Молюски, або м'якотілі (mollusca)
Тип молюски, або м`якотілі (Mollusca) - вториннопорожнинні тварини з несегментованим тілом, зазвичай укладеним у раковину. Тіло складається з трьох відділів: голови, тулуба та ноги. Для молюсків характерна мантія - складка шкіри з численними та різноманітними залозами, що виділяють секрети, що йдуть на побудову раковини. Між мантією та тілом знаходиться мантійна порожнина, в якій розташовані органи дихання – зябра у водних та легені у наземних видів. Покрови молюсків тонкі, м`які, багаті на слизові залози. Кровоносна система незамкнута. Центральна нервова система утворена зазвичай нервовими вузлами, з`єднаними комісурами.
Хітон (Tonicella lineata)
Молюски, як і кільчасті черв`яки, членистоногі, голкошкірі та хордові, відносяться до групи вищих вториннопорожнинних тварин. Це доводиться наявністю у них цілої, кровоносної системи, метанефридіальних органів виділення, гангліозної нервової системи. Від інших вториннопорожнинних тварин вони відрізняються відсутністю сегментації тіла. Подібність початкових стадій дроблення яєць, наявність низки загальних рис будови личинок та зазначених вище особливостей дорослих тварин зближують молюсків з кільчастими хробаками. Можливо, що ці дві групи тварин походять від спільних предків.
До молюсків відносяться головним чином водні, рідше наземні тварини, що характеризуються такими ознаками.
1. Молюски - білатерально-симетричні тварини, однак у частини молюсків унаслідок своєрідного зміщення органів тіло стає асиметричним.
2. Тіло молюсків несегментоване, лише в низки нижчих представників виявляються деякі ознаки метамерії.
3. Молюски - вториннопорожнинні тварини з неметамерним залишковим цілим, представленим у більшості форм навколосерцевою сумкою (перикардієм) та порожниною гонад. Усі проміжки між органами заповнені сполучною тканиною.
4. Тіло молюсків, як правило, складається з трьох відділів - голови, тулуба та ноги. Дуже часто тулуб розростається на спинний бік у вигляді нутрішнього мішка. Нога - мускулистий непарний виріст черевної стінки тіла, що служить для руху.
5. Основа тулуба оточена великою шкірною складкою - мантією. Між мантією та тілом знаходиться мантійна порожнина, в якій лежать зябра, деякі органи почуттів та відкриваються отвори задньої кишки, нирок та статевого апарату. Всі ці утворення разом із нирками та серцем (розташованими у близькому сусідстві з мантійною порожниною) називаються мантійним комплексом органів.
Лопатоногий молюск (Antalis vulgaris)
6. На спинній стороні тіла, як правило, є захисна раковина, що виділяється мантією, частіше цільна, рідше двостулкова, або що складається з декількох пластинок.
7. Для більшості молюсків характерна присутність у глотці особливого апарату для подрібнення їжі – терки (радули).
8. Кровоносна система характеризується наявністю серця, що складається зі шлуночка і передсердь; вона не замкнута, т. е. частина свого шляху кров проходить по системі не оформлених у судини лакун та синусів. Органи дихання зазвичай представлені первинними зябрами - ктенідіями. Останні, однак, у ряді форм зникають або заміняються органами дихання іншого походження.
Для виділення служать нирки - видозмінені цнотами, сполучені внутрішніми кінцями з навколосерцевою сумкою.
9. Нервова система у примітивних форм складається з окологлоточного кільця і чотирьох поздовжніх стовбурів; у вищих форм на стовбурах в результаті концентрації нервових клітин формується кілька пар гангліїв. Нервова система такого типу називається розкидано-вузловою.
10. Розвиток молюсків дуже схоже на таке багатощетинкові черв`яки-у більшості дроблення спірального типу, детерміноване. У нижчих представників з яйця виходить трифора, у більшості інших - видозмінена трехофорная личинка - вітрильник (велігер).
Відомо понад 100 тисяч видів молюсків. Вони зустрічаються в морях, прісних водоймах та на суші.
