внутрішніми органами, звідки вона надходить у перикардіальну ділянку порожнини тіла, а потім через остії – у серце. Гемолімфа павукоподібних містить дихальний пігмент – гемоціанін.
Статева система. Павукоподібні роздільнопідлоги. Статеві залози лежать у черевці та у найпримітивніших випадках парні. Дуже часто, однак, відбувається часткове злиття правої та лівої гонад. Іноді в однієї статі гонади ще парні, тоді як в іншої злиття вже відбулося. Так, у самців скорпіонів є два насінники (кожний з двох трубок, пов`язаних перемичками), а у самок - один цілісний яєчник, що складається з трьох поздовжніх трубок, з`єднаних поперечними спайками. У павуків в одних випадках гонади зберігають відособленість у обох статей, в інших же у самки задні кінці яєчників зростаються, і виходить цілісна гонада. Від гонад відходять завжди парні статеві протоки, які біля переднього кінця черевця зливаються разом і відкриваються назовні статевим отвором, останнє у всіх павукоподібних лежить на першому сегменті черевця. У самців є різні додаткові залози, у самок нерідко розвиваються сім`яприймачі.
Розвиток. Замість зовнішнього запліднення, яке було властиво далеким водним предкам павукоподібних, у них розвинулося внутрішнє запліднення, що супроводжується в примітивних випадках сперматофорним заплідненням або у більш розвинених форм копуляцією. Сперматофор є мішечок, що виділяється самцем, в якому знаходиться порція насіннєвої рідини, захищеної таким чином від висихання під час перебування на повітрі. Самець у лжескорпіонів та у багатьох кліщів залишає сперматофор на ґрунті, а самка захоплює його зовнішніми статевими органами. Обидві особини при цьому здійснюють «шлюбний танець», що складається з характерних поз та рухів. Самці багатьох павукоподібних переносять сперматофор у статевий отвір самки за допомогою хеліцеру. Нарешті, деякі форми мають копулятивні органи, а сперматофори відсутні. У ряді випадків для копуляції служать частини тіла, не пов`язані безпосередньо зі статевою системою, наприклад, видозмінені кінцеві членики педипальп у самців павуків.
Більшість павукоподібних відкладає яйця. Однак у багатьох скорпіонів, лжескорпіонів та у деяких кліщів спостерігається живонародження. Яйця здебільшого великі, багаті на жовток. У павукоподібних зустрічаються різні типи дроблення, однак у більшості випадків має місце поверхневе дроблення. Пізніше за рахунок диференціації бластодерми утворюється зародкова смужка. Поверхневий шар її утворений ектодермою, більш глибокі шари представляють мезодерму, а найглибший шар, що прилягає до жовтка, - ентодерма. Решта зародка одягнена лише ектодермою. Формування тіла зародка відбувається головним чином за рахунок зародкової смужки.
Надалі розвитку слід зазначити, що з зародків сегментація буває виражена краще, а тіло складається з більшої кількості сегментів, ніж у дорослих тварин. Так, у зародків павуків черевце складається з 12 сегментів, подібно до дорослих ракоскорпіонів і скорпіонів, причому на 4-5 передніх є зачатки ніжок. При подальшому розвитку всі черевні сегменти зливаються, утворюючи цільне черевце. У скорпіонів кінцівки закладаються на 6 сегментах передньочерев`я. Передня пара їх дає статеві кришечки, друга - гребінчасті органи, а розвиток інших пар пов`язаний з утворенням легень. Все це вказує на те, що клас Arachnida походить від предків з багатою сегментацією і з кінцівками, розвиненими не тільки на головогрудок, але і на черевці (передньочеревії). Майже у всіх павукоподібних розвиток прямий, але у кліщів є метаморфоз.
Література: А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