Практичне значення молюсків велике і різноманітне. Багато хто йде в їжу людини і корм худобі. З перлів видобувають перли. Раковини використовуються для вироблення перламутрових виробів. Ряд видів завдають значної шкоди польовим та городним культурам. Деякі служать проміжними господарями небезпечних паразитів тварин та людини. У теоретичному відношенні цікаві викопні молюски. Їхні раковини у великій кількості зберігаються в древніх осадових породах. Вивчення їх дозволяє простежити еволюцію низки видів.
Будова та життєві відправлення. Форма і розмір молюсків вкрай різноманітні у зв`язку з особливостями місць проживання та життя. В одних тіло має двосторонню симетрію, але у багатьох, що мають спіральну раковину, воно є асиметричним.
Тіло складається з тулуба, в якому розташована більшість внутрішніх органів, ноги, що служить для пересування тварини, і голови, яка несе органи почуттів і містить великі головні нервові вузли. У багатьох молюсків голова не відокремлена від тулуба. Розміри молюсків від мікроскопічних до гігантських (кальмари, тридакни).
Раковини молюсків різноманітні. В одних вона утворена двома однаковими або різними за величиною і формою стулки, з`єднаними зубчастим замком або зв`язкою, в інших не розділена на стулки і зазвичай спірально закручена, у третіх представлена поруч наступних один за одним щитків. Як правило, стінка раковини складається з трьох шарів: зовнішнього, утвореного органічною речовиною конхіоліном-середнього, складеного з перпендикулярних до поверхні раковини вапняних призмочок, та внутрішнього, утвореного з тонких листочків перламутру. У ряду молюсків раковина може зазнавати часткової редукції.
Порожнина тіла змішана, утворена залишками первинної порожнини та сильно редукованим цілим. Порожнина заповнена пухкою масою клітин - паренхімою, у якій лежать внутрішні органи. Вторинна порожнина тіла зведена до навколосерцевої сумки та порожнини статевих органів.
Покрови молюсків м`які, слизові. Вони утворені одношаровим, місцями війним епітелієм. У ньому закладені численні залози, секрет яких зволожує шкіру сухопутних видів та полегшує ковзання ноги по субстрату (кладки шкіри утворюють мантію).
Кальмар
Мускулатура більшість молюсків складається з гладких м`язових волокон, і це позначається на повільних рухах тіла. Але у головоногих молюсків - восьминогів, кальмарів та інших є поперечносмугасті м`язи, що пов`язано з їх рухомим способом життя. Особливо сильно розвинені вони у нозі тварини.
Нервова система у більшості молюсків представлена кількома парами нервових вузлів, які розташовані в різних частинах тіла і пов`язані нервовими тяжами; від них відходять нерви до органів. Лише у примітивних панцирних молюсків нервова система утворена навкологлотковим нервовим кільцем, від якого вздовж тіла тягнуться нервові тяжі, що містять нервові клітини. Будова нервової системи цих молюсків нагадує таку деяких плоских хробаків.
Органи чуття розвинені різною мірою. Більшість мають очі. У головоногих молюсків вони складної будови, є також органи дотику, хімічного почуття та рівноваги.
Органи травлення починаються ротовим отвором, що веде в горлянку, яка переходить у стравохід, за ним слідує шлунок. Далі починається кишечник, що закінчується анальним отвором. У кишку впадає протока печінки.
Органами дихання більшості водних молюсків служать зябра, розташовані в мантійній порожнині. Зябра видозмінені ділянки мантії. Вони мають вигляд пелюсток, що прилягають один до одного і сидять з двох сторін від осп зябра, або іншої форми. Вторинноводні і всі сухопутні молюски дихають легкими, що також представляють ділянки стінки мантійної порожнини, багато забезпечені кровоносними судинами.
Кровоносна система незамкнена і складається з серця та кровоносних судин. У навколосерцевій сумці знаходиться серце, яке складається з одного шлуночка та одного або кількох передсердь. Від шлуночка відходять артерії, які розгалужуються і розходяться по всьому тілу. З них кров надходить у систему лакун – проміжки між тканинами та органами, а потім засмоктується у венозні судини, які несуть її до зябер або легень. Окислена кров по судинах повертається у серце.
Органи виділення молюсків - нирки, що становлять видозмінені мета нефридії. Каналець кожної нирки починається вирвою в навколосерцевій сумці (ціломі), а іншим кінцем відкривається в мантійну порожнину.
Органи розмноження розвиваються загалом, протоки відкриваються або в мантійну порожнину, або в протоки нирок. Більшість молюсків роздільностатеві. Запліднення яєць відбувається всередині материнського організму або у мантійній порожнині.
Розвиток молюсків протікає з метаморфозом чи без нього. Водні види відкладають яйця у воду, а наземні та ґрунт або на її поверхню. Деякі молюски живородні.
Двостулковий молюск (Barbatia barbata)
Походження типу молюсків та їх філогенетичні зв`язки з іншими групами безхребетних тварин були і залишаються предметом жвавої дискусії зоологів. Довгий час домінувала точка зору, згідно з якою молюски у своєму поході пов`язані з анелідами. І справді, в ембріональному розвитку молюсків ряд ознак вказує на спорідненість їх з кільчастими хробаками: спіральне детерміноване дроблення, спосіб закладання мезодерми, личинка трифора. У будові дорослих молюсків подібні до кольчеців відносини між гонадами, цілим і цілодуктами.
Більш того, найпримітивніші молюски Amphineura і Monoplacophora виявляють ясно виражену метамерію, залишки якої у вигляді двох пар ктенідії, нирок і передсердь зберігаються у нижчих головоногих (Nautilus). Однак не всі прояви метамірності можуть братися до уваги. Розчленування раковини у Loricata і впорядковане розташування м`язових пучків, так само як і велика кількість зябер, навряд чи повинні розглядатися як приклад збереження молюсками вихідної метамерності. На думку багатьох зоологів, це вторинне явище. Так, з великого і варіюючого у різних видів числа зябер тільки одна пара, розташована біля ниркового отвору і забезпечена осфрадіями, ймовірно, відповідає справжнім ктекідіям; інші зябра виникли вдруге для інтенсифікації функції дихання.
З аналогічним явищем ми стикаємося і у сучасних Monoplacophora. Зовнішня простота ковпачкоподібної раковини і метамерне розташування м`язів явно вторинні, оскільки найбільш древні копалини представники групи мали спіральну раковину і лише одну пару раковинних м`язових пучків.
Значно більшу вагу мають сліди метамерії у будові внутрішніх органів та насамперед органів, пов`язаних із цілим. Наявність у Neopilina 6-7 пар цілодуктів, що виконують функції нирок та частково службовців для виведення статевих продуктів, двох пар гонад та двох пар передсердь дозволяє припускати, що тіло молюсків спочатку складалося з невеликої кількості (6-7) сегментів, успадкованих від далеких предків. Останніми, мабуть, були якісь давні олігомерні кольчеці, тіло яких складалося лише з ларвальних сегментів. Таким чином, тіло сучасних молюсків відповідає ларвальному тілу кольчеців і вдруге втратило метамірну будову. Зменшення числа низки утворень (ціломодуктів, передсердь, справжніх ктенідії і т.п. д.) має розглядатися як результат олігомеризації гомологічних органів.
Серед сучасних молюсків найпримітивнішими, мабуть, є моноплакофори.
До особливо давніх рис організації Neopilina, безсумнівно, відносяться: метамерія, двоподіл серця і наявність поздовжніх нервових стовбурів.
За наявності двох шлуночків серця Monoplacophora можна порівняти із зародками пластинчастожаберних, черевоногих і головоногих, у яких серце спочатку представлене парою зачатків, що лежать з боків від кишки. При подальшому розвитку зачатки зливаються, утворюючи один шлуночок.
У деяких нижчих представників класу Lamellibrarchia (Area) злиття зачатків також не відбувається, і доросла тварина має два серця.
Таким чином, двоподільне серце Monoplacophora представляє дуже примітивну особливість, яка у більшості Conchifera виявляється лише в онтогенезі. У Amphineura непарне серце.
Зі сказаного ясно, що клас Monoplacophora у багатьох відношеннях примітивніший за сучасні панцирні. Природно тому дійти невтішного висновку, що обидва стовбури молюсків - Amphineura і Conchifera розділилися дуже рано. Monoplacophora ще дуже близькі до спільного предка всіх молюсків. Однак останній, ймовірно, відрізнявся відсутністю справжньої раковини, мав ще невисокий тулуб, подібний до такого у Loricata, і, мабуть, вів більш активний спосіб життя, ніж Neopilina. Від цього гіпотетичного первинного молюска беруть початок дві головні лінії розвитку. Одна веде до Amphineura, інша – до Conchifera.
Серед боконервних найбільш примітивні риси: 8 спинних пластинок раковини, добре розвинена радула, множинні зябра характерні для Loricata, тоді як Solenogastres, ймовірно, представляють їх вдруге змінених нащадків (втрата ноги та мантії, редукція раковини, радули тощо). д.).
У самого кореня гілки Conchifera знаходиться клас Monoplacophora, що поєднує деякі суттєві ознаки Lamellibranchia, Gastropoda та Cephalopoda. Кристалічна стеблинка крім Neopilina є у багатьох пластинчатожаберних і нижчих черевоногих. Загальна подібність розвитку серця у Neopilina та вищих Conchifera вже відзначалося. На філогенетичний зв`язок із Cephalopoda (Tetrabranchia) вказують залишки метамерії у Nautilus. Нервова система у вигляді поздовжніх тяжів властива нижчим Gastropoda та Nautilus.
Виноградний равлик (Helix pomatia)
Таким чином, багато що свідчить про походження вищих класів Conchifera від форм, близьких до Monoplacophorn. Однак сучасна Neopilina випробувала вже деяку спеціалізацію, пристосувавшись до малорухливого способу життя, що майже сидить.
Від примітивних Monoplacophora, ймовірно, бере свій початок гіпотетична група білатерально-симетричних молюсків (так звані Prorhipidoglossa), що поєднувала в собі, на думку багатьох зоологів, найбільш примітивні риси будови сучасних Gastropoda та Lamellibranchia. Від цієї групи розходяться у вигляді віяла класи Gastropoda, Lamellibranchia і Scaphopoda, що поступово віддаляються один від одного в особі своїх вищих і найбільш спеціалізованих представників. Відокремлення черевоногих базується на розвитку у них асиметрії, а еволюція пластинчастожаберних характеризується головним чином редукцією голови та утворенням двостулкової раковини.
Клас Cephalopoda стоїть окремо, чому його доводиться виробляти прямо від первинних молюсків, близьких до Monoplacophora, незалежно від інших класів Conchifera. Серед Cephalopoda підклас чотирижаберних має, безумовно, більш давні і примітивні риси в порівнянні з підкласом двожаберних.
Існує, однак, і інша точка зору на походження та філогенію молюсків. Її прихильники вважають, що молюски беруть початок безпосередньо від плоских черв`яків (клас Turbellaria), а найпримітивнішими формами є борозенчасточеревні (клас Solenogastres), що об`єднуються в загін Chaetodermatina (або Caudofoveata). Простота будови в цьому випадку виявляється первинною, а не виникає внаслідок вторинного спрощення. Відповідно молюски повинні розглядатися як вихідно несегментовані тварини. Їх цілому, представлений головним чином перикардієм і відгонами, що відокремлюються від нього в процесі індивідуального розвитку, не гомологічний вторинної порожнини тіла кільчастих хробаків і виникає в процесі еволюції незалежно від останньої. Збільшення числа окремих органів прокуратури та впорядкованість їх розташування - вторинне явище, яке можна як псевдометамеризацию.
Остаточне вирішення питання про природу молюсків та їхнє становище в системі тваринного царства, безсумнівно, вимагають нових поглиблених досліджень.
Систематика типу Молюски, м`якотілі (Mollusca):
- Клас: Aplacophora Ihering, 1876 = Беспанцирні, або борозенчасточеревні молюски
- Підклас: Caudofoveata Boettger, 1956 =
- Підклас: Solenogastres Gegenbaur, 1878 =
Література:
1. Курс зоології. Б. А. Кузнєцов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
